石 悅，楊東升，房永雨，柴文娟，劉拴成，賀如彤

（1.集寧師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，內(nèi)蒙古 集寧區(qū) 012000；2.河套學(xué)院農(nóng)學(xué)系，內(nèi)蒙古 臨河區(qū) 015000；3.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031）

高丹草是高粱與蘇丹草通過人工授粉育成的優(yōu)質(zhì)雜交牧草，具有高粱和蘇丹草的多個優(yōu)點，如具有蘇丹草的分蘗能力強、適口性好、抗旱、耐瘠性強等優(yōu)點；具有高粱的質(zhì)量優(yōu)、產(chǎn)量相對高、葉量豐富、抗逆性和適應(yīng)性都很強的優(yōu)點，雜種優(yōu)勢明顯。高丹草與傳統(tǒng)牧草品種相比，具有動物易于消化和高產(chǎn)的特性，是重要一年生C4草本植物［1-2］，適合內(nèi)蒙古當(dāng)?shù)貧夂蛱卣鳌?/p>

畜牧業(yè)作為內(nèi)蒙古的主導(dǎo)產(chǎn)業(yè)之一，其發(fā)展水平對內(nèi)蒙古經(jīng)濟起著決定性作用，目前存在的主要問題是草畜矛盾十分突出，對草的產(chǎn)量和品質(zhì)需求高，且飼草缺口較大。飼草不足直接制約內(nèi)蒙古畜牧業(yè)的發(fā)展。高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)飼草的大面積種植是緩解飼料不足的重要手段［3］。

國內(nèi)關(guān)于農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量相關(guān)性和通徑分析的報道主要有無芒雀麥［4］、玉米［5］、甘藍(lán)型油菜［6］、番茄［7］和綠豆［8］等。該研究旨在明確對高丹草產(chǎn)量影響較大的關(guān)鍵性狀，研究其與高產(chǎn)的相互關(guān)系，借助相關(guān)性和通徑分析明確各農(nóng)藝性狀對產(chǎn)量的影響，從而找到影響產(chǎn)量的主要因素，進(jìn)而為高丹草的品種選育、優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料和試驗地概況

試驗材料為內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)于卓教授團隊多年育成的9個蒙農(nóng)系列高丹草品種和3個新品系（見表1），試驗地位于集寧師范學(xué)院植物園（113°10′E，40°01′N）。當(dāng)?shù)睾０? 417 m，屬典型中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫4.4℃，年平均降水量384 mm；土壤類型為栗褐土，土壤肥力強，具有灌溉條件。

表1 高丹草材料名稱和編號

1.2 試驗設(shè)計

2020年5月16日將各試驗材料種植于集寧師范學(xué)院植物園，試驗采用穴播，每穴2粒，行距40 cm，株距15 cm，小區(qū)面積13.34 m2（長6.67 m，寬2.00 m），隨機區(qū)組試驗，3次重復(fù)。播種前施氮磷鉀復(fù)合肥375 kg/hm2，苗期追施尿素10 kg/hm2，田間統(tǒng)一管理。

1.3 指標(biāo)測定

每小區(qū)在生長后期隨機取樣10株進(jìn)行農(nóng)藝性狀調(diào)查，考查的性狀有株高、分蘗數(shù)、莖粗、葉片數(shù)、葉長、葉寬、單株干重，參照石悅等［9］的高丹草農(nóng)藝性狀測量方法，對各農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性和通徑分析。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel進(jìn)行統(tǒng)計，利用SPSS18軟件進(jìn)行變異、相關(guān)性和通徑分析。采用線性回歸的方法進(jìn)行分析，具體參考杜家菊等［10］使用SPSS線性回歸實現(xiàn)通徑分析的方法。設(shè)定：X1為株高（cm）；X2為分蘗數(shù)（個）；X3為莖粗（cm）；X4為葉片數(shù)（個）；X5為葉長（cm）；X6為葉寬（cm）；Y為單株干重（g）。

