馬尾松與鄉(xiāng)土闊葉樹種凋落葉木質素降解的混合效應

李勛, 張艷, 覃宇, 張健

馬尾松與鄉(xiāng)土闊葉樹種凋落葉木質素降解的混合效應

李勛1, 張艷1, 覃宇2, 張健3*

(1.四川民族學院，橫斷山區(qū)生態(tài)修復與特色產業(yè)培育研究中心，四川 康定 626001；2.阿壩師范學院，四川 汶川 623002；3.四川農業(yè)大學林學院，生態(tài)林業(yè)工程重點實驗室，長江上游生態(tài)安全協(xié)同創(chuàng)新中心，成都 611130)

為了解森林凋落葉分解過程中木質素的釋放規(guī)律，對馬尾松(, P)、檫木(, S)、香樟(, C)和香椿(, T)凋落葉分解過程中的木質素降解率進行了研究。結果表明，大部分混合凋落葉的木質素在分解過程中出現富集現象，PT和PC組合的木質素含量在第1年較高，之后降低。而PS、PST、PSC、PCT和PSCT組合在0～6、0～9和15～18個月表現出富集現象，其余時期降低。在不同分解時期，部分混合凋落葉組合的木質素降解率表現出非加和效應，呈協(xié)同效應，以春季和夏季的協(xié)同效應較強，秋冬季較弱。此外，PSCT6121、PSC622、PS64和PC64的木質素降解率在大部分分解時期(≥6/8)表現出協(xié)同效應。因此，馬尾松與鄉(xiāng)土闊葉樹種凋落葉混合后促進了木質素的降解，在馬尾松人工林改造過程中，與鄉(xiāng)土闊葉樹種適當混種，可促進凋落葉中木質素的降解。

馬尾松；鄉(xiāng)土樹種；凋落物；木質素

凋落物分解不僅能為植物生長提供不可缺少的養(yǎng)分，同時也是森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤有機質形成、養(yǎng)分元素礦化和循環(huán)的一個重要環(huán)節(jié)。木質素是凋落物的主要組成部分，其主要由交叉鏈接的酚聚合物組成，直接關系到森林生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)[1]，因此凋落物中木質素的降解在森林生態(tài)系統(tǒng)中起到至關重要的作用。作為凋落物中最耐微生物分解的復合物，木質素的分子結構為無定型的三維體形，具有復雜、穩(wěn)定、多樣等特點，因此其降解速率較慢，被認為是凋落物中的難降解物質[2]，此外，木質素還能調節(jié)凋落葉中其他物質的分解速率。有研究表明，凋落物前期的分解速率受到養(yǎng)分含量、水溶性碳化合物(WSOC)和結構碳化合物(SC)含量的強烈影響，而后期則更多地受到木質素和木質素/N的支配[3]。

馬尾松()廣泛分布于四川、貴州等17個省，南起雷州半島(21o41? N)，北至秦嶺(33o56? N)，西至四川盆地中部[4]。馬尾松在環(huán)境保護、水土保持和治理水土流失等方面發(fā)揮著重要的作用。但隨著林齡的增長，大面積馬尾松人工純林出現了土壤肥力下降、生物多樣性下降等生態(tài)安全問題[5]。彭少麟等[6]報道，馬尾松人工林的自然更新代嚴重退化，不同生育期的生長量、平均生長量和總生長量僅為第1代的1/10左右。田大論等[7]也報道，馬尾松純林達到成熟期后，歸還給林地的養(yǎng)分速率慢，且需要從土壤中吸收更多的養(yǎng)分以維持自身的生長，進一步加劇林地養(yǎng)分的消耗。檫木()和香樟()不僅凋落量大，葉片養(yǎng)分含量高, 而且對土壤具有較好的改良作用[6-7]。香椿()作為國家II級重點保護野生植物，不僅是珍貴的速生樹種，而且對部分重金屬元素(如Pb)具有較強的耐受性和吸收能力[8-9]，是中國西南地區(qū)珍貴的鄉(xiāng)土樹種。因此，本研究以馬尾松與鄉(xiāng)土闊葉樹種凋落葉為研究對象，通過設置不同的樹種組合和混合比例，對馬尾松與香椿、檫木和香樟凋落葉混合分解特征進行研究，探討馬尾松與鄉(xiāng)土闊葉樹種凋落葉混合分解對木質素降解的作用和混合處理促進木質素降解的協(xié)同效應，探索森林物質循環(huán)的變化規(guī)律，充分發(fā)揮生物的自肥能力，為馬尾松人工林混交樹種的選擇和科學經營提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在四川省都江堰市四川農業(yè)大學試驗基地(31°1′～31°2′ N, 103°34′～103°36′ E)進行。該區(qū)屬于青藏高原向四川盆地的一段過渡地帶，典型的亞熱帶季風濕潤氣候，年均降水量1 243.8 mm,年均溫15.2 ℃。地帶性土壤為發(fā)育在沙質巖石上的黃壤，質地為重壤土，在中國土壤分類系統(tǒng)中被歸為鐵鋁土[10-11], 海拔約為800 m，主要林地內零散分布馬尾松、杉木()、香樟和喜樹()。

