郭 璐，趙杏花，白 鳳，閆偉紅，左合君*

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 沙漠治理學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2.荒漠生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與修復(fù)國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；3.北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院，北京 100083；4.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010)

唐古特白刺(Nitrariatangutorum)又名白刺(以下稱白刺)，是白刺科(Nitrariaceae)白刺屬(Nitraria)落葉灌木，屬潛水旱生植物，是半固定沙地、固定沙地、低濕鹽堿灘地乃至荒漠草原采樣點(diǎn)上的主要建群種之一，多形成白刺沙堆[1]。白刺能夠適應(yīng)干旱環(huán)境，同時(shí)具有耐鹽堿的生理特性，是我國(guó)西北荒漠的優(yōu)勢(shì)種之一，在我國(guó)防沙治沙領(lǐng)域發(fā)揮著重要作用[2]。作為優(yōu)質(zhì)沙生植物資源，白刺果實(shí)已被很好地開發(fā)利用[3-5]，幼嫩枝葉的利用價(jià)值也越來(lái)越受到關(guān)注。對(duì)白刺葉片的成分進(jìn)行測(cè)定后發(fā)現(xiàn)：白刺葉片蛋白含量高，纖維含量低，飼用品質(zhì)優(yōu)良[6-7]。利用白刺耐旱耐瘠薄、扦插易成活的特性，可以將其引種于沙害嚴(yán)重的地區(qū)，作為沙地生態(tài)系統(tǒng)近自然修復(fù)優(yōu)選的鄉(xiāng)土樹種，在生態(tài)修復(fù)的同時(shí)，能兼顧資源利用，為保護(hù)生態(tài)環(huán)境和提高荒漠化地區(qū)的經(jīng)濟(jì)效益發(fā)揮作用。

不同地域水熱條件不同，這對(duì)地帶性植被、地帶性土壤的形成起決定性作用[8]。白刺在我國(guó)西北地區(qū)的荒漠化草原、草原化荒漠、典型荒漠廣泛分布，但不同地域的白刺葉片在形態(tài)、結(jié)構(gòu)、藥用成分等方面均存在顯著差異[9-11]；不同地域白刺果實(shí)中的藥用成分也存在顯著差異[12]。研究還發(fā)現(xiàn)，白刺葉片中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量隨季節(jié)有相應(yīng)變化[13-14]。葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所，其形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，必然導(dǎo)致生理功能的差異[15-16]。本研究在對(duì)不同地域白刺葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)研究的基礎(chǔ)上，探討地域差異對(duì)白刺葉片營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累的影響，以期對(duì)白刺優(yōu)良單株選育、資源開發(fā)利用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

選取暖溫型荒漠草原亞帶(烏拉特中旗)、暖溫型草原化荒漠亞帶(磴口縣)、暖溫型典型荒漠亞帶(民勤縣)3個(gè)有白刺天然分布的地域作為采樣區(qū)，在各采樣區(qū)選取采樣點(diǎn)進(jìn)行采樣。采樣區(qū)具體位置及環(huán)境參數(shù)見表1。

荒漠化草原的采樣區(qū)位于烏拉特中旗(W)，屬于烏拉特荒漠草原，地帶性土壤為棕鈣土，地帶性植被以矮小的旱生灌木和多年生草本為主，局部草原植被退化，出現(xiàn)了沙丘和斑塊狀季節(jié)性過水灘地。采樣地生境有山前平原(WSQ)、半固定沙丘(WBG)、鹽堿灘地(WYJ)。常見植物有白刺、紅砂(Reaumuriasongarica)、沙生針茅(Stipaglareosa)、無(wú)芒隱子草(Cleistogenessongorica)、蒙古韭(Alliummongolicum)、多裂駱駝蓬(Peganummultisectum)、珍珠豬毛菜(Salsolapasserina)等。

