巢林, 李忠國, 楊大新, 王愛華, 張建兵, 胡寶清, 劉艷艷*

干旱死亡葉片與自然凋落葉化學(xué)性質(zhì)對(duì)比研究

巢林1,2, 李忠國3, 楊大新4, 王愛華1,5, 張建兵1, 胡寶清1, 劉艷艷1*

(1.南寧師范大學(xué)地理與海洋研究院, 北部灣環(huán)境演變與資源利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣西地表過程與智能模擬自治區(qū)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南寧 530001; 2.湖南會(huì)同森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站, 湖南 會(huì)同 418307; 3.中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心, 廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站, 廣西 憑祥 532600; 4.中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園, 元江干熱河谷生態(tài)系統(tǒng)研究站, 云南 元江 653300; 5.中國科學(xué)院華南植物園植物資源保護(hù)與可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510650)

為了解干旱死亡葉片與自然凋落葉化學(xué)性質(zhì)的差異性，對(duì)云南元江干熱河谷5種植物(鞍葉羊蹄甲、白皮烏口樹、灰毛漿果楝、細(xì)基丸和九里香)干旱死亡葉片和自然凋落葉化學(xué)性質(zhì)進(jìn)行比較分析。結(jié)果表明，干旱死亡葉片和自然凋落葉在碳和養(yǎng)分化學(xué)特性上表現(xiàn)出較大變異，且不同樹種間存在極顯著差異(<0.001)。與自然凋落葉相比，干旱死亡葉片具有較高的可溶性碳、C/N比和Mg含量，而木質(zhì)素、半纖維素和N含量則較低。干旱死亡葉片與自然凋落葉間的碳(2=0.56,< 0.01)、纖維素(2=0.52,<0.01)、半纖維素(2=0.85,<0.001)、單寧(2=0.99,<0.001)、木質(zhì)素/N (2=0.60,<0.01)、C/N (2=0.64,<0.001)和氮含量(2=0.85,<0.001)呈顯著正相關(guān)。因此，可根據(jù)自然凋落葉化學(xué)性質(zhì)預(yù)測未來極端干旱條件下干旱死亡葉片的化學(xué)性質(zhì)。

干旱；干熱河谷；凋落物；化學(xué)性質(zhì)

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的C庫[1]，土壤C庫的大小和穩(wěn)定性取決于植物殘?bào)w碳輸入和微生物礦化土壤有機(jī)碳(SOC)輸出之間的平衡[2-3]。陸地生態(tài)系統(tǒng)超過50%的凈初級(jí)生產(chǎn)力通過葉凋落物分解歸還到土壤中，凋落物分解在全球C循環(huán)中扮演著重要角色，影響?zhàn)B分循環(huán)、SOC動(dòng)態(tài)以及生態(tài)系統(tǒng)C平衡[4-5]。凋落物分解主要受氣候條件、凋落物質(zhì)量和分解者等因素的調(diào)控[6-7]。盡管在全球尺度上，氣候條件是控制凋落物分解的主導(dǎo)因素[6,8-9]，但是凋落物質(zhì)量因植物種類不同而具有較大變化，被認(rèn)為是區(qū)域尺度上控制凋落物分解的關(guān)鍵因素[10-11]。凋落物化學(xué)特征與凋落物分解速率具有較高的相關(guān)性[12-13]，具有低木質(zhì)素含量、高N和離子含量(K、Ca、Mg)，低單寧含量的葉凋落物能夠增加凋落物的分解速率[6,14-15]。因此，了解凋落物化學(xué)性質(zhì)對(duì)于研究凋落物分解過程至關(guān)重要。

