西北太平洋海域太平洋褶柔魚秋生群產卵場指數動態(tài)評估?

夏欣梅， 田永軍， 劉 陽??， 劉世剛， 李建超， 馬舒揚

(1.中國海洋大學水產學院漁業(yè)海洋學實驗室， 山東 青島 266003; 2. 自然資源部第三海洋研究所， 福建 廈門 361000)

太平洋褶柔魚(Todarodespacificus)主要分布于西北太平洋，特別是日本海、中國的東海及黃海，是中國、日本和韓國的重要商業(yè)捕撈魚種[1-2]。太平洋褶柔魚壽命1年，根據產卵時間的不同分為夏生群、秋生群和冬生群[3]，漁船主要捕撈秋生群和冬生群，其中秋生群于每年9—12月在東海北部和日本海西南部產卵[4-5]，孵化后向北洄游至日本海的索餌場索餌[4,6]。日本自1979年起記錄了秋生群的漁獲量和單位捕撈努力量漁獲量(Catch per unit effort，CPUE)數據(見圖1)，近年來，太平洋褶柔魚秋生群的漁獲量和CPUE不斷下降，2018年漁獲量降至24 247 t，這是自1986年以來的最低漁獲量。

(空白條帶為漁獲量，黑色虛線為CPUE。Blank bar represents catch and black dashed line represents CPUE.)

目前對太平洋褶柔魚的研究認為其資源豐度主要受海洋環(huán)境條件的影響。Sakurai等[3]認為太平洋褶柔魚的資源豐度很大程度取決于產卵和補充過程，而海表溫度(Sea surface temperature，SST)是影響太平洋褶柔魚產卵的重要因子[3,7-12]。唐峰華等[13]認為太平洋褶柔魚漁場的最適SST為16～18 ℃、最適葉綠素a(Chlorophylla，Chla)濃度為0.37～0.45 mg/m3。吳夢瑤等[14]利用剩余產量模型評估太平洋褶柔魚秋生群資源，發(fā)現當SST在18～23 ℃時，漁獲量會隨溫度升高而降低。張碩等[15]利用SST建立誤差反向傳播(Error backpropagation，BP)人工神經網絡(Artificial neural networks，ANN)模型預測太平洋褶柔魚冬生群資源豐度。產卵場指數可用于評估產卵場環(huán)境適宜性并分析海洋魚類資源豐度的變化[16-17]，如SST、適宜產卵場面積(Suitable spawning area，SSA)、Chla濃度等。但目前關于長時間尺度下太平洋褶柔魚資源豐度變化的研究還很少，因此，本文基于1979—2018年潛在產卵場開發(fā)了產卵場指數，分析產卵場動態(tài)與太平洋褶柔魚秋生群資源豐度的關系，為將來管理和評估太平洋褶柔魚資源提供科學依據。

1 數據和方法

1.1 研究數據

以往的研究通常使用漁獲量或CPUE作為資源豐度指標，故本研究使用的資源豐度指標為漁獲量與CPUE[2-3,16]，數據來自日本水產綜合研究中心(Fishe-ries research agency，FRA)《平成30(2018)年太平洋褶柔魚秋生群資源評估報告》[18]，時間范圍為1979—2018年，漁獲量的單位為t，CPUE的單位為t/d。

環(huán)境數據包括海表溫度和水深，數據范圍覆蓋太平洋褶柔魚秋生群的產卵場21°N—40°N，121°E—142°E(見圖2)[5]。其中SST數據來源于海洋水色數據庫(https:∥oceancolor.gsfc.nasa.gov/)和美國國家海洋和大氣管理局(https:∥psl.noaa.gov/research/)，時間分辨率為月，水深數據來源于ETOPO1全球地形模型(https:∥www.ngdc.noaa.gov/)。為了保證數據在空間分辨率上的一致性，將所有環(huán)境數據重采樣至1°×1°。