草原化荒漠的采樣區(qū)位于巴彥淖爾市磴口縣(D)，是草原向荒漠的過渡區(qū)域，屬于半荒漠，地帶性土壤為漠鈣土。自然植被以旱生、強(qiáng)旱生的灌木為主，局部受河套灌區(qū)的影響，存在隱域性低濕地。采樣地生境有半固定沙丘(DBG)、丘間低地(DQJ)以及鹽堿灘地(DYJ)。常見植物有白刺、梭梭(Haloxylonammodendron)、檉柳(Tamarixchinensis)、檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)、霸王(Sarcozygiumxanthoxylon)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、刺旋花(Convolvulustragacanthoides)等灌木和沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、霧冰藜(Bassiadasyphylla)、豬毛菜(Salsolacollina)、黃花補(bǔ)血草(Limoniumaureum)等旱生草本。

典型荒漠的采樣區(qū)位于甘肅省民勤縣(M)，地帶性土壤為灰棕荒漠土，多見非地帶性風(fēng)沙土，自然植被以強(qiáng)旱生灌木為主。采樣地生境有固定沙丘(MGD)、半固定沙丘(MBG)。常見植物有白刺、大白刺(N.roborowskii)、梭梭、紅砂、沙蓬、沙竹(Psammochloamongolica)、甘草(Glycyrrhizauralensis)等強(qiáng)旱生植物種。

1.2 材料采集

2018年8月下旬進(jìn)行采樣，每種采樣點(diǎn)選取3叢無(wú)病蟲害、長(zhǎng)勢(shì)良好的白刺植株，各灌叢間距離均大于1 km。在灌叢1/2的高度位置處，東、西、南、北4個(gè)方位分別選取5枝健壯的1年生枝條進(jìn)行樣品采集。在選取的每個(gè)枝條長(zhǎng)度中部位置處選取20枚白刺葉片，采摘后迅速測(cè)定形態(tài)特征，每個(gè)采樣點(diǎn)用于形態(tài)特征測(cè)量的葉片共計(jì)1 200枚。將采摘下的葉片置于保鮮箱內(nèi)低溫保存帶回室內(nèi)，置于70 ℃烘箱內(nèi)烘干至恒重后粉碎，過80～100目篩后用于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量測(cè)定。

1.3 測(cè)定方法

1.3.1 形態(tài)特征測(cè)定 用數(shù)顯游標(biāo)卡尺(測(cè)量精度0.01 mm)測(cè)定白刺葉片長(zhǎng)度(即中脈位置處長(zhǎng)度)、葉片寬度(垂直于中脈最寬處)、葉片厚度，并計(jì)算葉片的長(zhǎng)寬比。

1.3.2 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量測(cè)定 粗蛋白含量采用凱氏定氮法進(jìn)行測(cè)定；粗脂肪含量利用粗脂肪測(cè)定儀進(jìn)行測(cè)定；可溶性糖含量采用蒽酮比色法進(jìn)行測(cè)定；還原性糖含量采用3,5-二硝基水楊酸法測(cè)定；粗灰分的測(cè)定是通過將樣品置于電爐上灼燒至無(wú)炭粒后，再放置于控制溫度在550±20 ℃的馬弗爐內(nèi)灼燒4 h后稱重獲得；粗纖維的測(cè)定是通過將樣品進(jìn)行酸洗、堿洗，再經(jīng)有機(jī)溶劑除去可溶物，高溫灼燒除去礦物質(zhì)，剩余物質(zhì)即為粗纖維[17]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

通過Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)初步統(tǒng)計(jì)，再利用IBM SPSS Statistics 24.0軟件進(jìn)行One-way ANOVA分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 白刺葉片形態(tài)特征地域分異規(guī)律

2.1.1 不同地域白刺葉片形態(tài)特征分析 對(duì)不同地域半固定沙地的白刺葉片形態(tài)特征進(jìn)行分析(表2)，不同地域白刺葉片的長(zhǎng)度、厚度均具有顯著差異，且變化趨勢(shì)一致，大小關(guān)系為采樣區(qū)W>D>M；白刺的葉片寬度在采樣區(qū)M最寬，為6.37±0.07 mm，與采樣區(qū)W的白刺葉寬無(wú)顯著差異，兩者顯著大于采樣區(qū)D的白刺葉寬；不同采樣區(qū)的葉片長(zhǎng)寬比均存在顯著差異，大小關(guān)系為采樣區(qū)D>W>M。研究結(jié)果說(shuō)明，隨著干旱程度的增加，白刺葉片呈變短、變薄的趨勢(shì)。