隨著全球氣候變化加劇，極端天氣事件(冰雪災(zāi)害、臺(tái)風(fēng)、干旱、火災(zāi)等)會(huì)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)C循環(huán)產(chǎn)生重大影響[16]。極端天氣事件會(huì)導(dǎo)致森林生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生大量的新鮮凋落物，比如2008年初，我國南方地區(qū)遭遇了百年罕見的冰雪災(zāi)害，超過1.80× 107hm2的森林遭到不同程度的破壞[17-18]，大量的樹葉、斷枝和倒木等滯留林地，這不僅影響森林生態(tài)系統(tǒng)生物和非生物環(huán)境，而且對(duì)林地養(yǎng)分分配和物質(zhì)循環(huán)過程也產(chǎn)生極大影響[19-20]。此外，近年來，極端干旱發(fā)生的頻率、強(qiáng)度和面積呈增加趨勢，導(dǎo)致區(qū)域或全球范圍內(nèi)森林樹木死亡事件增加[21-23]。樹木在干旱條件下，可以通過減小葉面積、降低蒸騰、提高資源利用效率等來適應(yīng)干旱脅迫[24]，但在極端干旱條件下，植物葉片會(huì)出現(xiàn)枯萎死亡并脫落[25]。極端天氣、火災(zāi)或地質(zhì)災(zāi)害等發(fā)生時(shí)，在外力作用下產(chǎn)生的植物個(gè)體或植物器官的新鮮殘?bào)w被稱為非正常凋落物[17]，非正常凋落物與植物自然凋落物在化學(xué)性質(zhì)(諸如C和N含量)方面可能存在差異，從而導(dǎo)致非正常凋落物和自然凋落物分解過程及其控制因素不同。熱帶雨林地區(qū)45種新鮮葉片和凋落葉化學(xué)性質(zhì)的研究表明，與植物綠葉相比，自然凋落葉N和P含量分別降低了30%和65%[26]。通常情況下同一物種綠葉和自然凋落葉的化學(xué)組成存在較大差異，比如與自然凋落葉相比, 苜蓿()、針茅()綠葉具有更高的C和N含量[27]，此外，研究也表明新鮮綠葉與自然凋落葉物理化學(xué)性質(zhì)之間具有較好的相關(guān)性[28]。然而，我們對(duì)于極端干旱引起樹木葉片死亡并脫落，即極端干旱死亡葉片與自然凋落葉的化學(xué)性質(zhì)是否存在差異的研究鮮有報(bào)道。在全球極端干旱導(dǎo)致樹木死亡現(xiàn)象普遍存在的情況下，研究干旱死亡葉片化學(xué)性質(zhì)對(duì)于了解干旱對(duì)生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過程的影響至關(guān)重要，也為預(yù)測干旱死亡葉片分解及其對(duì)土壤C庫穩(wěn)定性的影響提供前提條件。

云南元江干熱河谷2019年極端干旱事件為研究干旱死亡葉片和自然凋落葉提供了契機(jī)，本研究以干熱河谷遭遇極端干旱時(shí)，葉片出現(xiàn)枯萎并脫落的5種樹種為對(duì)象，對(duì)干旱死亡葉片與自然凋落葉的C和養(yǎng)分化學(xué)性質(zhì)的差異性進(jìn)行了比較研究，并分析了兩者化學(xué)性質(zhì)間的相關(guān)性，為研究極端氣候下凋落物分解過程及其對(duì)土壤C庫穩(wěn)定性的影響提供科學(xué)參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南省元江國家級(jí)保護(hù)區(qū)的中國科學(xué)院西雙版納植物園元江干熱河谷生態(tài)站，地理位置為(23°27? N，102°10? E)，地形以低丘為主，海拔481 m，地勢相對(duì)平緩，土壤少且土層薄，以燥紅土為主，巖石裸露達(dá)70%。年均溫24.7 ℃，年均降雨量786.6 mm，干濕季鮮明，80%以上的降水集中于雨季(5—10月)。2019年元江干熱河谷發(fā)生極端干旱事件，年均溫達(dá)27.2 ℃，5月均溫32.4 ℃，最高溫達(dá)45 ℃，為建站以來歷史最高氣溫，12月均溫最低(18.9 ℃)，年降雨量390 mm，60%的降水集中在7—9月，2—5月的降水量僅占6%。植被為典型的干熱河谷植被類型，以稀樹灌叢為主，喬木層以厚皮樹()和細(xì)基丸()為優(yōu)勢種，灌木層以霸王鞭()、疏序黃荊()、三葉漆()占優(yōu)勢，草本層主要以扭黃茅()為主。

1.2 方法

葉片采集 2019年8月，在干熱河谷選擇干旱導(dǎo)致植物葉片出現(xiàn)死亡的5種樹種，分別為鞍葉羊蹄甲()、白皮烏口樹()、灰毛漿果楝()、細(xì)基丸和九里香()，采集干旱死亡葉片，每樹種選取3～4株成熟個(gè)體; 在12月采集相應(yīng)樹種的剛剛掉落的、沒有損壞的新鮮凋落葉，剔除那些明顯被動(dòng)物啃食、磨損、真菌侵染或者仍然為綠葉的葉片。每樹種各采集200 g干旱死亡葉片或自然凋落葉，收集完成后，將葉片放置于35 ℃下烘干，然后每樹種取100 g葉片放入球磨儀研磨，研磨后密封保存，用于測定相關(guān)化學(xué)指標(biāo)。