2016年8月，選擇地形地貌、海拔、母巖、土壤類型、坡度、坡位等相近，以及林地情況、林分密度相似的馬尾松、喜樹等樹種混交林為試驗樣地，設置3個具有代表性的大小約為30 m×30 m的樣地(表1)，放置凋落物分解袋。

1.2 試驗設計

于2016年6月從四川省宜賓市高縣(28°11′ N、104°48′ E)分別采集馬尾松、檫木、香樟和香椿凋落葉，移除新鮮葉片和已經開始分解的葉片，只保留新鮮的凋落葉，在室溫下風干2周, 取凋落物(15.00± 0.05) g放入內部為20 cm×23 cm、上、下層面孔徑分別為3.00和0.04 mm的尼龍網分解袋中。根據混交林中主要樹種的比例不應低于60%[12-13]設置35個(4個單一處理+31個混合處理)凋落物組合(表2), 共計940袋=35個處理×8個采樣時期×3個樣地+100 (預防試驗過程中凋落袋遺失)。于2016年8月15日將這些凋落袋小心轉移到3個樣地，將凋落葉分解袋隨機水平放置于樣地表面，樣品袋間距為2～5 cm, 從而避免樣品之間相互干擾。采樣時隨機收集每種凋落物組合3份凋落物帶回實驗室，測定樣品的損失量。

表1 樣地基本信息

表2 試驗設計

P: 馬尾松; S: 檫木; C: 香樟; T: 香椿。

P:; S:; C:; T:.

1.3 樣品采集

2016年8月開始試驗，分別于2016年11月、2017年2、5、8和11月和2018年2、5和8月每隔3個月收集1次凋落物分解袋，相對應的分解時間分別為3、6、9、12、15、18、21和24個月。每次從3個樣地隨機收集每個凋落物組合分解袋3袋，用鑷子將凋落葉分解后的大片碎片取出，盡可能仔細地去除土壤顆粒物、節(jié)肢動物和外來植物根系，測量凋落葉的含水量和干質量，剩余的凋落葉清理干凈后備用。

1.4 樣品分析

將凋落葉置于65 ℃烘箱干燥48 h后稱量干質量，以評估分解后殘留的凋落葉質量。取干燥樣品在磨粉機中研磨，過0.25 mm的篩子以備用。木質素和纖維素含量測定采用改進的酸性洗滌法[14]，全碳含量采用重鉻酸鉀加熱法(GB 7657-8)測定；全氮含量采用凱氏定氮法(LY/T 1269-1999)測定；磷含量采用鉬銻抗比色法(LY/T 1270-1999)；總酚含量采用福林酚比色法[15]測定；縮合單寧含量采用香草醛鹽酸法[16]。

1.5 數據的統(tǒng)計和分析

采用修正的Olson指數衰減模型模擬凋落葉分解過程，=-kt, 其中，為凋落葉的殘留率(%)，k為凋落葉分解常數，為分解時間。

凋落葉木質素降解率=(1-MC/00)×100%, 其中，為當次木質素降解率(%)，M為當次凋落葉殘留量(g)，0為凋落葉初始質量(g)，C為當次木質素含量(g/kg)，0為木質素初始含量(g/kg)。

將不同物種凋落葉按照一定比例組合起來，得出混合凋落葉的預期木質素降解率，混合凋落葉木質素降解的非加性效應[17]T(%)=(R+R+…+R)/, 其中為物種數量，R為包含物種木質素降解率的測量值。