表2 不同地域白刺葉片形態(tài)特征差異性分析

2.1.2 不同采樣點(diǎn)白刺葉片形態(tài)特征分析 8個(gè)采樣點(diǎn)的白刺葉片形態(tài)特征見表3，葉片長(zhǎng)度在不同采樣點(diǎn)間存在差異，采自WBG的葉片最長(zhǎng)，為(27.79±0.43)mm，與WYJ無(wú)顯著差異，與其他采樣點(diǎn)葉片均有顯著差異，采自MBG的葉片長(zhǎng)度最小，為(19.84±0.21)mm；葉長(zhǎng)在相同地域的不同采樣點(diǎn)間均存在顯著差異，整體來(lái)說(shuō)，采樣區(qū)W的白刺葉片長(zhǎng)度均大于采樣區(qū)D和M。葉寬在不同采樣點(diǎn)間存在差異，采樣點(diǎn)MBG的葉片最寬，為(6.37±0.07)mm，除與WBG不存在顯著差異外，與其他采樣點(diǎn)均具有顯著差異，采自DYJ的葉片最窄，為(5.00±0.15)mm；采樣區(qū)W的各采樣點(diǎn)間白刺葉寬不存在顯著差異，采樣區(qū)D和M的各采樣點(diǎn)間葉寬存在顯著差異。葉片長(zhǎng)寬比以DBG最大，為4.80±0.03，WYJ次之，兩者之間無(wú)顯著差異，采樣點(diǎn)MBG最小，為3.14±0.03，除與DYJ無(wú)顯著差異外，顯著低于其他采樣點(diǎn)，各采樣點(diǎn)間葉片長(zhǎng)寬比的大小關(guān)系為：DBG、WYJ、WSQ、WBG、DQJ、DYJ、MGD、MBG，相同地域的不同采樣點(diǎn)間除WSQ和WBG無(wú)顯著差異以外，其他采樣點(diǎn)間均存在顯著差異。葉片厚度在不同采樣點(diǎn)間存在差異，采自WBG的葉片厚度顯著大于其他采樣點(diǎn)，為(0.78±0.01)mm，采樣點(diǎn)MGD的白刺葉最薄，為(0.55±0.01)mm，與采樣點(diǎn)MBG無(wú)顯著差異；采樣區(qū)W的各采樣點(diǎn)間葉片厚度均存在顯著差異，采樣區(qū)D的DYJ葉片厚度顯著大于DBG和DQJ，采樣區(qū)M的不同采樣點(diǎn)間厚度不存在顯著差異。

表3 不同采樣點(diǎn)的白刺葉片形態(tài)特征

綜上可知，白刺葉片形態(tài)具有較強(qiáng)的可塑性，隨著環(huán)境干旱程度的加劇，白刺葉片呈變短、變薄的趨勢(shì)；在鹽堿灘地中，水分充足，白刺葉片可正常吸收水分，葉片增厚。整體來(lái)看，采自W的白刺葉片在長(zhǎng)度和厚度上均具有明顯優(yōu)勢(shì)，而采樣區(qū)M的葉長(zhǎng)和葉厚處于三地間最低水平。

2.2 白刺葉片營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的地域分異

2.2.1 白刺葉片營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的地域分異 由表4可見，不同地域白刺葉片在粗蛋白與可溶性糖的含量上存在顯著差異，其他物質(zhì)含量間無(wú)顯著差異。采樣區(qū)M的葉片中粗蛋白與可溶性糖含量均為最低，且顯著低于其他地域；采自W的葉片中粗蛋白與可溶性糖的含量均表現(xiàn)為最高，分別占葉片干重的33.30%、22.04%，采樣區(qū)D的葉片與之無(wú)顯著差異。粗脂肪、還原性糖、粗灰分和粗纖維的含量以采樣區(qū)D最高，分別占葉片干重的3.41%、1.81%、19.06%和7.60%。研究結(jié)果表明，白刺營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累，特別是粗蛋白和可溶性糖的積累與氣候因素有密切關(guān)系，氣候越干旱，越不利于二者的積累。