化學(xué)性質(zhì)的測定 葉片的C和N含量采用C、N元素分析儀測定(ElementarVario, Hanau, Germany)。取2 g樣品中加入60 mL去離子水，在振蕩器上振蕩30 min，將過濾后的浸提液放入TOC分析儀(Vario TOC cube, Elementar Analysis system GmbH, Langenselbold, Germany)中進(jìn)行凋落物可溶性C測定。木質(zhì)素、半纖維素和纖維素依據(jù)美國國家可再生能源實(shí)驗(yàn)室標(biāo)準(zhǔn)[29]測定，采用酸水解法進(jìn)行分餾，水解的液體用于量化纖維素和半纖維素, 采用高效液相色譜方法(HPLC) (Agilent-1260, Agilent Technologies, Santa, Clara, CA, USA)測定。木質(zhì)素分餾的2種形式(酸不溶性組分和酸溶性組分)，采用紫外-可見光吸收光譜測定(Lambda 25, PerkinElmer, Singapore)。單寧含量參照Hagerman[30]的酸-丁醇法測定。將凋落物樣品放入硫酸和高氯酸中進(jìn)行酸化，用電感耦合等離子質(zhì)譜(ICP-MS) (Elan DRC-e; PerkinElmer, Norwalk, CT, USA)測定凋落物中的P、Ca、K、Mg和Mn含量。

1.3 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析

采用單因素方差(One-Way ANOVA)分析不同樹種間葉片化學(xué)性質(zhì)的差異性，用Turkey進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)(=0.05)，應(yīng)用配對(duì)檢驗(yàn)比較干旱死亡與自然凋落葉片化學(xué)性質(zhì)間的差異性；運(yùn)用線性回歸分析兩種葉片化學(xué)性質(zhì)的相關(guān)關(guān)系。運(yùn)用SPSS 16.0 (SPSS Inc., Chicago, Illinois, USA)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用OriginPro 2016繪制圖表。

2 結(jié)果和分析

2.1 兩種葉片的化學(xué)特征

5種樹種干旱死亡葉片的化學(xué)性質(zhì)表現(xiàn)出較大程度的變異，且不同樹種間的C和養(yǎng)分化學(xué)性質(zhì)具有極顯著差異(表1，<0.001)。變異最大的是單寧含量，變異系數(shù)為121%，其次為半纖維素、N、P和Mn含量，變異系數(shù)為32%～47%，其余化學(xué)性質(zhì), 如可溶性C、木質(zhì)素、纖維素含量等的變異系數(shù)較小(<30%)，變異最小的是C含量，變異系數(shù)僅為3%。

5種植物自然凋落葉的C和養(yǎng)分化學(xué)特征同樣表現(xiàn)出較大程度的變異，且不同樹種間達(dá)極顯著差異(表1,<0.001)。變異最大的是單寧含量，變異系數(shù)為148%，其次為可溶性C、半纖維素、P和Ca含量，變異系數(shù)為56%～74%，最小的為C含量, 變異系數(shù)僅為2%。

2.2 兩種葉片化學(xué)性質(zhì)的差異

干旱死亡葉片和自然凋落葉的可溶性C、木質(zhì)素、半纖維素含量、C/N、N和Mg含量有顯著差異，而C、纖維素、單寧、木質(zhì)素/N、P和K、Ca、Mn含量的差異未達(dá)顯著水平(圖1)，干旱死亡葉片的平均可溶性C含量為543.8 g/kg，顯著高于自然凋落葉(369.7 g/kg)(<0.05)；干旱死亡葉片的C/N為30.3，顯著高于自然凋落葉；此外干旱死亡葉片的Mg含量也顯著高于自然凋落葉(=0.04)。但干旱死亡葉片的木質(zhì)素和N含量顯著低于自然凋落葉(<0.05)，半纖維素含量(74 g/kg)極顯著低于自然凋落葉(98.3 g/kg)(<0.01)。

