付敬鋒，魏盛，曾濤，陳杜，魏鵬程，鄭迎霞，韋海龍，李蕾，張軍，宋碧

(貴州大學農學院，貴州 貴陽 550025)

薏苡(Coix lachryma-jobiL.)是貴州重要的特色雜糧作物，也是一種古老的藥食兼用型作物。貴州的薏苡種植面積居全國第一[1]，且該地種植的品種營養(yǎng)成分較高[2]。隨著薏苡天然保健食品和化妝品等相繼開發(fā)問世，其市場需求不斷增加。但薏苡單產(chǎn)水平低，導致種植效益不高，限制了薏苡的發(fā)展[3]。因此，挖掘薏苡重要農藝性狀的變異特性及其對產(chǎn)量的影響，了解薏苡重要農藝性狀之間的相互關系[4]，對合理評價、挖掘利用現(xiàn)有薏苡種質資源和選育高產(chǎn)薏苡品種具有重要價值。作物產(chǎn)量形成與農藝性狀密切相關，影響不同作物產(chǎn)量的主要農藝性狀也不同。前人研究表明，株高適中、主莖節(jié)數(shù)多、始結實節(jié)位低、有效分蘗力強、千粒質量大、生育期相對短的薏苡品種產(chǎn)量較高[5]。曾怡等[6]認為，株高和分蘗數(shù)的高低是影響薏苡產(chǎn)量的重要因素；王貞等[7]研究表明，分蘗數(shù)、單株穗著粒數(shù)和百粒質量是造成薏苡品種間產(chǎn)量差別的主要原因；王碩等[8]對薏苡資源性狀的主成分分析表明，有效分蘗數(shù)、單株穗著粒數(shù)、實粒數(shù)和結實率是影響薏苡單株產(chǎn)量的主要原因；周棱波等[9]研究指出，薏苡產(chǎn)量與株高、主莖節(jié)數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質量呈極顯著正相關。而對于分枝性狀，郭娜等[10-11]研究指出，油菜株高、一次分枝數(shù)、二次分枝數(shù)、頂端分枝角和角果寬與單株產(chǎn)量關系比較密切，且油菜主莖下部的角果數(shù)顯著高于中部和上部，上部的每角粒數(shù)和千粒質量均顯著低于中部和下部；Hairmansis 等[12-13]對水稻的研究表明，穗粒數(shù)、有效分蘗數(shù)和結實率是影響水稻產(chǎn)量的主要農藝性狀，且稻穗二級分枝籽粒的飽粒率和千粒質量較一級分枝籽粒分別降低43.8%和3.3 g。因此，決定不同作物產(chǎn)量高低的關鍵農藝性狀不同，且不同節(jié)位的結實特性也不一樣。不同薏苡品種間農藝性狀差異顯著[14-15]，而與薏苡產(chǎn)量形成相關的分枝性狀的研究鮮見報道。本研究對薏苡主要農藝性狀和分枝性狀進行相關分析，以期明確其對薏苡產(chǎn)量形成的貢獻大小，為薏苡種質資源鑒定評價以及目標性狀改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2020 年4—10 月在貴州省興仁市進行。該地區(qū)平均海拔1 300 m，屬亞熱帶濕潤季風氣候，供試土壤為黃壤，土壤基本理化性質見表1。

1.2 試驗設計

供試薏苡品種為興仁小白殼、貴薏苡1 號和云南師宗小黑殼。試驗采用隨機區(qū)組設計，穴播，行距70 cm，穴距50 cm，每穴留4 苗。施肥量為每公頃施純N 225 kg、P2O5135 kg、K2O 180 kg。氮肥30%作基肥，30%作分蘗肥，40%作穗肥；磷肥全部作基肥；鉀肥50%作基肥，50%作穗肥。小區(qū)面積為60 m2，每個品種重復3 次，其他栽培管理措施同當?shù)卮竺娣e生產(chǎn)。