2 結(jié)果與分析

2.1 高丹草主要農(nóng)藝性狀的變異分析

由表2可知，各供試材料的主要農(nóng)藝性狀存在豐富變異，峰度和偏度數(shù)值符合正態(tài)分布，是典型的數(shù)量性狀。各農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)范圍為11.61%～54.67%，總分蘗數(shù)的變異系數(shù)最大，為54.67%；其次是單株干重的變異系數(shù)，為49.59%，變異較明顯。株高、莖粗、葉片數(shù)、葉長和葉寬這5個性狀的變異系數(shù)小于25%，靜態(tài)穩(wěn)定性相對較好，說明這些性狀受環(huán)境和栽培管理條件影響較?。?1］。單株干重和總分蘗變異系數(shù)均在25%以上，說明這2個性狀受環(huán)境影響和栽培條件影響較大［11］，可通過合適的種植方式和管理措施改善農(nóng)藝性狀。

表2 高丹草各農(nóng)藝性狀的表型統(tǒng)計

2.2 高丹草單株產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

由表3可知，各性狀存在不同程度的相關(guān)性。株高除了與總分蘗相關(guān)性未達(dá)到顯著（P>0.05）水平外，與單株干重、莖粗、葉片數(shù)、葉長存在極顯著（P<0.01）正相關(guān)，與葉寬是顯著（P<0.05）正相關(guān)。單株干重除了與總分蘗數(shù)性狀相關(guān)性未達(dá)到顯著（P>0.05）水平外，與其他各性狀的相關(guān)性為：株高＞莖粗＞葉片數(shù)＞葉長＞葉寬，即單株干重與株高的相關(guān)系數(shù)最大（0.746），與葉寬的相關(guān)系數(shù)最小（0.349）。

表3 高丹草各農(nóng)藝性狀間的相關(guān)分析

在選育高丹草高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種過程中，要考慮性狀間的相互影響，重點放在對株高、莖粗和葉片數(shù)的選擇，放寬對葉長、葉寬和總分蘗的選擇，注意各性狀間的協(xié)調(diào)。

2.3 高丹草單株產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀的主成分分析

由表4可知，主成分分析中前3個主成分貢獻(xiàn)率分別為45.855%、12.924%、11.594%，累計貢獻(xiàn)率高達(dá)70.373%，各因子在3個主成分中的分布情況見圖1。主成分1中各性狀特征向量值均為正值，單株干重、株高、莖粗、葉片數(shù)和葉長的載荷量較高，表明植株高大、主莖粗、葉片數(shù)多且植株葉片較長時，高丹草產(chǎn)量較高；主成分2中總分蘗的荷載最高且為正向特征值，株高、葉片數(shù)、葉長和單株干重為負(fù)向特征值，說明植株矮小、葉片數(shù)少及葉片小時，高丹草產(chǎn)量較低；主成分3中株高、分蘗數(shù)、葉片數(shù)和葉長特征值為負(fù)，說明植株矮小和葉片數(shù)少的高丹草干草產(chǎn)量較低。

圖1 高丹草主成分分析載荷圖

表4 高丹草各農(nóng)藝性狀主成分分析 單位：%

2.4 高丹草單株干重與農(nóng)藝性狀的多元線性逐步回歸分析

啟動SPSS程序，錄入數(shù)據(jù)并設(shè)置變量標(biāo)簽。單株干重為因變量Y，株高、分蘗數(shù)、莖粗、葉片數(shù)、葉長、葉寬分別為X1、X2、X3、X4、X5、X6。在菜單欄中選擇“分析”“線性”，使用系統(tǒng)默認(rèn)選項完成逐步回歸分析。

將不顯著性狀剔除后的多元線性逐步回歸結(jié)果見表5。由表5可知，隨著自變量被逐步引入回歸方程，回歸方程的相關(guān)系數(shù)R和決定系數(shù)R2逐漸增大，說明引入的自變量對總產(chǎn)量作用增加。株高、莖粗、葉片數(shù)、葉寬4個性狀與單株干重的復(fù)相關(guān)系數(shù)R=0.810，決定系數(shù)R2=0.672，說明這4個性狀可以解釋67.2%的高丹草單株產(chǎn)量變異。

表5 高丹草單株干重和農(nóng)藝性狀的多元線性逐步回歸模型輸出結(jié)果

高丹草單株產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀的多元線性回歸分析系數(shù)如表6所示，建立回歸系數(shù)最優(yōu)方程Y=-141.988+0.298X1+30.942X3+4.470X4+5.989X6。該方程表明，株高、莖粗、葉片數(shù)和葉寬對高丹草單株產(chǎn)量有直接顯著影響，其他性狀影響不明顯。