圖2 西北太平洋海域太平洋褶柔魚秋生群分布區(qū)域

1.2 產卵場指數

利用適宜太平洋褶柔魚產卵的SST范圍和水深計算了1979—2018年產卵場的年變化。以往的研究表明，最適宜太平洋褶柔魚產卵的SST為18～24 ℃，在此范圍內太平洋褶柔魚幼體的存活率和游泳能力較高[9]，繁殖假說認為太平洋褶柔魚通常在水深-500～-100 m的大陸架和大陸坡上產卵[3,5,7,19-20]。因此，本論文將適宜產卵的SST范圍設定為18～24 ℃，水深范圍設定為-500～-100 m，40年潛在產卵場繪圖均采用ArcMap 10.5實現。

為了分析產卵場環(huán)境條件對太平洋褶柔魚秋生群資源豐度的影響，本研究使用了3種產卵場指數：適宜海表溫度均值(Mean value of suitability sea surface temperature，MVSS)、適宜性SST加權面積(Suitability SST weighted area，SSWA)和等溫線經向位置(Meridional position of SST isoline，MP)。

太平洋褶柔魚秋生群的產卵期為9—12月[3,5]，故本研究中的MVSS使用潛在產卵場9—12月的平均SST計算。SSWA用來描述潛在產卵場的時空變化，考慮了SST對太平洋褶柔魚產卵和存活率的不同影響，利用如下表達式計算第i年的SSWA[16]：

(1)

式中：Ni表示第i年產卵場中18～24 ℃的網格數；TSIj表示網格j的溫度適宜性指數(Temperature suitability index，TSI)；Sj表示將網格j固定為1°×1°(經度×緯度)時的大小。

(2)

式中：μ表示平均SST為21 ℃；σ表示方差為1.5。

適宜產卵的SST范圍為18～24 ℃，因此我們采用適宜產卵的臨界等溫線的平均緯度反映潛在產卵場總體位置的變化，即18 ℃等溫線經向位置(Meridional position of 18 ℃ SST isoline，MP18)和24 ℃等溫線經向位置(Meridional position of 24 ℃ SST isoline，MP24)，18和24 ℃等溫線平均緯度的提取和3種產卵場指數構建均采用MATLAB R2018a實現。

1.3 統(tǒng)計分析

貫序躍變檢測(Sequential regime shift detection，SRSD)被用來分析長時間尺度下資源豐度和產卵場指數的變化情況[21-22]。

首先，根據t檢驗確定具有顯著差異的兩組連續(xù)數據平均值的差值(Difference,diff)[22]：

(3)

。

(4)

(5)

式中：Xi為第i年的變量；m為出現躍變后至第m年的時間長度[22]。RSI=0時表示未發(fā)生躍變，RSI>0時表示發(fā)生正向躍變，RSI<0時表示發(fā)生負向躍變。

最后，未發(fā)生躍變發(fā)生時連續(xù)數據的平均值使用Mean表示：

(6)

本研究中設定參數顯著性檢驗置信水平p=0.1、轉換截至長度l=10和異常值處置Huber權重參數h=1，時間尺度均為1979—2018年。

為了進一步量化產卵場指數與太平洋褶柔魚秋生群資源豐度之間的關系，本研究采用了相關分析和梯度森林法。梯度森林是一種機器學習方法，建立在隨機森林上[23]，旨在確定預測變量和響應變量之間的復雜關系，并提供響應變量的平均R2加權重要性和累計重要性結果。在本研究中，梯度森林被用來分析各種產卵場指數的相對重要性，梯度森林模型構建和繪圖使用R軟件中的gradientForest包實現。

2 結果

2.1 資源豐度的變化

用SRSD方法檢測太平洋褶柔魚秋生群資源豐度1979—2018年的變化如圖3所示。結果顯示漁獲量在2003—2004年和2012—2013年發(fā)生2次躍變，對應RSI值分別為-1.4和-0.8，即2次躍變都呈下降態(tài)勢。在2004年發(fā)生躍變前，漁獲量平均值為132.5×103t，2004年發(fā)生躍變后漁獲量平均值下降至75.0×103t，2013年后漁獲量均值銳減為33.1×103t。

((a1)漁獲量；(a2)漁獲量躍變指數；(b1)單位捕撈努力量漁獲量；(b2)單位捕撈努力量漁獲量躍變指數。空白條帶為資源豐度，黑色實線為平均值，黑色條帶為躍變指數。(a1) Catch；(a2) Catch RSI；(b1) CPUE；(b2) CPUE RSI. The blank bar is abundance, the black solid line is mean, and black bar is regime shifts index.)