1.3 測定指標及方法

成熟期在各小區(qū)隨機選取3 株代表性植株用于調查相關農藝性狀和分枝性狀，農藝性狀包括株高(X1)、主莖粗(基部第三節(jié)，X2)、主莖節(jié)數(shù)(X3)、始結實節(jié)位(X4)、分蘗數(shù)(X5)、一級分枝數(shù)(X6)、有二級分枝的節(jié)數(shù)(X7)、單株總實粒數(shù)(X8)、結實率(X9)、千粒質量(X10)、單株產(chǎn)量(Y)；分枝性狀包括各節(jié)粒數(shù)(X11)、各節(jié)一級分枝頂端小花數(shù)(X12)、各節(jié)一級分枝頂端結果數(shù)(X13)、各節(jié)二級分枝數(shù)(X14)、各節(jié)二級分枝小花數(shù)(X15)、各節(jié)二級分枝結果數(shù)(X16)、空秕粒(X17)、節(jié)位籽粒體積(X18)和節(jié)位粒質量(X19)。

結實率計算公式:結實率(%)＝(單株總粒數(shù)-空秕粒)/單株總粒數(shù)

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2019 進行數(shù)據(jù)整理和作圖，用SPSS 25.0 統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據(jù)分析。

2 結果與分析

2.1 薏苡的主要農藝性狀

由表2 可以看出，薏苡品種間主要農藝性狀存在著豐富的遺傳變異，其變異系數(shù)為2.20%～39.88%，其中單株總實粒數(shù)的變異系數(shù)最大，達39.88%，其次是分蘗數(shù)和有二級分枝的節(jié)數(shù)，分別為30.86%和30.53%，而結實率變異系數(shù)最小，僅為2.20%。參試品種各農藝性狀的變異系數(shù)較大，說明薏苡品種間的遺傳差異較大，變異范圍廣泛，多樣性豐富，具有較好的代表性，這也為優(yōu)異資源的篩選創(chuàng)造了條件。

表2 薏苡主要農藝性狀的變異特征值Table 2 Main agronomic traits of Coix lachryma-jobi

2.2 薏苡主要農藝性狀與單株產(chǎn)量的相關分析

各農藝性狀(X1～X10)與單株產(chǎn)量Y的相關分析顯示(表3)，薏苡的單株總實粒數(shù)、結實率與單株產(chǎn)量呈顯著正相關，而主莖節(jié)數(shù)、始結實節(jié)位與單株產(chǎn)量呈顯著負相關，其余性狀與單株產(chǎn)量的相關性不顯著。說明單株總實粒數(shù)、結實率、始結實節(jié)位和主莖節(jié)數(shù)與單株產(chǎn)量關系密切。

表3 薏苡主要農藝性狀與產(chǎn)量的相關分析Table 3 Correlation analysis of main agronomic characters and yield in Coix lachryma-jobi

2.3 薏苡主要農藝性狀與單株產(chǎn)量的逐步回歸和通徑分析

僅根據(jù)各農藝性狀與產(chǎn)量的相關系數(shù)，并不能從本質上揭示其內部的規(guī)律性聯(lián)系，因此，需進一步進行逐步回歸分析和通徑分析。

以X1～X10為自變量，薏苡單株產(chǎn)量(Y)為因變量，進行多元逐步回歸分析，得到的回歸方程為Y＝70.923+0.822X1-10.387X4-34.614X6+7.841X7+0.035X8，方程的決定系數(shù)R＝0.972 2。表明株高(X1)、始結實節(jié)位(X4)、一級分枝數(shù)(X6)、有二級分枝的節(jié)數(shù)(X7)和單株總實粒數(shù)(X8)是決定單株產(chǎn)量(Y)的主要農藝性狀。為了探明主要農藝性狀對薏苡單株產(chǎn)量的作用途徑及大小，進一步對其進行通徑分析。

由表4 可知，薏苡單株產(chǎn)量決定因子的直接通徑系數(shù)絕對值表現(xiàn)為:一級分枝數(shù)＞單株總實粒數(shù)＞株高＞始結實節(jié)位＞有二級分枝的節(jié)數(shù)，表明這5 個因子對薏苡單株產(chǎn)量的直接效應依次降低，其中一級分枝數(shù)和始結實節(jié)位的直接通徑系數(shù)為負值。通過間接通徑系數(shù)來看，始結實節(jié)位對有二級分枝的節(jié)數(shù)和單株總實粒數(shù)的間接通徑系數(shù)為較大負值，再結合直接通徑系數(shù)，表明始結實節(jié)位對單株產(chǎn)量為負向貢獻；然而一級分枝數(shù)對株高、始結實節(jié)位、有二級分枝的節(jié)數(shù)和單株總實粒數(shù)的間接通徑系數(shù)皆為正值，并且正效應大于直接通徑系數(shù)的負效應，說明一級分枝數(shù)是通過間接作用為單株產(chǎn)量提供正向貢獻。