2.3 相關(guān)性

相關(guān)性分析表明(表2)，干旱死亡葉片與自然凋落葉化學(xué)性質(zhì)具有較好的相關(guān)性，兩種葉片的半纖維素、單寧、N含量和C/N均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(>0.80，<0.001)，此外，C、纖維素含量和木質(zhì)素/N也具有較高的相關(guān)性(>0.7，<0.01)。但兩種葉片的DOC、木質(zhì)素、P、K、Ca、Mg和Mn含量沒有相關(guān)性(>0.05)。回歸分析結(jié)果表明(圖2)，自然凋落葉的C、纖維素、半纖維素、單寧、木質(zhì)素/ N、C/N和N含量可以很好的解釋干旱死亡葉片的化學(xué)性質(zhì)，其中自然凋落葉的半纖維素、單寧和N含量可以解釋干旱死亡葉片半纖維素和N含量85%以上的變異。

表1 5種植物干旱死亡和自然凋落葉片的化學(xué)性質(zhì)

同行數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(<0.05)。

Data followed different letters in the same line indicate significant differences at 0.05 level.

表2 干旱死亡葉片與自然凋落葉間化學(xué)性質(zhì)的相關(guān)性

圖2 干旱死亡葉片和凋落葉間化學(xué)性質(zhì)的關(guān)系

3 結(jié)論和討論

不同樹種干旱死亡葉片和自然凋落葉的化學(xué)性質(zhì)具有顯著差異，植物葉片中的C具有不同的化學(xué)形態(tài)，從可溶的低分子量化合物到不溶性脂質(zhì)、單分子化合物(纖維素)和更為復(fù)雜的聚合物(木質(zhì)素)[31]，盡管不同樹種干旱死亡葉片和自然凋落葉中C含量變化不大，但是不同形態(tài)C化合物含量具有較大差異。C化學(xué)性質(zhì)的差異性也主要表現(xiàn)在不同形態(tài)C化合物上，如可溶性C、半纖維素、木質(zhì)素等。干旱死亡葉片并沒有衰老，而是植物為了維持生存對(duì)極端干旱的一種響應(yīng)機(jī)制，在極端干旱條件下，植物通過關(guān)閉氣孔以停止蒸騰作用，當(dāng)干旱威脅植物生存時(shí)，植物會(huì)選擇加速部分器官的死亡，比如葉片，以盡可能維持自身的存活。本研究中干熱河谷植物葉片在干旱環(huán)境下的死亡凋落正是其維持生存的被動(dòng)適應(yīng)策略[32]。因此，干旱死亡葉片的理化性質(zhì)與自然衰老形成的凋落葉會(huì)存在很大差異。