CPUE在1988—1989年、1995—1996年、2009—2010年發(fā)生3次躍變，對應RSI值分別為1.3、0.8和-0.7，即1988—1989年和1995—1996年躍變呈上升態(tài)勢，而2009—2010年躍變呈下降態(tài)勢。在1989年發(fā)生躍變前，CPUE保持在平均0.8 t/d，1989年后上升至1.8 t/d，1996年后進一步增加，平均為2.9 t/d，2010年后開始減少，平均為2.1 t/d。

綜上可見，1989年發(fā)生躍變后，太平洋褶柔魚秋生群資源豐度呈上升趨勢，甚至在1996年漁獲量高達178.3×103t，2002年CPUE高達3.7 t/d。2004年躍變后，太平褶柔魚資源豐度呈下降趨勢，特別是2018年漁獲量銳減至24.2×103t，僅為1996年的13.6%。

2.2 潛在產卵場的變化特性

利用適宜太平洋褶柔魚產卵的SST范圍和水深計算了1979—2018年產卵場的年變化，適宜的SST范圍設定為18～24 ℃，水深范圍設定為-500～-100 m，圖4顯示40年潛在產卵場主要從臺灣北部，經對馬海峽一直向東北延伸到日本本州島的近岸海域。

(彩色區(qū)域為潛在產卵場，灰色區(qū)域為陸地。The colored area is potential spawning ground and gray area is the land.)

1979—1998年潛在產卵場時空分布如圖5所示，總體上產卵場位于東海北部到日本海西南部。圖5中1979、1980、1982、1986、1988、1990—1992年向西南延伸至122°E，27°N附近，1989年以后日本海西南部產卵場區(qū)域略有增加，除1989、1994、1996、1979—1998年太平洋日本沿岸側均有一小塊產卵場分布。

1999—2018年潛在產卵場時空分布如圖6所示，總體上產卵場位于東海北部到日本海西南部。圖6中2005—2009年、2011、2015年明顯向西南延伸至臺灣北部，與圖5相比總體上2002年以后太平洋日本沿岸的產卵場范圍略有擴大，但對馬海峽附近的產卵場區(qū)域明顯縮小。

(黑色區(qū)域為潛在產卵場，灰色區(qū)域為陸地，白色區(qū)域為海洋。The black area is potential spawning ground, gray area is the land, and the white area is ocean.)

(黑色區(qū)域為潛在產卵場，灰色區(qū)域為陸地，白色區(qū)域為海洋。The black area is potential spawning ground, gray area is the land, and the white area is ocean.)

2.3 產卵場指數的變化

用SRSD方法檢測太平洋褶柔魚秋生群產卵場指數1979—2018年的變化如圖7所示。

(空白條帶為產卵場指數，黑色實線為平均值，黑色條帶為躍變指數。The blank bar is spawning ground index, the black solid line is mean, and black bar is regime shifts index.)

結果顯示MVSS在1995—1996年、2012—2013年發(fā)生2次躍變，對應的RSI值分別為0.1和-0.2，表明MVSS在1995—1996年呈上升態(tài)勢，2012—2013年呈下降態(tài)勢。在1996年發(fā)生躍變前，MVSS均值為21.58 ℃，1996年發(fā)生躍變后MVSS小幅增加至平均21.69 ℃，直至2013年降至平均21.52 ℃?？傮w上，MVSS在1996年達到最大值21.9 ℃，2013年達到最小值21.2 ℃。

SSWA在2009—2010年發(fā)生了1次躍變，RSI值為-0.5，表明SSWA躍變呈下降態(tài)勢。在2010年發(fā)生躍變前，SSWA均值為29.5網格，2010年以后SSWA驟減至26.7網格?？傮w上，SSWA在1995年達到最大值32.3網格，2012年達到最小值21.9網格。

MP18與MP24分別在1988—1989年與1995—1996年發(fā)生2次躍變，對應的RSI值分別為0.1和0.8，表明2次躍變均呈上升態(tài)勢。在1989年發(fā)生躍變前，MP18均值為36.8°N，1989年后北移至37.2°N。在1996年發(fā)生躍變前，MP24均值為30.6°N，1996年后均值北移至31.4°N?？傮w上，MP18最南為1995年達到35.7°N，最北為1990年37.6°N，MP24最南為1995年達到29.8°N，最北為2009年達到32.3°N。

