□ 賈海健

（濰坊職業(yè)學(xué)院，山東 濰坊 262737）

關(guān)鍵字：堿蓬；耐鹽菌；應(yīng)用；環(huán)境修復(fù)

堿蓬［1］是一年生堿蓬屬、藜科植物，一般生于海濱、河谷等鹽堿荒地上，在含鹽量達(dá)3%的潮間帶也可生長，是一種典型的潮間帶鹽堿地指示植物，也是耐鹽菌來源的重要研究對象。耐鹽菌［2］是有適應(yīng)較高氯化鈉濃度能力的微生物，廣泛分布在鹽湖、鹽場等極端鹽環(huán)境中。根據(jù)其對鹽濃度耐受能力的不同，分為四類：非耐鹽菌，弱度耐鹽菌，中度耐鹽菌和極端耐鹽菌［3］。其中，非耐鹽菌生長在氯化鈉濃度低于0.2mol/L（1.17%）的淡鹽水中。弱度耐鹽菌主要生長在0.2～0.5mol/L（1.17%～2.93%）的低濃度鹽水中。中度耐鹽菌是能夠在濃度為0.5～2.5mol/L（2.93%～14.63%）的中度鹽水中生長的微生物，而極端耐鹽菌則是在2.5～5.2mol/L（14.63%～30.4%）的高濃度鹽水中生長。

一、堿蓬來源耐鹽菌種類豐富

耐鹽菌屬于特殊環(huán)境下的微生物，具有獨(dú)特的基因類型、特殊的生理機(jī)制及特殊的代謝產(chǎn)物，具有非常重要的研究利用價值。王琦琦［4］等在堿蓬根際土壤中分離篩選出耐鹽菌株359株，主要包含有：雷爾氏菌屬（Ralstonia）、節(jié)桿菌屬（Arthrobacter）、類諾卡氏菌屬（Nocardioides）、溶桿菌屬（Lysobacter）和斯科曼氏球菌屬（Skermanella）、鹽芽孢桿菌屬（Halomonas）等。邵璐［5］等從堿蓬根際土壤中分離42株真菌，包括青霉屬（Penicillium）、葡萄穗霉屬（Stachybotrys）、枝孢屬（Cladosporium）、木霉屬（Trichoderma）、曲霉屬（Aspergillus）和鐮孢屬（Fusarium），其中最高耐鹽菌種赭曲霉可耐20%鹽度。吳曰福等［6］用從堿蓬根系分離得到耐鹽真菌40株，分別屬于鐮刀菌屬（Fusarium sp.）、鏈格孢屬（Alternaria sp.）、曲霉屬（Aspergillus sp.）、腐霉屬（Pythium sp.）等，其中有極端耐鹽菌3株，都屬于聚多曲霉（Aspergillus sydowii）。這些都反映了堿蓬中有較為豐富的耐鹽微生物，是耐鹽微生物研究的重要來源。

二、堿蓬來源耐鹽菌活性及應(yīng)用

耐鹽菌用途較為廣泛，尤其在食品發(fā)酵方面，在含有一定鹽濃度的發(fā)酵工業(yè)中，耐鹽菌的應(yīng)用發(fā)揮了重要作用，耐鹽菌可分泌相應(yīng)酶催化產(chǎn)生一系列化合物使最終的產(chǎn)品能夠有良好的香味和舒適的口感。中國人在很久以前就掌握了利用耐鹽菌來生產(chǎn)日常產(chǎn)品，如醬油等的發(fā)酵。隨著研究的深入，耐鹽菌的應(yīng)用研究方向也越來越廣。

（一）特殊酶的產(chǎn)生

高鹽環(huán)境下耐鹽菌和新型嗜鹽酶能發(fā)揮催化作用，韓魯魯［7］在堿蓬根際土壤中獲得一株產(chǎn)淀粉酶的菌株，此淀粉酶能在較廣溫度范圍、高堿性環(huán)境下發(fā)揮作用，改善了工業(yè)淀粉酶不耐高溫和高堿的特點(diǎn)。

（二）累積小分子化合物

耐鹽菌可在高鹽度培養(yǎng)基中積累某些特定化合物，如甜菜堿、四氫吡啶、甘油等［8］。在高鹽壓力下，耐鹽菌會攝取、合成并積累相容性溶質(zhì)如糖類、氨基酸、四氫嘧啶等，來抵抗高鹽環(huán)境對細(xì)胞的脅迫。

（三）生態(tài)環(huán)境修復(fù)

