楊長琴 張國偉 李凱 王曉婧 束紅梅 郭建秋 劉瑞顯

摘要：通過在大田中取樣“癥青”植株和設置防蟲網(wǎng)室內(nèi)接蟲和減莢試驗驗證，研究大豆“癥青”植株生物量與養(yǎng)分累積及分配特征。結果表明，與正常植株相比，“癥青”植株營養(yǎng)器官生物量增加31.2%～328.1%，而生殖器官生物量降低33.3%～73.5%。營養(yǎng)器官中碳含量降低3.8%～8.0%，而氮、磷等營養(yǎng)元素含量增加，其中氮含量增加64.3%～843.5%;生殖器官中碳、氮含量分別降低3.5%～22.9% 和4.0%～38.5%，而鈣、鎂、鐵、鋅含量呈增加變化。相關分析表明，正常植株中碳含量與鈣含量、氮鎂含量與鋅含量及磷與鎂含量顯著正相關，而“癥青”植株中相關不顯著;正常植株中氮磷鉀鎂與鈣含量、碳鉀與鋅含量相關不顯著，而“癥青”植株中相關顯著?！鞍Y青”植株營養(yǎng)器官中碳、氮、磷、鉀等累積量均顯著增加而生殖器官中顯著降低，營養(yǎng)器官中碳、氮累積量分別增加了0.2～3.1倍和 1.8～31.5倍，而生殖器官中分別降低了35.4%～77.9%和36.3%～79.7%，養(yǎng)分經(jīng)濟系數(shù)均顯著降低。綜上，養(yǎng)分平衡關系和分配改變，增加了營養(yǎng)器官中養(yǎng)分累積而降低了生殖器官中的養(yǎng)分累積，是大豆“癥青”植株營養(yǎng)器官生物量增加而生殖器官生物量降低的生理原因。

關鍵詞：大豆;“癥青”;生物量累積與分配;養(yǎng)分累積與分配

中圖分類號：S565.101 ??文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）21-0066-07

收稿日期：2021-04-25

基金項目：國家重點研發(fā)計劃（編號：2018YFD0201000）;國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項（編號：CARS-04）。

作者簡介：楊長琴（1972—），女，江蘇儀征人，博士，副研究員，主要從事作物栽培生理研究。E-mail：ychq2003@qq.com。

通信作者：劉瑞顯，博士，副研究員，主要從事作物生理生態(tài)學研究。E-mail：liuruixian2008@163.com。

大豆“癥青”是大豆莖葉持綠現(xiàn)象的俗稱，表現(xiàn)為植株正常生育期結束時大豆仍然葉綠枝青、無莢、少莢或莢而不實[1-2]。近年來，黃淮海地區(qū)大豆“癥青”呈逐年加重趨勢，嚴重影響大豆產(chǎn)量，已成為大豆生產(chǎn)上亟待解決的重要問題[1-3]。

已有研究表明，點蜂緣蝽等在大豆結莢和鼓粒期為害是“癥青”發(fā)生的直接誘因，可引起果莢發(fā)育停滯或脫落，導致源庫關系失衡，“源”器官合成的光合產(chǎn)物不能正常外運[4-7]，影響植株生物量累積并改變其分配。植物生物量的形成以養(yǎng)分吸收為基礎，碳（C）、氮（N）、磷（P）、鉀（K）、鈣（Ca）、鎂（Mg）是組成植物有機體、輔酶和參與滲透調節(jié)作用的大量元素，鐵（Fe）、鋅（Zn）等是參與生理生化功能的微量元素[8]。植株的正常生長發(fā)育，不僅取決于養(yǎng)分元素水平的高低，而且取決于植株對養(yǎng)分元素的平衡吸收[9]。但植物養(yǎng)分含量對環(huán)境變化敏感且可塑性大。前人研究表明，在干旱[10]、養(yǎng)分脅迫[9，11]等條件下，植物體內(nèi)養(yǎng)分含量發(fā)生變化，養(yǎng)分平衡關系改變。有關“癥青”植株營養(yǎng)元素含量及其平衡關系是否改變則未見報道。此外，作物的正常生長發(fā)育還取決于營養(yǎng)元素在營養(yǎng)和生殖器官中的平衡分配[12-13]，較高的養(yǎng)分累積量及其養(yǎng)分經(jīng)濟系數(shù)是高產(chǎn)優(yōu)質的前提[13]。有關“癥青”植株養(yǎng)分在營養(yǎng)與生殖器官的累積與分配是否改變，進而影響生物量的累積與分配，有待研究。