1979—2018年產卵場指數發(fā)生上升態(tài)勢躍變的時間為1988—1989年和1995—1996年，發(fā)生下降態(tài)勢的時間為2009—2010年和2012—2013年，這4次時間節(jié)點和躍變態(tài)勢均與資源豐度發(fā)生躍變的情況相吻合。

2.4 影響產卵場變動的環(huán)境因子

相關性分析結果如表1所示，MP24與MVSS顯著相關(P<0.05),與SSWA和MP18呈極顯著相關(P<0.01)。梯度森林被用來分析產卵指數及其1年滯后期對太平洋褶柔魚秋生群資源豐度的相對重要性，排序結果如圖8所示。模型確定MP24_Lag1是最重要的產卵場指數，其次是MP24、MVSS、SSWA_Lag1、MP18、MVSS_Lag1、SSWA、MP18_Lag1。為了進一步提高模型性能，將R2<0.02的產卵場指數SSWA和MP18_Lag1排除在累積重要性分析之外。

表1 1979—2018年西北太平洋海域太平洋褶柔魚秋生群各產卵場指數的相關性矩陣

(MVSS為適宜海表溫度均值，SSWA為適宜性海表溫度加權面積，MP18為18 ℃等溫線經向指數，MP24為24 ℃等溫線經向指數。MVSS is mean value of suitability sea surface temperature(SST), SSWA is suitability SST weighted area and MP is meridional position of SST isoline. )

累積重要性可用來表示漁獲量和CPUE對產卵場指數的敏感性。圖9顯示CPUE對產卵場指數MP24_Lag1、MP24、MP18、MVSS_Lag1的變化比漁獲量敏感，二者對MVSS的敏感性相近，漁獲量僅對SSWA_Lag1的變化比CPUE敏感。

((a)MP24滯后一年；(b)24℃等溫線經向位置；(c)適宜SST均值；(d)SSWA滯后一年；(e)18℃等溫線經向位置；(f)MVSS滯后一年。黑色虛線為CPUE；黑色箭頭線為漁獲量。(a)Meridional position of 24 ℃ SST isoline with a 1-year lag；(b)Meridional position of 24 ℃ SST isoline；(c) Mean value of suitability sea surface temperature；(d)Suitability sea surface temperature weighted area with a 1-year lag；(e)Meridional position of 18 ℃ SST isoline；(f)Mean value of suitability sea surface temperature with a 1-year lag.Black dashed line is CPUE and black arrow line is catch.)

3 討論

3.1 產卵場動態(tài)對太平洋褶柔魚秋生群資源豐度的影響

本研究利用適宜太平洋褶柔魚產卵的SST范圍和水深計算了1979—2018年產卵場的年變化，而實際上影響其產卵場的環(huán)境因子很多，僅根據這2個參數會導致預測的潛在產卵場與實際存在一定的偏差，未來可以加入更多的環(huán)境因子提高預測的準確性。本研究中，產卵場指數共同反映了秋生群產卵場的變化。產卵場的環(huán)境條件決定了太平洋褶柔魚產卵量和補充量的大小，由于其壽命僅1年，資源豐度很大程度取決于產卵量和補充量[3]。影響太平洋褶柔魚資源豐度的環(huán)境因子很多，如Chla濃度、渦流動能(Eddy kinetic energy，EKE)和海面高度距平值(Sea surface height anomaly，SSHA)等[13,24]，一般認為SST起著非常重要的作用[7,8,10-12]。1979—2018年產卵場MVSS與太平洋褶柔魚秋生群資源豐度在躍變上表現出良好的對應關系，1995—1996年和2012—2013年同時發(fā)生了躍變，且兩次變動態(tài)勢相反，MVSS與資源豐度在1995—1996年同步增加，2012—2013年后同步減少。以前的研究認為升高的海水溫度不僅有利于浮游植物的生長[25-26]，而且能夠增加浮游動物的種類[27]，從而保證太平洋褶柔魚的食物來源以增加補充量[1]。因此推測產卵場MVSS的躍變會導致太平洋褶柔魚補充量的增減，從而導致資源豐度出現了相應的躍變。僅用MVSS無法解釋資源豐度在1988—1989年、2009—2010年出現的躍變，于是本研究使用了產卵場指數SSWA與MP作進一步分析。