表4 不同地域白刺葉片營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量差異性分析

2.2.2 不同采樣點(diǎn)白刺葉片營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量分析 8個(gè)采樣點(diǎn)的白刺葉片中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量分析見表5，采自WSQ的葉片中粗蛋白含量最高，占葉片干重的33.79%，與采樣點(diǎn)WYJ、DYJ、MBG存在顯著差異；相同地域間鹽堿生境的白刺葉片中粗蛋白的含量顯著低于其他生境。整體來(lái)看，環(huán)境的干旱程度越高，葉片中粗蛋白的含量越低，鹽堿化會(huì)明顯影響葉片中的粗蛋白含量的累積，采樣點(diǎn)WYJ與DYJ的粗蛋白含量顯著低于相同地域的其他采樣點(diǎn)。采自DYJ的葉片粗脂肪含量最高，占葉片干重的3.71%，DQJ的粗脂肪含量最低，占葉片干重的2.65%，兩者差異性顯著，其他采樣點(diǎn)介于兩者之間，無(wú)顯著差異。采自WYJ的葉片可溶性糖含量最高，占葉片干重的22.81%，顯著高于采樣區(qū)D與M的各種采樣點(diǎn)，采樣點(diǎn)DYJ的葉片可溶性糖含量最低，占葉片干重的17.59%；相同地域的不同采樣點(diǎn)間可溶性糖含量無(wú)顯著差異，整體來(lái)看，采樣地W的各生境中，白刺葉片可溶性糖的含量普遍較高，高于另外2個(gè)采樣地的各采樣點(diǎn)。采自WYJ的葉片中還原性糖含量最高，為葉片干重的2.09%，與采樣區(qū)W的其他采樣點(diǎn)存在顯著差異，采樣區(qū)D和M的各采樣點(diǎn)間還原性糖含量無(wú)顯著差異。采自DYJ的葉片中粗灰分含量最高，與采樣點(diǎn)WSQ、MGD存在顯著差異，與其他采樣點(diǎn)差異不顯著；各采樣區(qū)的不同采樣點(diǎn)間白刺葉片中粗灰分的含量無(wú)顯著差異。采自DYJ的葉片中粗纖維含量最高，且顯著高于采樣區(qū)D的其他采樣點(diǎn)，其他采樣區(qū)的各采樣點(diǎn)間粗纖維的含量無(wú)顯著差異。

表5 不同采樣點(diǎn)白刺葉片營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量

粗蛋白與可溶性糖的含量在白刺葉片干重中占比較大，且兩者含量越高，白刺枝葉作為飼料的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值越高，同時(shí)，粗纖維含量越低，適口性越好，飼用品質(zhì)越高。因此，干旱程度越低采樣點(diǎn)生長(zhǎng)的白刺營(yíng)養(yǎng)價(jià)值越高，飼用品質(zhì)越好，具有開發(fā)潛力；但是鹽堿中生長(zhǎng)的白刺較相同地域的其他采樣點(diǎn)而言，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值降低，適口性也變差。

3 結(jié)論與討論

白刺葉片形態(tài)對(duì)地帶性變化響應(yīng)敏感，隨著地域從荒漠草原、半荒漠到典型荒漠過渡，干旱程度逐漸加劇，白刺葉片長(zhǎng)度呈現(xiàn)出明顯變短、變薄的趨勢(shì)；鹽堿生境中，白刺葉片面積減小、長(zhǎng)度縮短，厚度卻有所增加。植物在不同環(huán)境條件下表型與功能都具有一定的可塑性[18]。葉片作為植物與環(huán)境之間物質(zhì)與能量交換的主要營(yíng)養(yǎng)器官，對(duì)環(huán)境變化非常敏感，并能夠及時(shí)作出響應(yīng)[9,19]。水分、溫度等環(huán)境因子的變化通常會(huì)引起葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生變化[20]。溫度變化會(huì)對(duì)植物的養(yǎng)分積累產(chǎn)生影響，但影響力度小于水分利用效率對(duì)其的影響[21]。N.P.A.Huneretal[22]的研究結(jié)果表明，低溫環(huán)境會(huì)使葉片變厚，葉面積縮小，這與本研究的結(jié)果一致，采樣區(qū)W的年均溫度明顯低于其他地域，葉片厚度也顯著低于其他地域。降水是影響白刺生長(zhǎng)關(guān)鍵的環(huán)境因子，在年均降水量小于200 mm的草原化荒漠、典型荒漠，白刺對(duì)水分的利用策略為保守型，可高效利用水分[23]。本研究采樣區(qū)M最為干旱，D居中，W的水分條件較好，采樣區(qū)W和D的年均降水量分別是M的1.9倍和1.2倍，但是M的年均蒸發(fā)量卻最大，分別是W和D的1.7倍和1.1倍。干旱程度加劇，植物所能吸收的水分越少，不利于白刺葉片的生長(zhǎng)，環(huán)境越干旱，長(zhǎng)度生長(zhǎng)所受的限制較寬度更大[24]；隨著蒸騰作用的加劇，葉片中的水分散失越多，葉肉細(xì)胞中的水分含量越少，細(xì)胞呈失水狀態(tài)，葉片也就越薄[11]。