本研究選取大田正常和“癥青”植株，研究植株生物量累積與分配、大量元素（碳、氮、磷、鉀、鈣、鎂）和微量元素（鐵、鋅）的含量與累積、分配。進一步在網(wǎng)室內(nèi)設置接蟲試驗形成“莢而不實”“癥青”植株;設置減莢試驗改變“源”“庫”關系，對大田“癥青”植株生物量與養(yǎng)分累積與分配的結果進行驗證，明確“癥青”植株生物量累積與分配差異的養(yǎng)分生理原因，為生產(chǎn)中“癥青”問題的解決提供思路。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

2018年于大豆成熟期，在河南省周口市西華縣黃泛區(qū)一分場（河南省周口市西華縣，西華1）、二分場（河南省周口市西華縣，西華2）、三分場（河南省周口市西華縣，西華3）、河南省商丘市夏邑縣（夏邑）、河南省新鄉(xiāng)市原陽縣（原陽）取正常（CK）和“癥青”大豆植株。

2018年在河南省洛陽市洛陽農(nóng)林科學院防蟲網(wǎng)室（1 m×2 m）內(nèi)進行接蟲試驗。完全隨機設計，設CK（不接蟲）、初花期接蟲、初莢期接蟲3個處理。每網(wǎng)留大豆苗20株，接蟲處理每個網(wǎng)室接種80頭點蜂緣蝽，3次重復。大豆材料為豫豆22，蟲源為從大田捕獲的雄性點蜂緣蝽。

2019年在江蘇省南京市江蘇省農(nóng)業(yè)科學院防蟲網(wǎng)室內(nèi)進行減莢試驗，完全隨機設計，設摘除全部豆莢（用剪刀從果柄處將豆莢剪去）、種子損傷處理（保留全部豆莢，用針將豆莢中鼓粒處刺穿，使種子喪失活力）和保留全部豆莢（對照）3個處理。于初莢期處理，3次重復，大豆材料為蘇豆13。

1.2 調查與測定項目

1.2.1 生物量測定 于大豆成熟期，取代表性植株5株，按照葉片、莖枝、莢皮和籽粒分開，105 ℃殺青30 min后于80 ℃烘干至恒質量，測定生物量并計算生物量經(jīng)濟系數(shù)：

生物量經(jīng)濟系數(shù)=生殖器官生物量/地上部生物量×100%。

1.2.2 養(yǎng)分測定 烘干的植株樣粉碎后，分別用燃燒氧化-非分散紅外法測定總碳含量，凱氏定氮法[14] 測定全氮含量，鉬銻抗比色法[14]測定全磷含量，火焰光度法[15]測定全鉀含量，火焰光度法[16]測定鈣、鎂、鐵、鋅含量。相關指標計算方法如下：

養(yǎng)分經(jīng)濟系數(shù)=生殖器官養(yǎng)分累積量/地上部養(yǎng)分累積量×100%。

1.3 統(tǒng)計分析方法

采用Microsoft Excel軟件處理數(shù)據(jù)和作圖，用SPSS 11.0軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 大豆“癥青”植株生物量、養(yǎng)分累積與分配

2.1.1 生物量累積與分配 由表1可見，與正常植株相比，“癥青”植株營養(yǎng)器官生物量顯著增加，增幅達到103.9%～328.1%，而生殖器官生物量呈相反趨勢，降幅達到54.8%～73.5%;地上部生物量不同樣點間表現(xiàn)不一致，其中西華縣黃泛區(qū)一分場和二分場及原陽縣大田取樣點“癥青”植株地上部生物量較正常植株顯著增加，夏邑縣取樣點則呈相反趨勢，西華縣黃泛區(qū)三分場“癥青”植株地上部生物量較正常植株無顯著差異，與選用大豆材料及“癥青”發(fā)生程度不同有關。但所有取樣點“癥青”植株經(jīng)濟系數(shù)均顯著降低。

2.1.2 養(yǎng)分含量 由表2可見，與正常植株相比，“癥青”植株營養(yǎng)器官中碳含量顯著降低，降幅為3.8%～8.0%，而氮、磷、鈣、鎂、鐵與鋅含量均顯著增加，增幅分別為64.3%～843.5%、75.0%～110.0%、176.5%～624.0%、96.2%～658.3%、3.5%～249.2%、11.7%～30.0%;“癥青”植株生殖器官中碳和氮含量顯著降低，降幅分別為14.3%～22.9%和15.5%～38.5%，鈣、鎂、鐵與鋅含量呈增加變化，磷、鉀含量不同樣點間表現(xiàn)不一致。表明“癥青”植株營養(yǎng)與生殖器官的養(yǎng)分供應發(fā)生改變，尤其營養(yǎng)器官中氮、磷、鈣、鎂（除西華1外）、鐵與鋅供應增加。

