薩茹拉，劉 鵬

（內蒙古民族大學 農學院，內蒙古 通遼028043）

蓖麻（Ricinus communis L.）為大戟科（Euphorbiaceae）蓖麻屬一年生或多年生草本植物，籽粒含油率可達50%以上，是可再生的“綠色石油”資源［1］.蓖麻是具有特殊工業(yè)用途的油源植物，據統(tǒng)計，蓖麻油有700多種用途，由于蓖麻油的用途廣泛，全球市場需求呈現(xiàn)穩(wěn)定增長的趨勢.因其在生物能源、生物農藥、醫(yī)藥研發(fā)等方面具有特殊的用途和較高的經濟價值，世界上各國十分重視蓖麻油衍生產品的開發(fā)、加工及其綜合利用.同時，蓖麻抗逆性較強，耐土壤瘠薄，對鹽堿、干旱、重金屬污染的土壤都具有一定的適應性，所以對其抗逆性響應機制以及土壤修復和改良的研究也是近年來的研究熱點［2］.因此，本研究對蓖麻響應非生物脅迫的研究進展進行了歸納總結，對蓖麻響應水分脅迫、溫度脅迫、鹽堿脅迫及重金屬脅迫的研究近況進行綜述，并分析其未來的研究方向及應用前景，以期為蓖麻的推廣利用提供理論參考.

1 水分脅迫對蓖麻影響的研究進展

近年來，由于全球氣候變暖而導致極端氣候事件增多，干旱和洪澇現(xiàn)象也頻繁發(fā)生，對全球范圍內的植物生長都造成了威脅［3］.蓖麻枝繁葉茂，具有強大發(fā)達的根系，抗旱性較強，可通過控制氣孔關閉［4］和對土壤深層水分的吸收與運輸來提高水分利用效率［5］.SHI等［6］認為，根系的發(fā)育和形態(tài)的變化是蓖麻具有耐旱性的主要原因.同時，植物通過提高抗氧化酶活性系統(tǒng)活力來抵御逆境脅迫，劉鵬等［7］、王秀香［8］的研究結果均證實了這一點.這些研究結果主要表現(xiàn)為SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性隨干旱脅迫程度增加而呈現(xiàn)先增高后降低的趨勢.另外，王艷樹等［9］用PEG-6000模擬干旱脅迫研究發(fā)現(xiàn)10%以上濃度的PEG處理對蓖麻種子萌發(fā)具有明顯的抑制，但5%的PEG處理能促進蓖麻種子萌發(fā)且種子可溶性糖含量最高；

BABITA等［10］研究雜交蓖麻發(fā)現(xiàn)糖分的積累能夠促進滲透調節(jié)作用從而提高抗旱性.由此可見，營養(yǎng)物質的積累增多也是蓖麻抗旱性強的表現(xiàn).目前，在分子水平上對蓖麻耐旱性的研究鮮有報道，有學者利用RT-PCR技術篩選出4條抗旱性相關的基因，為其他作物的抗旱性選擇育種提供了新的基因資源［11］.

蓖麻水分脅迫方面的研究主要集中在干旱脅迫，對抗?jié)撤矫娴难芯枯^少.劉鋒等［12］在不同濕度條件下對蓖麻營養(yǎng)生長影響的研究中發(fā)現(xiàn)，晉蓖2號在高濕度（95%）條件下長勢較好.曾小龍［5］在河道邊水淹地帶發(fā)現(xiàn)大量茂密的野生蓖麻，認為蓖麻在抗?jié)撤矫婢哂幸欢ǖ哪褪苄?，但具體的抗?jié)潮憩F(xiàn)還有待進一步研究.

2 溫度脅迫對蓖麻影響的研究進展

溫度是影響植物生長發(fā)育的主要因素之一，溫度脅迫包括2種脅迫方式，即低溫脅迫和高溫脅迫，兩者均會影響種子活力，造成發(fā)芽緩慢和出苗不良.蔣小軍等［13］研究發(fā)現(xiàn)，浸種和發(fā)芽溫度具有顯著的交互作用，35℃浸種溫度和25℃發(fā)芽溫度是促進蓖麻種子萌發(fā)的較適宜條件.在低溫脅迫方面，白雪等［1］以15℃低溫處理了3種蓖麻材料，對種子萌發(fā)過程的生理生化相關指標進行了測定，結果發(fā)現(xiàn)低溫處理對蓖麻種子的發(fā)芽率具有顯著的影響，且可溶性糖和可溶性蛋白的含量顯著降低，丙二醛（MDA）含量顯著累積升高，這與SEVERINO等［14］的研究結果相類似.白雪等［15］研究還發(fā)現(xiàn)，不同蓖麻品種對低溫脅迫響應的敏感程度不同，“通蓖5號”在低溫脅迫下表現(xiàn)出良好的抗寒性；對其進行了低溫脅迫條件下種子萌發(fā)期的轉錄組學分析，通過高通量測序技術篩選到1 500多個差異表達基因（DEGs），且分析發(fā)現(xiàn)DEGs富集最多的代謝通路為細胞周期和激素信號轉導，這些DEGs在調控蓖麻抗寒性方面具有較大的應用潛力.