表4 薏苡單株產(chǎn)量決定因子的通徑分析Table 4 Path analysis of yield determinants per plant in Coix lachryma-jobi

同時，株高、一級分枝數(shù)和有二級分枝的節(jié)數(shù)與單株產(chǎn)量的簡單相關系數(shù)分別為-0.080、0.020 和0.200，未達到顯著水平。因簡單相關分析在實際應用中可能會受到其他變量的影響，不能真實反映這兩個變量之間的相關程度，需要結合其他變量進行偏相關分析。由表5 可知，株高、一級分枝數(shù)、有二級分枝的節(jié)數(shù)與單株產(chǎn)量的偏相關系數(shù)分別為0.937 4、-0.946 8 和0.779 0，皆達到顯著水平，進一步說明薏苡農藝性狀之間的兩兩相關掩蓋了株高、一級分枝數(shù)、有二級分枝的節(jié)數(shù)與單株產(chǎn)量的真實關系。

表5 薏苡單株產(chǎn)量與決定因子的偏相關分析Table 5 Partial correlation analysis of yield per plant and determinants of Coix lachryma-jobi

2.4 薏苡不同節(jié)位的分枝性狀

從表6 可以看出，薏苡植株5～8 節(jié)分枝結果數(shù)占單株總實粒數(shù)的32.63%～49.82%，且薏苡植株不同節(jié)位產(chǎn)量差異明顯。云南師宗小黑殼第7 節(jié)的節(jié)位粒質量和節(jié)位粒數(shù)高于第5、6、8 節(jié)；而興仁小白殼和貴薏1 號5～8 節(jié)的節(jié)位粒質量和節(jié)位粒數(shù)隨著節(jié)位的上升逐漸上升。3 個品種分枝頂端小花數(shù)和分枝頂端結果數(shù)與節(jié)位粒質量和節(jié)位粒數(shù)的變化規(guī)律基本一致，且在5～8 節(jié)上的二級分枝數(shù)、二級分枝小花數(shù)和二級分枝結果數(shù)變化規(guī)律也一致，均為第7 節(jié)最高，而空秕粒均為第6 節(jié)最高。說明薏苡植株不同節(jié)位之間存在強弱勢粒差異，會因植株養(yǎng)分分配不均，導致弱勢籽粒敗育，最后形成空秕粒。

表6 薏苡不同節(jié)位的分枝性狀Table 6 Branching characters of Coix lachryma-jobi at different nodes

2.5 薏苡不同節(jié)位分枝性狀的描述性分析

從表7 可以看出，不同節(jié)位的分枝性狀變異豐富，其中第5 節(jié)X13的變異系數(shù)最大，達58.04%，變異系數(shù)最小的是X14，為21.82%；在第6 節(jié)中，X17的變異系數(shù)最大(73.78%)，而X13的變異系數(shù)最小(19.88%)；在第7節(jié)中，X13的變異系數(shù)最大(40.84%)，X15的變異系數(shù)最小(17.01%)；在第8節(jié)中，X17的變異系數(shù)最大(66.91%)，X15的變異系數(shù)最小(18.80%)。不同節(jié)位分枝性狀的變異幅度不一樣，說明薏苡在生長過程中，自然環(huán)境因素與人為定向選擇對薏苡植株的生長發(fā)育產(chǎn)生了較大影響。

表7 薏苡不同節(jié)位分枝性狀的描述性分析Table 7 Descriptive analysis of branching characters in different nodes in Coix lachryma-jobi

續(xù)表7

2.6 薏苡不同節(jié)位分枝性狀的相關分析和通徑分析

2.6.1 薏苡不同節(jié)位分枝性狀的相關分析

表8 顯示，薏苡不同節(jié)位分枝性狀與單株產(chǎn)量的相關性不同。第5 節(jié)，薏苡分枝性狀X15與單株產(chǎn)量呈顯著正相關(r＝0.91*)，X18與單株產(chǎn)量呈顯著負相關(r＝-0.82*)；第6 節(jié)，薏苡各分枝性狀與單株產(chǎn)量均無顯著性關系，但各分枝性狀之間存在顯著性關系；第7 節(jié)，薏苡分枝性狀X11(r＝0.81*)和X16(r＝0.89*)與單株產(chǎn)量顯著正相關；第8 節(jié)，薏苡分枝性狀X11(r＝0.95**)、X15(r＝0.90*)和X16(r＝0.91*)與單株產(chǎn)量呈極顯著或顯著正相關。說明節(jié)位粒數(shù)、二級分枝小花數(shù)和二級分枝結果數(shù)越大，則薏苡的單株籽粒產(chǎn)量越高。