2.1.3 養(yǎng)分累積與分配 由表3可見，與正常植株相比，“癥青”植株營養(yǎng)器官中碳、氮、磷、鉀、鈣、鎂、鐵、鋅累積量分別增加了0.9～3.1倍、6.2～31.5倍、2.8～9.0倍、1.5～6.7倍、6.8～17.0倍、5.5～26.0倍、1.1～13.8倍、1.3～4.6倍;而生殖器官中各養(yǎng)分累積量分別降低了61.5%～77.9%、63.4%～79.7%、50.0%～78.3%、52.9%～82.0%、7.1%～18.2%、57.1%～66.7%、41.3%～66.2%、43.8%～72.7%。與正常植株相比，“癥青”植株的各養(yǎng)分經(jīng)濟系數(shù)均顯著降低（表4），這與生物量經(jīng)濟系數(shù)表現(xiàn)一致。表明“癥青”植株營養(yǎng)與生殖器官養(yǎng)分吸收與分配發(fā)生改變。

2.2 接蟲與減莢處理對大豆植株生物量、養(yǎng)分累積與分配的影響

2.2.1 生物量累積與分配 網(wǎng)室接蟲和減莢處理后，收獲期大豆植株表現(xiàn)莖葉持綠、少莢及莢而不實的“癥青”癥狀。由表5可見，接蟲和減莢處理對大豆生物量累積與分配的影響規(guī)律一致。與CK相比，其營養(yǎng)器官生物量均顯著增加，增幅分別為31.2%～37.1%和41.2%～62.1%;生殖器官生物量顯著降低，降幅達到33.2%和71.8%以上;地上部生物量及經(jīng)濟系數(shù)均顯著降低。

2.2.2 養(yǎng)分含量 由表6可見，接蟲與減莢處理對大豆植株養(yǎng)分含量的影響規(guī)律一致。以接蟲試驗為例，與CK相比，營養(yǎng)器官中碳含量顯著降低，降幅為5.0%～6.4%，氮、磷、鉀、鈣、鎂、鐵及鋅含量顯著增加，增幅分別為98.7%～120.0%、125.0%～250.0%、4.0%～33.3%、76.7%～123.3%、109.5%～114.3%、22.1%～32.3%、10.5%～14.0%;生殖器官中碳、 氮含量顯著降低，降幅分別表3 大豆“癥青”單株養(yǎng)分累積為3.5%和4.0%～5.0%;磷和鎂含量無顯著差異，初花期接蟲處理鉀、鈣、鐵含量與對照無顯著差異，而初莢期接蟲則較對照顯著增加，初花期和初莢期鋅含量均較對照顯著增加。

2.2.3 養(yǎng)分累積與分配

由表7可見，接蟲與減莢處理對大豆植株養(yǎng)分累積與分配的影響規(guī)律一致。以接蟲試驗為例，與CK相比，營養(yǎng)器官中碳、氮、磷、鉀、鈣、鎂、鐵、鋅累積量顯著增加，分別增加了0.2倍、1.8倍、4.0倍、0.4倍、1.3倍、1.6倍、0.6倍和0.5倍以上;生殖器官中各養(yǎng)分累積量均顯著降低，降幅為25.5%～36.5%;各養(yǎng)分經(jīng)濟系數(shù)均顯著降低（表8）。

2.3 不同養(yǎng)分含量相關分析

將大田取樣、接蟲和減莢試驗植株碳、氮、磷、鉀、鈣、鎂、鐵及鋅含量進行相關性分析表明，正常植株中，碳含量與鈣含量呈極顯著正相關;氮含量與磷、鉀、鎂及鋅含量呈極顯著正相關;磷含量與鉀、鎂、鋅含量呈極顯著正相關;鉀含量與鎂含量呈極顯著正相關;鎂含量與鋅含量呈顯著正相關?！鞍Y青”植株中，碳含量與鋅含量呈顯著負相關;氮含量與磷、鉀含量呈顯著或極顯著正相關而與鈣、鎂含量呈顯著或極顯著負相關;磷含量與鉀、鋅含量呈極顯著正相關，與鈣含量呈顯著負相關;鉀含量與鈣、鎂含量呈極顯著負相關，與鋅含量呈顯著正相關;鈣含量與鎂含量呈極顯著正相關。可見，“癥青”植株營養(yǎng)元素間的相關關系發(fā)生改變，影響了植株內(nèi)營養(yǎng)元素的平衡關系。