采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和Turkey法比較不同組合間的差異顯著性。用Levene’s法檢驗方差同質性，不滿足該假設的數據先進行Log轉化。根據=0.05的獨立檢驗確定木質素降解率的觀測值和預期值間的差異。根據統(tǒng)計結果，將混合效應分為加和效應(觀測值和預期值之間沒有顯著差異)和非加和效應(觀測值和預期值之間有顯著差異)。其中，非加和效應又分為協(xié)同效應(觀測值-預期值>0，且<0.05)和拮抗效應(觀測值-預期值<0，且<0.05)。

采用偏最小二乘法(PLS)回歸分析凋落葉初始質量對凋落葉木質素降解率的混合效應(觀測值-預期值)的相對重要性。模型中單個預測因子的相對重要性由重要性變量(VIP)估計，VIP>1表示預測因子對因變量變化的顯著貢獻。所有統(tǒng)計分析均采用SPSS 25.0進行，圖表用Excel和Origin軟件制作。

2 結果和分析

2.1 凋落葉初始物質含量

由表3可知，馬尾松凋落葉的初始C、木質素、纖維素、總酚和縮合單寧含量、木質素/N及木質素/P均顯著高于另3種闊葉鄉(xiāng)土樹種凋落葉，C/N和C/P則顯著高于香樟和香椿。香椿凋落葉的N和P含量最高，檫木和香樟凋落葉次之，馬尾松凋落葉最低，但4種樹種凋落葉的N/P無顯著差異。

31個混合處理凋落葉的初始物質含量見表4。馬尾松所占比例越大，混合凋落葉的C、木質素、纖維素、總酚、縮合單寧含量及木質素/N、木質素/P越高；香椿和香樟凋落葉所占比例越大，混合凋落葉的N和P含量越高。

同行數據后不同字母表示差異顯著(<0.05)。

Data followed different letters in the same line indicate significant differences at 0.05 level.

表4 混合樹種凋落葉初始質量特征

續(xù)表(Continued)

P: 馬尾松; S: 檫木; C: 香樟; T: 香椿。

P:; S:; C:; T:.

2.2 凋落葉質量損失的動態(tài)變化

從表5可見，4個單樹種凋落葉間的值存在顯著差異(=60.54，<0.001)，以香椿凋落葉的最高(1.27)、香樟(1.01)和檫木(0.88)次之，馬尾松的最低(0.49)。此外，4個單樹種凋落葉與部分混合凋落葉間的值差異顯著(=17.00,<0.001)。

所有混合凋落葉的值均低于香椿和香樟凋落葉，而高于馬尾松凋落葉。PSCT6112的值(0.89)略高于檫木(0.88)，顯著高于64.53% (20/31)的混合處理。此外，PT64 (0.87)、PST613 (0.86)、PST622 (0.85)、PC64 (0.83)、PT73 (0.82)、PCT613 (0.81)和PSCT6121 (0.81)的值略低于檫木凋落葉(= 1.79，=0.54)，且顯著高于29.03% (9/31)的混合處理。在所有混合凋落葉中，馬尾松占總質量60%的組合(馬尾松∶闊葉=6∶X，下同)的值均高于馬尾松占總質量70% (7∶X)和80% (8∶X)的組合。

表5 凋落葉的年分解系數(k)和分解末期(24個月)凋落葉的質量損失率

P: 馬尾松; S: 檫木; C: 香樟; T: 香椿。

P: Pinus massoniana; S: Sassafras tzumu; C: Cinnamomum camphora; T: Toona sinensis.

2.3 木質素含量的動態(tài)變化

由圖1: H可知，分解3～9個月后，4個單樹種凋落葉的木質素含量均有所升高，表現出富集現象，而除香椿和馬尾松凋落葉在分解15～18個月升高外，其他時期不斷降低。檫木和香樟凋落葉分解3個月后的木質素含量分別升至311.95和333.54 g/kg。