隨著地域由荒漠草原、半荒漠到典型荒漠過渡，降水量降低，蒸發(fā)量增大，氣候干旱程度加劇，白刺葉片的粗蛋白和可溶性糖含量呈明顯降低之勢(shì)。蛋白質(zhì)的積累與土壤中的氮元素含量有關(guān)，隨著采樣地從荒漠化草原、草原化荒漠再向典型荒漠的過渡，地帶性土壤依次為棕鈣土、漠鈣土、灰棕荒漠土，有機(jī)質(zhì)含量不斷降低，土壤養(yǎng)分愈發(fā)貧瘠[8]，因此，3個(gè)不同地域白刺葉片中粗蛋白的含量也相應(yīng)呈降低趨勢(shì)。生長(zhǎng)地天然降水會(huì)明顯影響白刺的生長(zhǎng)狀況，較好的水分條件會(huì)提高白刺葉片的光合作用效率，利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累[25-26]。3個(gè)地域間采樣區(qū)W的降水量最大，因此，在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的累積方面占優(yōu)勢(shì)地位，白刺葉片中粗蛋白與可溶性糖的含量以采樣區(qū)W最高；采樣區(qū)D位于磴口縣，屬黃河灌區(qū)，地下水埋深淺，水量充沛，黃河水很大程度上補(bǔ)給了土壤水與地下水，白刺生長(zhǎng)所需水分充足，粗脂肪、還原性糖的含量均以采樣區(qū)D最高[27]。土壤鹽堿化會(huì)使得植物葉片中葉綠素含量發(fā)生變化，同時(shí)可溶性蛋白、可溶性糖等具有滲透調(diào)節(jié)功能的物質(zhì)也會(huì)發(fā)生改變[28-29]，最終導(dǎo)致葉片營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量產(chǎn)生差異。本研究中，采樣點(diǎn)DYJ土壤鹽漬化程度高，周圍鹽堿斑明顯，白刺具有耐鹽堿特性，細(xì)胞滲透壓高，鹽堿環(huán)境下可以正常吸收土壤水分，但這樣的環(huán)境條件不利于白刺葉片中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累，采樣點(diǎn)DYJ的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量與干旱地區(qū)基本一致，但灰分與粗纖維含量顯著高于其他采樣點(diǎn)，說(shuō)明局部地區(qū)的土壤鹽漬化對(duì)葉片中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累具有明顯的抑制作用，在鹽漬化程度過高的生境中生長(zhǎng)的白刺飼用品質(zhì)變差。

碳水化合物主要來(lái)源于葉片的光合積累，葉面積越大、葉肉中的含水量越高，葉片的光合效率也越高，糖分有效積累越多。翟軍團(tuán)[30]的研究結(jié)果表明，葉片大小與厚度在不同水分條件下存在差異，葉片干重、相對(duì)含水量、凈光合速率、蒸騰速率、可溶性糖含量與葉面積、厚度呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，水分條件好的區(qū)域葉面積、厚度呈增大趨勢(shì)，葉片內(nèi)相對(duì)含水量增加，干物質(zhì)積累量、可溶性糖含量增多。本研究的結(jié)果與其一致，荒漠化草原(W)的水分狀況最好，對(duì)應(yīng)的葉片長(zhǎng)勢(shì)最好，外觀呈深綠色，長(zhǎng)度最長(zhǎng)、厚度大，葉片積累的蛋白質(zhì)、可溶性糖含量均表現(xiàn)為最高。