表8 薏苡分枝性狀的相關分析Table 8 Correlation analysis of branch traits in Coix lachryma-jobi

續(xù)表8

2.6.2 薏苡不同節(jié)位分枝性狀的回歸分析和通徑分析

以X11～X19為自變量，薏苡單株產(chǎn)量(Y)為因變量，進行多元逐步回歸分析，得到的回歸方程表明(表9)，不同節(jié)位影響薏苡產(chǎn)量的關鍵分枝性狀不同。綜合分析，節(jié)位粒數(shù)(X11)、一級分枝頂端小花數(shù)(X12)、一級分枝頂端結果數(shù)(X13)、二級分枝小花數(shù)(X15)和二級分枝結果數(shù)(X16)是影響薏苡單株產(chǎn)量(Y)的主要分枝特性。為估測多元回歸分析確定的這5 個性狀對薏苡產(chǎn)量的作用大小，進一步對其進行了通徑分析。結果表明(表10)，第5 節(jié)二級分枝小花數(shù)對薏苡產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)高達0.909 7，第7 節(jié)二級分枝結果數(shù)對薏苡產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)也達0.889 2，而第6 節(jié)的直接通徑系數(shù)表現(xiàn)為P15Y＞P16Y＞P13Y，表明一級分枝頂端結果數(shù)、二級分枝小花數(shù)和二級分枝結果數(shù)對薏苡產(chǎn)量的直接效應依次降低，其中二級分枝結果數(shù)對薏苡單株產(chǎn)量的直接影響為負值，但二級分枝結果數(shù)對二級分枝小花數(shù)的間接通徑系數(shù)正效應較高，因此呈現(xiàn)出對產(chǎn)量的正向作用。同樣，第8 節(jié)的直接通徑系數(shù)表現(xiàn)為P11Y＞P15Y＞P12Y，其中一級分枝頂端小花數(shù)對薏苡產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)雖為較小的負值，但一級分枝頂端小花數(shù)對節(jié)位粒數(shù)的間接通徑系數(shù)正效應較高，因此呈現(xiàn)出對產(chǎn)量的正向作用。說明在薏苡植株分枝上小花數(shù)多，小花成粒率高，結果數(shù)多的薏苡品種具有高產(chǎn)潛力。

表9 薏苡不同節(jié)位分枝性狀的回歸分析Table 9 Regression analysis of branching traits of Coix lachryma-jobi at different nodes

表10 薏苡不同節(jié)位分枝性狀的通徑分析Table 10 Path analysis of branch traits at different nodes in Coix lachryma-jobi

3 討論

挖掘優(yōu)良的薏苡種質資源是薏苡育種工作的重點，掌握不同品種薏苡的農藝性狀特性及其與產(chǎn)量的關系，能夠有效指導育種工作，提高育種工作效率。本研究中20 個薏苡品種主要農藝性狀的變異系數(shù)為2.20%～73.78%，說明薏苡農藝性狀的變異系數(shù)較大，遺傳多樣性豐富[16]。