31個混合凋落葉木質素含量在分解過程中均表現出富集現象，但發(fā)生的時間有所差異，PT組合經0～6個月分解木質素含量不斷升高，分解6～9個月時降低；PT82和PT73經9～12個月分解木質素含量升高；分解9～24個月，3個混合比例的PT組合木質素含量均不斷降低(圖1: A)。PC組合在0～9個月表現出富集現象，9～15個月出現迅速降低, 之后緩慢降低(圖1: C)。而PS、PST、PSC、PCT和PSCT組合的木質素含量動態(tài)變化與4個單樹種的基本一致，即在0～6或0～9或15～18個月表現出富集現象，其余時期木質素含量不斷降低。

2.4 木質素降解的混合效應

混合凋落葉在分解3個月后就有41.94%的組合表現為非加和效應中的協(xié)同效應(觀測值-預期值>0，<0.05)，且隨分解時間呈先降低后升高再降低的趨勢(圖2)。分解9個月(圖2: C)和12個月(圖2: D)后，分別有58.06%和64.52%的混合處理表現出協(xié)同效應，分解15個月后(圖2: E)，協(xié)同效應最弱，僅有16.13% (5/31)。而其他分解時期，分別有41.94% (圖2: A，13/31)、35.48% (圖2: B，11/31)、38.71% (圖2: F，12/31)、48.39% (圖2: G，15/31)和38.71% (圖2: H，12/31)的混合凋落葉表現出協(xié)同效應。此外，除分解9個月外，其他7個分解時期均有個別混合處理(3.23%～6.45%，1/31～2/31)表現出拮抗效應(觀測值-預期值<0，<0.05)?？傮w上看，不同處理凋落葉的混合效應在第1年分解期的春季(圖2: C)和夏季(圖2: D)較強，分解15個月后(圖2: E)協(xié)同效應減弱，之后增強。

8次采樣中，不同樹種間木質素降解的混合效應表現為：PSCT、PC、PS的協(xié)同效應較強，分別為68.75% (22/32)、66.67% (16/24)和50.00% (12/24), 其次為PSC (43.75%, 21/48)，而PT、PCT、PST的協(xié)同效應則相對較弱，分別為37.50% (9/24)、27.08% (13/48)和25.00% (12/48)。其中PS、PC和PSCT組合在分解9和12個月后，PT和PC組合在分解18個月后，PC組合在分解21個月后以及PT組合在分解24個月后均表現出協(xié)同效應。在31個混合處理中, PSCT6121 (8/8)、PSC622 (7/8)、PS64 (6/8)、PC64 (6/8)在≥75% (6/8)的分解時期表現出協(xié)同效應。

變量重要性指標(VIP值)用來測度每個自變量在解釋因變量(木質素混合效應)的作用(圖3)。凋落葉的初始物質含量和化學計量比對解釋木質素混合效應的作用依次為木質素/N>木質素>N>總酚>C> C/N>單寧>木質素/P>C/P>N/P>P>纖維素。其中，凋落葉中木質素的混合效應與N含量呈顯著正相關，與木質素/N和木質素含量呈顯著負相關。

圖1 凋落葉中木質素含量的動態(tài)變化。P: 馬尾松; S: 檫木; C: 香樟; T: 香椿。

3 結論和討論

凋落物質量通常用凋落物中養(yǎng)分含量的多少衡量，并以含碳化合物量(如木質素、纖維素等)與養(yǎng)分元素含量(N、P、K等)的比來表示，其中木質素/Ｎ和木質素含量是決定凋落物質量和分解快慢的關鍵指標[18-19]。總體上看，在前6或9個月的分解中，凋落葉的木質素含量隨分解時間延長而升

圖2 混合凋落葉的木質素降解混合效應。P: 馬尾松; S: 檫木; C: 香樟; T: 香椿。A～H分別表示分解3、6、9、12、15、18、21和24個月; *: P<0.05; **: P<0.01。

圖3 凋落葉初始化學特征與木質素混合效應的偏最小二乘回歸分析。L: 木質素; Cell: 纖維素; TP: 總酚; CT: 縮合單寧;L/N: 木質素/N; L/P: 木質素/P。