在高溫脅迫方面，F(xiàn)ABIOLA等［16］研究發(fā)現(xiàn)，溫度與蓖麻的光合生理相關指標呈負相關，隨著溫度的升高，蓖麻植株的氣孔導度（stomatal conductance，Gs）、凈光合速率（photosynthetic rate，Pn）和蒸騰速率（transpirationrate，Tr）均呈降低趨勢.而彭向永等［17］研究發(fā)現(xiàn)，亞高溫條件下（30～43℃），溫度變化與蓖麻葉的抗氧化酶活性變化呈正相關，但溫度過高（43℃以上）超過蓖麻抗氧化酶系統(tǒng)的功能負荷時，各種酶的活性（SOD、POD、CAT）則迅速下降.與抗旱性相類似，蓖麻在高溫脅迫下也會通過累積營養(yǎng)物質來抵抗細胞的熱損傷，KADERBHAI等［18］研究結果也證明了這一點.

3 重金屬脅迫對蓖麻影響的研究進展

隨著農業(yè)、工業(yè)經濟的飛速發(fā)展，含重金屬的化學品、農藥與肥料、工廠有害廢棄物等通過不同方式對大氣、土壤等環(huán)境造成了污染，我國由于土壤重金屬污染而導致的糧食減產現(xiàn)象日益嚴重［19］.蓖麻作為一種對重金屬具有很強的耐受性和富集性的油料作物［20］，近年來被土壤植物修護技術研究學者們廣泛關注，研究主要集中在銅（Cu）、鎘（Cd）、鉛（Pb）、鋅（Zn）、汞（Hg）、鎳（Ni）等重金屬脅迫下蓖麻生理響應、營養(yǎng)物質積累和轉運［21］、代謝調節(jié)規(guī)律［22］、修復能力評價［23］等方面.大量研究證明，蓖麻主要通過根部的富集作用和高效抗氧化活性酶來減輕重金屬的毒害作用，阻礙限制其向植株地上部分轉運［24］.ZHANG等［25］和陳亞慧等［26］研究結果表明，蓖麻的細胞液組分能夠稀釋重金屬，而細胞壁能夠有效隔離重金屬，通過此種細胞水平的稀釋-隔離方式可以降低重金屬對植株的毒害作用.此外，蓖麻根系有機酸類分泌物也能緩解重金屬的毒害作用［27］，如蘋果酸、草酸、檸檬酸等能夠改善調節(jié)土壤理化性質（尤其是改變土壤pH值），與植株體內富集吸收的重金屬進行絡合反應，進而達到緩解重金屬毒害作用的目的［28］.由此可見，蓖麻具有根部細胞壁-細胞膜-液泡-細胞器等多重隔離固定代謝模式，對重金屬污染具有較高的適應性、耐受性、富集性，這些研究對土壤重金屬污染的植物修護治理提供了依據.

4 鹽堿脅迫對蓖麻影響的研究進展

植物的種子萌發(fā)期和苗期是對鹽分最敏感的2個時期［29］，因此大多數(shù)植物的耐鹽堿性相關研究都集中在這2個時期［30］，而蓖麻的耐鹽堿性研究大多以不同地區(qū)或不同蓖麻品種間的生理生化響應為主［31］.研究表明，低濃度鹽堿脅迫對蓖麻種子萌發(fā)和生理特征影響較小［32］，甚至還有促進生物量累積的作用（生物量高于對照處理），但高濃度的鹽堿脅迫不僅顯著阻礙種子萌發(fā)，且抗氧化酶活性顯著降低，丙二醛等含量顯著累積，可溶性糖和可溶性蛋白含量均降低［33］，對生物量的積累也有明顯的抑制作用［34］.另外，鹽堿