薏苡單株產(chǎn)量是由多個農藝性狀共同作用的結果。研究表明，薏苡的株高、穗粒數(shù)、百粒質量和結實率與單株產(chǎn)量顯著相關[17-18]。本研究結果表明，薏苡的單株總實粒數(shù)、結實率與單株產(chǎn)量顯著正相關，而主莖節(jié)數(shù)、始結實節(jié)位與單株產(chǎn)量顯著負相關。通過逐步回歸分析進一步研究了薏苡農藝性狀與單株產(chǎn)量的關系，建立的農藝性狀與單株產(chǎn)量的回歸模型經(jīng)統(tǒng)計學檢驗均達極顯著水平，其模型決定系數(shù)為0.972 2。根據(jù)結果，株高、始結實節(jié)位、一級分枝數(shù)、有二級分枝的節(jié)數(shù)和單株總實粒數(shù)是構成單株產(chǎn)量的主要農藝性狀。而李學俊等[19]也認為，株高、植株小花數(shù)、單株總實粒數(shù)是影響單株產(chǎn)量的主要因素，且以植株小花數(shù)影響和貢獻最大，與本研究得到的結論基本一致。通徑分析表明，株高、有二級分枝的節(jié)數(shù)、單株總實粒數(shù)對單株產(chǎn)量的直接貢獻為正效應，始結實節(jié)位和一級分枝數(shù)的直接貢獻為負值，而一級分枝數(shù)主要通過始結實節(jié)位和有二級分枝的節(jié)數(shù)來體現(xiàn)與單株產(chǎn)量的間接關系。這與申剛等[20]、趙楊景等[21]的研究結果相似。雖然薏苡主莖節(jié)數(shù)和結實率與單株產(chǎn)量的簡單相關性達顯著水平，但與通徑分析得出的影響薏苡單株產(chǎn)量的農藝性狀并不一致，這可能是由于分析的農藝性狀大多存在顯著的兩兩相關關系，簡單相關系數(shù)并不能反映各農藝性狀與單株產(chǎn)量的真實關系。

本試驗中薏苡5～8 節(jié)分枝的籽粒產(chǎn)量在單株總籽粒產(chǎn)量中占的比重較大，達56.18%～82.01%，而且不同節(jié)位間分枝籽粒生產(chǎn)力差異也較大。因此，了解各分枝性狀對分枝籽粒生產(chǎn)力的影響，是薏苡高產(chǎn)育種的關鍵所在。本研究結果表明，節(jié)位粒數(shù)、二級分枝小花數(shù)、二級分枝結果數(shù)與薏苡單株產(chǎn)量為顯著正相關；節(jié)位粒數(shù)、分枝頂端小花數(shù)、分枝頂端結果數(shù)和二級分枝結果數(shù)是構成節(jié)位粒質量的主要分枝特性；入選的分枝因子對節(jié)位粒質量的貢獻均為正效應，與相關性分析結果一致。說明節(jié)位粒數(shù)、一級分枝頂端結果數(shù)、二級分枝小花數(shù)和二級分枝結果數(shù)是影響薏苡單株產(chǎn)量的主要因素。郭欣慰等[22]對薏苡產(chǎn)量構成的研究也發(fā)現(xiàn)，節(jié)位粒數(shù)對薏苡單株產(chǎn)量影響顯著；陳新紅等[23]對水稻的研究發(fā)現(xiàn)，二次枝梗數(shù)和穎花數(shù)與每穗總粒數(shù)極顯著正相關，每穗粒數(shù)的增加主要來源于二次枝梗數(shù)的增加；李夢寒等[24-25]對油菜的研究也得出類似的結果。說明分枝結實能力強的作物，可以通過分枝的結實粒數(shù)來影響單株總實粒數(shù)，進而影響單產(chǎn)水平。因此在進行薏苡高產(chǎn)種質創(chuàng)新時，若以產(chǎn)量為目標，應優(yōu)先考慮株高、始結實節(jié)位、分枝數(shù)和單株總實粒數(shù)等性狀，而節(jié)位粒數(shù)、一級分枝頂端結果數(shù)、二級分枝小花數(shù)和二級分枝結果數(shù)對單株產(chǎn)量也有較大影響，但其受一級分枝數(shù)制約。

4 結論

薏苡20 個主要農藝性狀的變異較為豐富，變異系數(shù)為2.20%～73.78%；相關分析、逐步回歸和通徑分析表明，株高、始結實節(jié)位、一級分枝數(shù)、有二級分枝的節(jié)數(shù)和單株總實粒數(shù)是影響薏苡單株產(chǎn)量的主要因子；薏苡不同節(jié)位分枝性狀中影響單株產(chǎn)量的主要因子為節(jié)位粒數(shù)、一級分枝頂端結果數(shù)、二級分枝小花數(shù)和二級分枝結果數(shù)。結合薏苡生長發(fā)育的特點，高產(chǎn)型薏苡的形態(tài)特征為株高較高、始結實節(jié)位低、具有較多一級分枝和二級分枝和單株穗粒數(shù)較多。