高，表現出富集現象，之后緩慢降低。這可能是因為木質素在凋落物分解中被認為是一種“難降解物質”，其與大分子物質(纖維素、蛋白質等)結合后, 形成一種類似于“屏障”的結構，限制土壤動物和微生物進入并抑制了分解者的生理代謝活動[20]。同時, 凋落物中易分解組分(可溶性碳、氮、磷等)在分解初期快速損失，導致易分解組分在凋落物中所占比例迅速降低，使得木質素等難分解組分所占比例有所提高。木質素的分解主要是由白腐菌、軟腐菌和褐腐菌等3種分解者來實現的[21]。凋落物放置地面后，要經過一段時間的菌群轉換才能形成適合分解木質素的主要真菌群落并產生對應的酶[22]，這也是導致木質素分解前期富集的原因。在之后的分解過程，微生物將木質素分子結構破壞，凋落物失去外圍“屏障”的保護，凋落葉分解也處于水分、溫度等條件適宜的環(huán)境中，開始進入快速分解的階段，木質素濃度也開始降低。因此混合凋落葉中木質素含量表現出前期富集，后期凈釋放的變化規(guī)律。此外，2 a分解期內，凋落葉中木質素的協(xié)同效應在春季和夏季較強，這可能是因為隨著分解時間的進行, 凋落物基質質量和分解環(huán)境不斷變化，土壤生物群落結構也在不斷改變：經過幾個月的旱季后，凋落葉迎來水熱條件較好的雨季(春季和夏季)，土壤生物迅速生長繁殖，能夠降解木質素的胞外酶(如錳氧化物酶、漆酶等)被大量分泌[23]，木質素經過酶解后被降解為小分子的芳香族化合物, 從而有利于進一步的分解。

木質素是地球上含量最豐富的芳香族化合物, 其降解是維持森林生態(tài)系統(tǒng)中碳素平衡不可缺少的物質循環(huán)過程。木質素是由結構復雜、穩(wěn)定、多樣的無定型三維體形大分子構成，且能與纖維素、蛋白質等大分子物質結合形成類似“屏障”的結，因此其降解相對較慢，被認為是凋落物中的難降解物質[24]。本研究結果表明，馬尾松和3種鄉(xiāng)土樹種凋落葉按不同比例混合分解2 a后，不同樹種組合PSCT、PC、PS和PSC的協(xié)同效應較強，而PT、PCT、PST組合的相對較弱。其中，PSCT6121的木質素降解率始終表現出協(xié)同效應，PSC622、PS64、PC64在≥75% (6/8)的時期表現出協(xié)同效應，可見, 凋落物的樹種組成和混合比例對木質素降解均有顯著影響。相關分析表明，凋落葉的初始物質含量和化學計量比對解釋木質素混合效應的作用依次為: 木質素/N>木質素>N>總酚>C>C/N>單寧>木質素/P>C/P> N/P>P>纖維素含量。其中，木質素混合效應與凋落葉初始N含量呈顯著正相關，與初始木質素含量和木質素/N呈顯著負相關，這與前人[25-28]的研究結果一致，即N的含量與凋落葉的分解速率呈正相關，N在一定程度上越高越有利于凋落物分解。這是因為生物降解是亞熱帶林區(qū)凋落物木質素降解的主要途徑[29]，而N是土壤生物生存不可缺少的營養(yǎng)元素,也是生物細胞形成所必需的元素，較高的N含量能增強土壤生物的生理代謝活動，有利于土壤生物的生長和繁殖，改善凋落葉分解的微環(huán)境，使得凋落物中木質素的降解也隨之加快。近期有研究表明, 單一馬尾松凋落葉會造成森林土壤酸化，惡化凋落物分解微環(huán)境，從而難以形成群落結構穩(wěn)定、功能豐富的微生物群落[30]。同時馬尾松純凋落葉分解過程中會釋放化感物質，進而讓凋落葉附近的土壤動物群落單一[31-32]，不利于木質素降解。本研究將馬尾松與闊葉樹種凋落物混合后，增加了凋落物多樣性，豐富的凋落物種類為土壤生物提供了充足的養(yǎng)分來源，部分土壤生物(如真菌)可以使木質素從堅固的結構轉化為可溶性的聚合物狀態(tài)[33-34]，進而促進了凋落物中木質素的降解。而單寧與蛋白質可以形成不易消化復合物，使蛋白質不能發(fā)生正常的新陳代謝，從而抑制微生物活性[35]或降低微生物群落組成的多樣性[36]。而本研究中闊葉占比較高的混合凋落物, 其縮合單寧含量相對較低, 因此凋落物中微生物的活性則相對較強，更能促進凋落物中木質素的降解。此外，線蟲是土壤動物中數量最多的一種[37]，凋落葉中酚類物質可以影響土壤線蟲的活性和數量[38], 而食細菌線蟲能通過選擇性取食而對微生物數量、活性和組成產生影響[39]，土壤線蟲總數和食細菌線蟲總數整體隨酚類物質含量的下降呈上升的趨勢[40]。本研究中闊葉占比較高的混合凋落物的酚類物質相對較低，導致土壤線蟲和食細菌線蟲總數相對更高，從而促進了凋落葉中木質素的降解。因此,這些馬尾松占比較低的混合處理(PSCT6121、PSC622、PS64和PC64)的協(xié)同效應更強。

