微胚乳玉米主要品質(zhì)性狀和產(chǎn)量性狀的相關(guān)及通徑分析

佟顯聰，梁樹輝，何 森，韋俏君，郝小琴

(廣西大學農(nóng)學院，南寧 530004)

【研究意義】普通玉米的含油量只有4.00%～5.00%，高油玉米的含油量可達到7.00%～10.00%[1-2]。我國是世界玉米生產(chǎn)大國和消費大國[3]，隨著人們生活質(zhì)量的提高，對玉米油的需求進一步增大，高油玉米的培育已進入快速發(fā)展的階段。微胚乳玉米是一種新型玉米種質(zhì)，其胚乳含量極大降低，淀粉合成受到抑制，胚重、胚/籽粒比和籽粒含油率得到大幅度提高，籽粒的胚/種子干重(胚重比)≥40%，含油率超過20.00%，整個籽粒無需經(jīng)過脫胚過程即可直接榨油，所以微胚乳玉米已成為一種新型油料作物[4]。但目前對微胚乳玉米主要脂肪酸組分、含油率和粗蛋白含量等品質(zhì)性狀與產(chǎn)量性狀間的關(guān)系了解甚少。因此，開展微胚乳玉米主要品質(zhì)性狀和產(chǎn)量性狀的相關(guān)和通徑分析，明確微胚乳玉米主要品質(zhì)性狀和產(chǎn)量性狀與含油量的關(guān)系，對選育高含油量微胚乳玉米品種具有重要意義。【前人研究進展】高油玉米將高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)兩大優(yōu)勢結(jié)合在一起，不僅在含油量和效能值上得到極大提高，其成熟籽粒的蛋白含量也高于普通玉米籽粒，因此具有較高的經(jīng)濟價值[1]。自1896年美國伊利諾斯大學Hopkins教授開始定向選育高含油率玉米品種至1989年，高含油率玉米品種的含油率已從最初的5.00%左右提高至20.00%以上[5]。1956年，Alexander構(gòu)建了一個農(nóng)藝性狀優(yōu)良的玉米基礎群體，用輪回選擇方法連續(xù)進行27代試驗，最終選育出含油率在20.00%以上且農(nóng)藝性狀正常的高油群體ASK，并衍生出一系列高油玉米自交系[6]。我國的高油玉米研究始于20世紀80年代，中國農(nóng)業(yè)大學宋同明教授率先引進了一批高油玉米種質(zhì)，經(jīng)過10多年對引進群體的不斷改良和創(chuàng)新，成功選育出一批含油率在8.00%以上的玉米品種[7]，并將含油率在10.00%～15.00%的玉米品種定義為超高油玉米[8]。覃蘭英[9]研究發(fā)現(xiàn)，微胚乳超高油玉米自交系的含油率在連續(xù)自交3代后仍可穩(wěn)定遺傳。時顯蕓[10]研究結(jié)果顯示，微胚乳超高油玉米籽粒的蛋白含量遠高于普通玉米或普通高油玉米。目前關(guān)于其他油料作物脂肪酸組分間、脂肪酸組分與主要農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性研究較多，如王曉燕等[11]通過測定41種大豆的脂肪酸組分，發(fā)現(xiàn)不同種類大豆的脂肪酸組分含量存在一定差異，且油酸含量與亞油酸和亞麻酸含量呈極顯著負相關(guān)，亞油酸含量與亞麻酸含量呈顯著正相關(guān)；張禮鳳等[12]研究表明，黃淮海地區(qū)大豆的亞油酸和亞麻酸含量與百粒重和粗脂肪含量呈極顯著負相關(guān)；徐冉等[13]研究結(jié)果顯示，山東省大豆品種的亞油酸含量與粗脂肪含量、亞麻酸含量與粗脂肪含量間呈極顯著負相關(guān)；劉念等[14]研究高芥酸和低芥酸油菜品種的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)在高芥酸油菜品種中，油酸含量與亞油酸和亞麻酸含量間的相關(guān)性較低；李成磊等[15]研究表明，不同海拔高度地區(qū)油菜種子發(fā)育過程中其油酸含量與亞麻酸含量、亞油酸含量與亞麻酸含量無顯著相關(guān)性；遲曉元等[16]通過比較15個花生品種的油脂含量和脂肪酸組分，發(fā)現(xiàn)適當降低亞油酸含量可使油酸含量提高。也有研究者對花生主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量進行了相關(guān)和通徑分析[17-18]?！颈狙芯壳腥朦c】優(yōu)質(zhì)玉米油含有更多的油酸、亞油酸和亞麻酸(不飽和脂肪酸)，較少的棕櫚酸和硬脂酸(飽和脂肪酸)。提高含油量是油用玉米育種的主要目標，而優(yōu)質(zhì)油用玉米育種的主要任務是提高不飽和脂肪酸含量，特別是油酸含量。但目前關(guān)于微胚乳油用玉米各脂肪酸組成與含油率、粗蛋白含量等品質(zhì)性狀間的關(guān)系，以及主要品質(zhì)性狀與產(chǎn)量性狀間關(guān)系的研究鮮見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以2個高油酸、高含油率微胚乳玉米自交系與6個中低油酸、中低含油率微胚乳玉米自交系組配12個微胚乳玉米雜交組合，并進行主要品質(zhì)性狀和產(chǎn)量性狀的相關(guān)分析和通徑分析，探究微胚乳玉米主要品質(zhì)性狀和產(chǎn)量性狀間的相互關(guān)系，為選育更多高含油量微胚乳玉米品種提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為2個高油酸、高含油率微胚乳玉米自交系(P1)357和371，6個中低油酸、中低含油率微胚乳玉米自交系(P2)211、219、235、279、293和387，兩組自交系按NCⅡ設計組配12個雜交組合，各雜交組合編號分別為1(211×357)、2(211×371)、3(219×357)、4(219×371)、5(235×357)、6(235×371)、7(279×357)、8(279×371)、9(293×357)、10(293×371)、11(387×357)和12(387×371)。各自交系的主要性狀見表1。