以往的研究認為產卵場的面積和空間分布可能會影響太平洋褶柔魚冬生群資源豐度[2,3,5]，SSWA被用來表示潛在產卵場的時空變化，能夠解釋SST變化對太平洋褶柔魚產卵和存活的影響[16]。圖3和圖7顯示SSWA與資源豐度在2009—2010年表現出相同的躍變均呈下降態(tài)勢，同步躍變說明SSWA的減少對資源豐度具有不利的影響，以往的研究也認為最適產卵場面積的減少會導致資源豐度的降低[28]。

根據適宜產卵的臨界溫度18和24 ℃度等溫線緯度計算的MP指數可以表示潛在產卵場整體位置的變化。MP18、MP24與資源豐度在1988—1989年和1995—1996年呈現相同的躍變且均呈上升態(tài)勢，同步的躍變說明MP指數的升高對太平洋褶柔魚的資源豐度具有正的作用。主要原因可能是太平洋褶柔魚在產卵孵化后向北洄游進入日本海索餌[1]，MP指數的升高表明潛在產卵場北移，使其更易于洄游到索餌場免受不利因素的干擾[12]，從而使資源豐度增加。

梯度森林將MP24_Lag1定義為最重要的因子，指數包括1年滯后期是合理的，因為太平洋褶柔魚的壽命為1年[3]。累積重要性分析中，除SSWA_Lag1，CPUE總體上對產卵場指數的變化比漁獲量更為敏感，可能是因為CPUE是比漁獲量更加適宜的資源豐度指數[3]。表1相關性分析表示，MP指數與MVSS和SSWA均顯著相關。總之，3種產卵場指數共同解釋了1979—2018年太平洋秋生群資源豐度的變化，特別是近年來資源豐度的不斷下降。

3.2 太平洋褶柔魚秋生群資源豐度的長期變化過程

太平洋褶柔魚是高度依賴環(huán)境條件的機會主義物種，其資源豐度對海洋環(huán)境變化非常敏感[29]。潛在產卵場的MVSS不能完全解釋太平洋褶柔魚資源豐度的變化，故本研究構建了3種產卵場指數共同解釋?；赟RSD分析，本研究構建的3種產卵場指數與資源豐度在1988—1989年、1995—1996年、2009—2010年、2012—2013年表現出相同的躍變，證明產卵場指數所反映的潛在產卵場的穩(wěn)態(tài)變化與資源豐度有良好的對應關系。表1相關性分析表示，MP24與MVSS、SSWA、MP18均顯著相關。基于以上分析，研究表明整個海域溫度的變化導致了潛在產卵場位置的改變，從而影響潛在產卵場MVSS和SSWA，產卵場MVSS和SSWA的改變影響了產卵和存活的條件，從而導致補充量的變化，最終影響太平洋褶柔魚資源豐度。資源豐度在1988—1989年和1995—1996年增加是因為產卵場指數發(fā)生上升態(tài)勢的躍變，而2009—2010年和2012—2013年減少是因為產卵場指數發(fā)生下降態(tài)勢的躍變，研究結果可以為解釋太平洋褶柔魚秋生群資源豐度的長期變化機理提供理論支撐。

4 結語

本文利用海表溫度和水深開發(fā)了3種太平洋褶柔魚秋生群產卵場指數，并分析了1979—2018年潛在產卵場動態(tài)變化，解析了太平洋褶柔魚秋生群資源豐度的長期變動機制，證明了資源豐度和產卵場指數在1988—1989年、1995—1996年、2009—2010年、2012—2013年表現出同步的躍變，發(fā)現了太平洋褶柔魚秋生群資源豐度的變化是由潛在產卵場環(huán)境條件是決定的。但本研究方法尚未解出2003—2004年資源豐度急劇減少的原因，未來可以加入更多的環(huán)境因子，如海表鹽度、海流、Chla濃度、混合層深度等參數，用于綜合探索太平洋褶柔魚資源豐度變化機制。

致謝:感謝中國海洋大學水產學院漁業(yè)海洋學實驗室諸位老師和同學提供的幫助。