耐鹽菌可用于高鹽環(huán)境下有機(jī)污染物的降解或轉(zhuǎn)化，生產(chǎn)可替代能源。王新新［9］等從堿蓬中獲得8株耐鹽石油烴降解菌，其中1株戈登氏菌能耐受10%濃度的NaCl，且石油烴降解率可達(dá)57.0%。

（四）植物促生作用

耐鹽菌能侵染某些植物，與之形成共生關(guān)系，在鹽脅迫下能夠起到促生作用。潘雪玉［10］將分離自堿蓬根系的彎孢霉（Curvularia sp.）菌株轉(zhuǎn)接到毛白楊根系，提高了白毛楊的耐鹽能力。王琦琦［4］從堿蓬根際獲得7株細(xì)菌，對擬南芥和小麥在鹽脅迫下，有促生活性。

（五）醫(yī)藥研發(fā)

耐鹽菌因其所處的極端環(huán)境，可以產(chǎn)生一些有生物活性的產(chǎn)物。陳華彬［11］從堿蓬中分離到一株耐鹽內(nèi)生真菌--赤散囊菌（Eurotium rubrum），其次級代謝產(chǎn)物有較好的抗腫瘤活性。牛贍光［12］從堿蓬內(nèi)生真菌Talaromyces pinophilus GMF19的發(fā)酵產(chǎn)物中，得到對蘋果腐爛病菌（V.mali）等植物病原真菌有抑制活性的甾醇類化合物，具有鹵蟲致死活性的二肽類和γ-吡喃酮類化合物等。

三、耐鹽菌耐鹽機(jī)制研究

堿蓬長期生活在鹽堿地環(huán)境中，體內(nèi)積累較高濃度的Na+，是一個特殊的極端高鹽微環(huán)境，長期生長在此逆境下的微生物，可能已經(jīng)適應(yīng)了逆境，并且使宿主植物受益，有科學(xué)家認(rèn)為微生物所產(chǎn)生的抗逆性與其存在的天然微環(huán)境密切相關(guān)。

（1）通過積累相容性溶質(zhì)來抵抗外界高鹽環(huán)境是耐鹽菌主要的耐鹽機(jī)制［13］，其中四氫吡啶、羥基四氫吡啶、甜菜堿、海藻糖、甘油、谷氨酸及脯氨酸等是小分子相容性溶質(zhì)的代表。例如，盧寧發(fā)現(xiàn)出芽短梗霉通過積累甘油來抵抗高滲透脅迫［14］，沈娥等也發(fā)現(xiàn)耐鹽苯酚降解菌——紅球菌屬（Rhodococcus sp.）W2的耐鹽機(jī)制是細(xì)胞內(nèi)四氫嘧啶和甜菜堿的積累。

（2）Na+/H+轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白對于維持耐鹽菌胞內(nèi)正常Na+濃度具有十分重要的作用［15］，高效的Na+/H+轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在中度嗜鹽菌中廣泛存在，并且氨基酸序列相似性較高。

（3）嗜鹽古菌及少數(shù)極端耐鹽菌依賴積累K+應(yīng)對高滲透壓脅迫。研究證明，K+濃度的升高可以維持高滲透壓下細(xì)胞的正常作用，之后耐鹽菌可通過合成或積累相容性溶質(zhì)來抵抗高滲透壓環(huán)境。

四、結(jié)語

堿蓬作為特殊環(huán)境下的植物，是耐鹽菌來源的重要材料。近年來，針對堿蓬來源耐鹽菌的研究越來越深入，但進(jìn)入工業(yè)化應(yīng)用的菌株相對較少，也鮮有報(bào)道，因此在耐鹽菌的應(yīng)用研究方面亟需加強(qiáng)。耐鹽菌研究可用于構(gòu)建耐鹽基因文庫、培養(yǎng)轉(zhuǎn)基因耐鹽植物，對于鹽堿地生態(tài)系統(tǒng)的改善具有重要意義；另外，耐鹽菌菌肥的研發(fā)，以及耐鹽菌-堿蓬復(fù)合凈化系統(tǒng)的構(gòu)建［16］對因鹽堿、石油、染料及藥物等造成的水、土污染進(jìn)行生物修復(fù)研究提供了可能；另外，還可以利用基因工程的手段，培育轉(zhuǎn)基因耐鹽菌，使其在食品、醫(yī)藥、酶工業(yè)等領(lǐng)域發(fā)揮更大的作用。