表6 高丹草單株干重和農(nóng)藝性狀的多元線性回歸分析系數(shù)

2.5 高丹草單株干重與農(nóng)藝性狀的通徑分析

對高丹草各農(nóng)藝性狀對產(chǎn)量的直接和間接影響進(jìn)行了分析，結(jié)果如表7所示。對植株產(chǎn)量直接影響大小為株高（0.444）>莖粗（0.258）>葉片數(shù)（0.201）>葉寬（0.136），株高的直接通徑系數(shù)最大，為0.444，表明株高對單株產(chǎn)量的影響最大，莖粗、葉片數(shù)和葉寬通過間接作用對單株產(chǎn)量起作用；莖粗對高丹草單株產(chǎn)量的影響次之，主要以莖粗（0.258）直接作用及株高（0.284）、葉片數(shù)（0.092）和葉寬（0.049）3個性狀為間接作用，因此，株高和莖粗是直接影響高丹草單株產(chǎn)量的重要性狀。

表7 高丹草農(nóng)藝性狀對單株干重的通徑分析

3 討論

選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高丹草品種是牧草遺傳育種的目標(biāo)，該試驗利用不同高丹草品種的7個農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量的表型、相關(guān)性、主成分和通徑分析進(jìn)行深入研究。各農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)范圍為11.61%～54.67%，各供試材料的主要農(nóng)藝性狀存在豐富變異，從峰度和偏度數(shù)值可看出，各性狀符合正態(tài)分布，是典型的數(shù)量性狀［11-12］。張俊麗等［13］引進(jìn)飼用高粱、高丹草和青貯玉米等13個優(yōu)質(zhì)品種用于寧夏黃灌區(qū)麥后復(fù)種，復(fù)種飼用高丹草、高粱等品種農(nóng)藝性狀相關(guān)性表明鮮草產(chǎn)量與莖粗、株高顯著正相關(guān)，莖粗與葉寬、葉片數(shù)、葉面積顯著正相關(guān)。該研究中各性狀存在不同程度的相關(guān)性，單株干重與株高的相關(guān)系數(shù)最大為0.746，在選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高丹草品種過程中，要考慮性狀的相互影響，重點對株高、莖粗和葉片數(shù)等農(nóng)藝性狀進(jìn)行選擇，適度放寬對葉長、葉寬和總分蘗的選擇，注意各性狀的協(xié)調(diào)。

進(jìn)行通徑分析可以有效反映各農(nóng)藝性狀對產(chǎn)量的影響，包括產(chǎn)量的直接和間接效應(yīng)，能準(zhǔn)確反映其他農(nóng)藝性狀對產(chǎn)量因素的貢獻(xiàn)［14-16］。王鵬等［17］通過適當(dāng)增加株高、莖粗和葉片數(shù)等性狀可提高向日葵的產(chǎn)量。鄭本川等［18］試驗表明株高是影響甘白遠(yuǎn)緣雜交材料單株產(chǎn)量最主要的因素之一。該試驗表明直接影響高丹草單株產(chǎn)量的重要性狀是株高和莖粗，與以上研究結(jié)果一致。

在農(nóng)藝性狀選擇上，不僅要注意目標(biāo)性狀的選擇，還要注意與之有相互制約關(guān)系的其他農(nóng)藝性狀，如株高、莖粗、葉片數(shù)、葉寬等農(nóng)藝性狀對最終產(chǎn)量均有影響，應(yīng)綜合利用其他農(nóng)藝性狀對產(chǎn)量的促進(jìn)和制約作用，以提高高丹草新品種改良的效率。

4 結(jié)論

高丹草單株干重與各性狀的相關(guān)性呈顯著或極顯著的遺傳正相關(guān)關(guān)系；主成分分析中累計貢獻(xiàn)率高達(dá)70.37%，主成分1中各性狀特征向量值均為正值，單株干重、株高、莖粗、葉片數(shù)和葉長的載荷量較高，表明植株高大、主莖粗、葉片數(shù)多且植株葉片較長時，高丹草產(chǎn)量較高；通徑分析中對植株產(chǎn)量直接影響的大小為株高（0.444）>莖粗（0.258）>葉片數(shù)（0.201）>葉寬（0.136），株高和莖粗是直接影響高丹草單株產(chǎn)量的重要性狀。