Li等[33]對(duì)亞熱帶森林常見的9種樹種的綠葉和自然凋落葉化學(xué)性質(zhì)進(jìn)行了分析，與自然凋落葉相比，綠葉具有更高的N、P、可溶性糖和木質(zhì)素含量，但C/N和木質(zhì)素/N更低；此外，綠葉和自然凋落葉的C、纖維素和單寧含量之間差異不顯著。綠葉和自然凋落葉化學(xué)性質(zhì)的差異，一方面是由于綠葉具有光合能力，因此其非結(jié)構(gòu)性C、N含量會(huì)比凋落葉高；另一方面，葉片在自然衰老過程中,植物會(huì)回收N、P等礦質(zhì)營養(yǎng)元素。然而，極端干旱事件導(dǎo)致植物葉片的脫落與冰雪災(zāi)害、臺(tái)風(fēng)等極端天氣產(chǎn)生大量的非正常凋落物具有一定的差異性,植物遭遇干旱脅迫時(shí)會(huì)經(jīng)歷由輕度干旱、中度干旱、再到重度干旱轉(zhuǎn)變的一個(gè)過程，植物會(huì)通過調(diào)節(jié)其一系列生理過程來適應(yīng)干旱脅迫，當(dāng)重度干旱威脅整株植物存活時(shí)，會(huì)以犧牲部分器官的死亡(比如葉片)來延長植物存活的時(shí)間；而冰雪災(zāi)害、臺(tái)風(fēng)等極端天氣通常具有突發(fā)性特點(diǎn)，在短期內(nèi)對(duì)植物產(chǎn)生破壞性影響，如斷枝、倒伏、連根拔起等。本研究中，干旱死亡葉片比自然凋落葉具有更高的可溶性C、C/N、Mg含量，而木質(zhì)素、半纖維素和N含量則更低, 這與前人研究綠葉N、木質(zhì)素含量比自然凋落葉更高的結(jié)論不同，表明極端干旱引起植物葉片死亡凋落與冰雪災(zāi)害、臺(tái)風(fēng)等極端天氣產(chǎn)生大量綠葉對(duì)生態(tài)系統(tǒng)C和養(yǎng)分循環(huán)具有不同的影響。有關(guān)元江干熱河谷木本植物的物候研究表明, 3—6月隨著植物枝條的不斷抽出，葉片數(shù)量也逐步增加[34]，而2019年3—6月干熱河谷溫度高(月均溫達(dá)29.7 ℃)，降水稀少(僅45.2 mm)，該時(shí)期嚴(yán)重干旱導(dǎo)致枯萎凋亡的葉片多為幼嫩葉片，木質(zhì)化程度相對(duì)較低，另外干旱脅迫時(shí)，植物光合作用降低, 光合產(chǎn)物向葉片的分配也會(huì)相應(yīng)下降，也會(huì)影響葉片中N含量的積累，從而導(dǎo)致本研究中干旱死亡葉片可溶性C含量比自然凋落葉更高，而木質(zhì)素、半纖維素和N含量要顯著低于自然凋落葉。此外,干旱脅迫時(shí)，植物葉片是否加速N等礦質(zhì)養(yǎng)分的回收, 從而導(dǎo)致干旱死亡葉片N含量顯著低于自然凋落葉有待于進(jìn)一步驗(yàn)證。Mg元素是葉綠素的核心成分，干旱死亡葉片是具有光合作用能力的綠葉在極端干旱條件下的萎蔫凋落，因此其Mg含量顯著高于自然凋落葉。

然而，干旱死亡葉片與自然凋落葉的單寧、P和K、Ca、Mn含量沒有顯著差異。單寧是植物產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物(防御化合物)，能夠與細(xì)胞質(zhì)中的蛋白質(zhì)結(jié)合，形成結(jié)構(gòu)復(fù)雜穩(wěn)定的單寧-蛋白質(zhì)絡(luò)合物[35]，這可能是干旱死亡葉片與自然凋落葉單寧含量沒有差異的原因。干旱死亡葉片P含量略低于自然凋落葉，但差異未達(dá)顯著水平，這與前人報(bào)道的葉片P含量隨土壤水分含量的減少而降低的結(jié)果相類似，極端干旱顯著降低土壤水分，從而降低土壤中P的有效性，進(jìn)而影響植物對(duì)P的吸收[36-37]。K、Ca、Mn等元素對(duì)植物的新陳代謝具有重要影響,K可以調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透壓和氣孔開關(guān)[38]，Ca離子能夠調(diào)節(jié)酶的活性，提高植物的保水能力，增強(qiáng)植物的抗旱性[39]，Mn是錳超氧化物歧化酶(Mn-SOD)的重要輔助因子，Mn-SOD能夠清除干旱條件下植株中產(chǎn)生損害植物代謝功能的活性氧[40]。干旱是元江干熱河谷植物最主要的脅迫因子，植物葉片K、Ca、Mn等離子含量的穩(wěn)定有利于應(yīng)對(duì)干旱脅迫, 這可能是干旱死亡葉片與自然凋落葉K、Ca、Mn含量較為穩(wěn)定的原因之一。

干旱死亡葉片與自然凋落葉的化學(xué)性質(zhì)具有較好的相關(guān)性，因此可以根據(jù)自然凋落葉的化學(xué)性質(zhì)來預(yù)測未來極端干旱條件下干旱死亡葉片的化學(xué)性質(zhì)。研究表明，綠葉與自然凋落葉間的化學(xué)性質(zhì)也具有相關(guān)性，其C、N、P含量和C/N具有顯著的相關(guān)關(guān)系，但兩者的木質(zhì)素含量不相關(guān)[26,28]。干旱死亡葉片的化學(xué)性質(zhì)與凋落葉間有高度相關(guān)性，如自然凋落葉木質(zhì)素/N和N含量分別可以解釋干旱死亡葉片木質(zhì)素/N和N含量60%和85%的變異。未來應(yīng)關(guān)注干旱死亡葉片與自然凋落葉分解對(duì)比研究，盡管兩者化學(xué)性質(zhì)具有較高的相關(guān)性,控制其分解速率的因素是否不同還需進(jìn)一步研究。