脅迫下植物葉片的光合作用和葉綠素熒光動力學也有著密切的聯(lián)系［35］，光系統(tǒng)II（PSII）的潛在光化學效率（Fv·Fm-1）可以敏感響應植物對外界脅迫環(huán)境的變化［36］，尤其是鹽脅迫處理能夠抑制PSII的活性［37］，通過此種方式可以零損害地檢測植物的抗逆性變化［38］.黃建等［39］研究結果發(fā)現(xiàn)，低濃度的鹽脅迫條件下（NaCl濃度低于6 g·kg-1），蓖麻的葉片可通過自身的滲透調節(jié)使其PSII活性免受鹽離子損害，但鹽濃度高于6 g·kg-1時，葉綠素熒光參數(shù)下降，光合電子的傳遞速率無法維持其基本的生理功能需要，導致光合作用被抑制，各項光合指標（Gs、Pn、Tr）均降低.

由此可見，植物可通過自身的滲透和代謝調節(jié)作用來適應逆境［40］，除此之外，也可以通過人為葉面［41］、根部［42］噴施或外源介質［43］施加來提高其抗鹽堿性.呂麗媛等［44］研究發(fā)現(xiàn)，鹽堿脅迫對蓖麻苗形態(tài)、生理和生物量等方面造成的影響可通過施用有機肥（蚯蚓肥和農家肥）及菌肥來緩解，有機肥的增加能提高蓖麻保護酶活性，增加營養(yǎng)物質累積含量［45］，降低土壤相對鹽堿度［46］，從而提高蓖麻耐鹽堿性.目前此類外源處理在蓖麻中應用較少，其具體效果有待進一步研究.

目前，在分子水平上對蓖麻耐鹽性進行的研究相對其他3種脅迫較多，主要為轉錄因子和轉運蛋白的克隆的相關研究.韓雯毓等［47］對GRAS轉錄因子（48個）在干旱與鹽脅迫條件下的響應機制進行了研究，并發(fā)現(xiàn)RcGRASs在蓖麻根、莖、葉中均具有特異性的表達.MANISH等［48］、馮紫洲等［49］、遲越等［50］分別從蓖麻中克隆得到耐鹽基因SbNHX1、RcNHX2、RcNHX3（液泡膜型鈉氫Na+/H+逆向轉運蛋白基因，NHX），并對這些基因進行生信分析，預測其亞細胞定位與蛋白的結構.與上述研究類似，張繼星等［51］和叢嬌嬌等［52］從蓖麻中克隆得到高親和性鉀離子轉運蛋白耐鹽基因HKT（high-affinity K+transporter）和RcKUP 7（K+Uptake protein）.這些基因在提高蓖麻的鹽堿脅迫耐受性方面具有重要作用，為耐鹽堿機制的分析提供理論依據，對后續(xù)的基因功能驗證和抗逆基因工程改良研究具有重要意義.

5 應用前景展望

蓖麻由于其經濟與生態(tài)的雙重價值而具有廣闊的應用前景.近些年來，蓖麻抗逆性方面的研究雖然已經取得了一定的進展，但與其他重要的油料作物（如大豆、花生等）相比，仍然具有較大差距，今后可從以下幾方面繼續(xù)深入研究.

（1）蓖麻對逆境的耐受能力具有極其廣闊的應用前景，但在我國的研究還相對薄弱，尤其是通過現(xiàn)代生物技術（轉基因等）的手段改變其遺傳基礎，以此來提高蓖麻的耐受性方面幾乎仍是空白狀態(tài).今后可利用現(xiàn)代分子生物技術等手段，從蓖麻中發(fā)掘到一些抗逆性（尤其是耐低溫和耐重金屬方面）相關基因，下一步則需著重闡明這些抗逆基因的主要功能并獲得抗性更強的蓖麻新材料.

（2）關于蓖麻逆境脅迫條件下激素、代謝等水平變化規(guī)律及其對溫度脅迫、鹽堿脅迫的響應的研究還處于初級階段，有進行深入研究的價值.

（3）有關鹽堿、溫度、水分及重金屬等幾種脅迫作用之間的互作效應對蓖麻生長發(fā)育在生理水平的影響的研究相對較少，且尚未在分子層面上對其進行深入研究，可以作為后續(xù)的一個研究方向.

（4）國內對蓖麻在重金屬脅迫方面的研究主要集中在生理生化反應方面，對蓖麻的具體耐受機理和適應機制研究較少，如蓖麻根部次生代謝物與重金屬適應性的關系及其與土壤菌群的互作等也可作為今后的研究方向.