作為凋落物的主要組成部分之一，木質素在凋落物分解的過程中起著重要作用。馬尾松與鄉(xiāng)土闊葉樹種混合分解后，不同分解時期的木質素降解率均表現出非加和效應，主要表現為協(xié)同效應，其中，木質素在夏季和冬季表現出較強的協(xié)同效應。在PSCT6121、PSC622、PS64和PC64混合處理中, 木質素降解的協(xié)同效應較強，表明凋落物的物種多樣性和混合比例對木質素的降解均具有顯著影響。在馬尾松人工林改造過程中，可將檫木、香樟和香椿作為伴生樹種，設置適當的混合比例，從而促進凋落葉中木質素的降解。由于本研究篩選出的混合效應較強的處理是凋落葉之間的比例，而不是樹種之間的株數比，需要結合造林密度以及不同樹種的年凋落量進行換算。

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Mixed Effects on Lignin Degradation in the Litter Leaves ofand Native Broad-leaved Tree Species

LI Xun1, ZHANG Yan1, QIN Yu2, ZHANG Jian3*

(1.Research Center for Ecological Restoration and Characteristic Industry Cultivation in Hengduan Mountains Region, Sichuan Minzu College, Kangding 626000, Sichuan, China; 2.Aba Teachers University, Wenchuan 623002, Sichuan, China; 3.Key Laboratory of Forestry Ecological Engineering in Sichuan, Collaborative Innovation Center of Ecological Security in the Upper Reaches of Yangtze River, Sichuan Agricultural University,Chengdu 611130, China)

To understand the release rule of lignin in the decomposition process of forest leaf litter, the lignin degradation rate of leaf litter of(P),(S),(C) and(T) was studied.The results showed that lignin in most of mixed litter was enriched during decomposition.The lignin content in combination of PT and PC was high in the first year, and then decreased.However, the lignin content in combination of PS, PST, PSC, PCT and PSCT were enriched at 0-6, 0-9 and 15- 18 months, and decreased at other periods.At all decomposition stages, the degradation rate of lignin in some mixed litters showed synergistic effect rather than additive effect, the synergistic effect was stronger in summer and winter than in other seasons.Besides, the lignin degradation rate of PSCT6121, PSC622, PS64 and PC64 showed a synergistic effect in most decomposition stages (≥6/8).Therefore, the mixed leaves ofand native broad-leaved trees promoted the degradation of lignin, the degradation of lignin in the leaf litter ofplantation could be promoted by proper mixing with native broad-leaved species.

; Native tree species; Litter; Lignin

10.11926/jtsb.4408

2021-03-09

2021-05-19

國家自然科學基金項目(31370628); 四川省科技支撐計劃項目(12ZC0017); 四川民族學院自辦科研項目(XYZB2003ZA, XYZB2016ZB); 四川民族學院特色科研孵化項目(KBFH2103); 四川省大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓練計劃項目(S202011661092, S202011661106, S202011661090)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No.31370628), the Project for Science and Technology Support of Sichuan (Grant No.12ZC0017), the Project for Scientific Research of Sichuan Minzu College (Grant No.ZYZB2003ZA, XYZB2016ZB), the Project for Characteristic Research Incubation of Sichuan Minzu College (Grant No.KBFH2103), and the Project for Innovation and Entrepreneurship Training for College Students in Sichuan (Grant No.S202011661092, S202011661106, S202011661090).

李勛，男，博士，主要從事長江中上游馬尾松低效人工林改造。E-mail:13980765825@qq.com

通信作者Corresponding author.E-mail:sicauzhangjian@163.com