3 討論與結論

較高的生物量和合理分配是大豆產(chǎn)量形成的基礎[13，17-18]。本研究中，大田取樣、網(wǎng)室接蟲和減莢處理試驗均表明，“癥青”植株營養(yǎng)器官生物量顯著高于正常植株，而生殖器官生物量呈相反趨勢，生物量經(jīng)濟系數(shù)均顯著降低?？梢?，“癥青”植株增加了光合產(chǎn)物向營養(yǎng)器官的分配而減少了向生殖器官的分配，表明“源-庫”關系失衡是大豆“癥青”現(xiàn)象產(chǎn)生的主要機制之一[6-7]。

生物量的形成以養(yǎng)分吸收為基礎[13，19-20]，養(yǎng)分吸收除與養(yǎng)分含量有關外，不同養(yǎng)分間相互關系也影響?zhàn)B分吸收[10];且不利環(huán)境條件下，植物常常通過改變資源分配與利用方式等以適應環(huán)境引起的資源限制[21]，進而影響?zhàn)B分的吸收、轉運、分配和代謝[10，22-23]。本研究中，大田取樣、接蟲和減莢試驗均表明“癥青”植株養(yǎng)分含量改變，如營養(yǎng)器官中碳含量降低而氮、磷含量增加，生殖器官碳、氮含量降低，營養(yǎng)與生殖器官鈣、鎂、鐵、鋅含量則呈增加變化。對養(yǎng)分含量相關性分析發(fā)現(xiàn)，正常植株中碳含量與鈣含量呈極顯著正相關，而“癥青”植株中相關性未達顯著水平;正常植株中氮、磷、鉀、鎂含量與鈣含量相關性均未達顯著水平，而“癥青”植株中相關性均達到顯著或極顯著水平，可見，“癥青”植株中大量元素（碳、氮、磷、鉀、鎂）與大量元素鈣間養(yǎng)分平衡關系改變，可能與鈣在植株體內(nèi)難以移動有關[24]。另外，正常植株中，氮、鎂含量與鋅含量呈顯著或極顯著正相關，“癥青”植株中相關性未達顯著水平;正常植株中碳、鉀含量與鋅含量相關性未達顯著水平，而“癥青”植株中相關性達顯著水平，可見，“癥青”植株中大量元素（碳、氮、鉀、鎂）與微量元素鋅養(yǎng)分平衡關系改變。在蘋果上研究表明，鋅脅迫可引起樹體碳素代謝的失調[25]，本研究中，鋅含量不平衡分配可能是生物量分配改變的原因之一。此外，“癥青”植株中磷與鎂元素養(yǎng)分平衡關系也發(fā)生改變。已有研究表明，一定的磷水平下，葉片中磷、鎂含量呈極顯著正相關[26]，本研究中正常植株中磷、鎂關系與前述一致，但“癥青”植株中磷、鎂關系相關性未達顯著水平。同時，正常植株與“癥青”植株中碳、氮、磷、鉀含量兩兩相關關系相似，表明“癥青”植株中碳、氮、磷及鉀元素的兩兩平衡關系未改變。據(jù)此推測，鈣、鋅及鎂養(yǎng)分含量的變化是前述平衡關系改變的主要原因。礦質元素是植物組織結構的物質基礎，當其不足、過量或不均衡時，植物的生長方式、形態(tài)和次生代謝會發(fā)生改變[27]。本研究中“癥青”植株營養(yǎng)器官中碳與氮、磷、鉀、鈣、鎂、鐵、鋅累積量均顯著增加而生殖器官中呈降低變化，可見，“癥青”植株養(yǎng)分在營養(yǎng)與生殖器官的平衡分配發(fā)生改變，致使碳、氮、磷、鉀與鈣、鎂、鐵、鋅養(yǎng)分經(jīng)濟系數(shù)均降低，是“癥青”大豆籽粒莢而不實或無莢的生理原因。

大豆“癥青”植株體內(nèi)鈣、鋅及鎂與其他養(yǎng)分的平衡關系改變，增加了碳、氮、磷、鉀、鈣、鎂、鐵、鋅在營養(yǎng)器官的累積而降低了其在生殖器官中累積，養(yǎng)分經(jīng)濟系數(shù)降低，是其營養(yǎng)器官生物量增加而籽粒生物量降低的生理原因。

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