綜上所述，云南元江干熱河谷干旱死亡葉片與自然凋落葉化學(xué)性質(zhì)(可溶性C、木質(zhì)素、半纖維素、C/N、N和Mg含量)存在顯著差異，而單寧、木質(zhì)素/N、P、K、Ca和Mg含量沒有顯著差異。此外，干旱死亡葉片與自然凋落葉的C含量、纖維素、半纖維素、單寧、木質(zhì)素/N、C/N和N含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系?？梢?，根據(jù)自然凋落葉化學(xué)性質(zhì)可以預(yù)測未來極端干旱條件下干旱死亡葉片化學(xué)性質(zhì)。

致謝 感謝中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園元江干熱河谷生態(tài)站和中心實(shí)驗(yàn)室的大力支持，以及刀萬有科研助理在野外采樣過程中的幫助。

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Comparison of Chemical Traits between Drought-dead and Natural Litter Leaves

CHAO Lin1,2, LI Zhongguo3, YANG Daxing4, WANG Aihua1,5, ZHANG Jianbing1, HU Baoqing1, LIU Yanyan1*

(1.Key Laboratory of Environment Change and Resources Use in Beibu Gulf, Ministry of Education, Guangxi Key Laboratory of Earth Surface Processes and Intelligent Simulation, Institute of Geography and Oceanography, Nanning Normal University,Nanning 530001, China; 2.Huitong National Research Station of Forest Ecosystem,Huitong 418307, Hunan, China; 3.Experimental Center of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangxi Youyiguan Forest Ecosystem Research Station,Pingxiang 532600, Guangxi, China; 4.Yuanjiang Research Station for Savanna Ecosystems, Xishuangbana Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,Yuanjiang 653300, Yunnan, China; 5.Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China)

To understand the difference in chemical properties between drought-dead and natural litter leaves, the chemistry traits in leaves of five species in Yuanjiang Savanna Ecosystem Research Station, such as,,,and, were studied.The results showed that the chemical characteristics of carbon and nutrients had great variation between drought-dead and natural litter leaves, and there were very significant differences among these tree species (<0.001).Compared with natural litter leaves, drought-dead leaves had high dissolved organic carbon, C/N and magnesium, but the concentration of lignin, hemicellulose and nitrogen was low.Furthermore, the chemical traits of drought-dead leaves had positive correlation with nature litter leaves, such as the concentration of carbon (2=0.56,<0.01), cellulose (2=0.52,<0.01), hemicellulose (2=0.85,<0.001), tannin (2=0.99,<0.001), lignin/N (2=0.60,<0.01), C/N (2=0.64,<0.001) and nitrogen (2=0.85,<0.001).Therefore, according to the chemical properties of natural litters, the chemical properties of drought-dead leaves under extreme drought conditions could be predicted in the future.

Drought; Dry-hot valley; Litter-fall; Chemical property

10.11926/jtsb.4401

2021-03-01

2021-04-19

國家自然科學(xué)基金青年項(xiàng)目(31800333)；中央引導(dǎo)地方科技發(fā)展基金項(xiàng)目(桂科AD20238078, 桂科AD19245133)；廣西自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2018GXNSFBA138009, 2021GXNSFBA196021)；南寧師范大學(xué)科研啟動(dòng)項(xiàng)目(602021239257)；北部灣環(huán)境演變與資源利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(南寧師范大學(xué))開發(fā)或系統(tǒng)基金項(xiàng)目(NNNU-KLOP-X1917)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No.31800333), the Project for Local Science and Technology Development in Central Government Guides (Grant No.AD20238078, AD19245133), the Natural Science Foundation of Guangxi (Grant No.2018GXNSFBA138009, 2021GXNSFBA196021), the Project for Science Research Initiation of Nanning Normal University (Grant No.602021239257), and the Opening Project of Key Laboratory of Environment Change and Resources Use in Beibu Gulf Ministry of Education (Nanning Normal University) (Grant No.NNNU-KLOP-X1917).

巢林(1988～ )，男，助理研究員，主要從事森林生態(tài)學(xué)研究。E-mail: fjchaolin@126.com

通信作者Corresponding author.E-mail:liuyanyan5000@163.com