主要儀器設備：核磁共振儀(MQC型，英國牛津儀器公司)、氣相色譜儀(7890B型，安捷倫科技有限公司)和自動凱氏定氮儀(JK9830型，濟南精銳分析儀器有限公司)。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計 2018年8月在廣西大學農(nóng)學院試驗基地種植2個高含油率、高油酸自交系與6個中低含油率、中低油酸自交系，在散粉吐絲期按NCⅡ設計組配12個微胚乳玉米雜交組合。2019年2月，按照隨機區(qū)組試驗設計種植所組配的12個微胚乳玉米雜交組合，種植行行長6.00 m，行距0.65 m，株距0.30 m，單行小區(qū)，每小區(qū)種植20株，3次重復。在散粉吐絲期套袋自交授粉，完熟后從每小區(qū)中間的植株中隨機取樣10個玉米果穗，風干后用于測定產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀。

1.2.2 測定項目及方法 果穗性狀測定：用直尺測量每取樣10個果穗的穗長，用游標卡尺測量穗粗，記錄每個果穗的穗行數(shù)和行粒數(shù)，每穗分別脫粒用電子天平稱取單穗粒重后，隨機取100粒籽粒稱取百粒重。

含油率測定：從每個果穗脫粒的籽粒中，隨機取出200粒用MQC型核磁共振儀直接測定含油率，每次測定5粒，每穗測40次重復。單穗含油量=單穗粒重×含油率。

脂肪酸組分測定：將經(jīng)過含油率測定的玉米籽粒，用小型榨油機直接榨取玉米油，玉米油樣品靜置3 d，待雜質(zhì)自然沉淀后，將澄清玉米油樣品倒入20 mL容量瓶，按照GB 5009.168—2016《食品安全國家標準食品中脂肪酸的測定》的歸一化法，利用氣相色譜儀測定脂肪酸組分。

玉米粕粗蛋白含量測定：將榨取玉米油后的玉米粕完全烘干，用小型電動粉碎機粉碎成粉末狀樣品，過60目篩，按照GB 5009.5—2016《食品安全國家標準食品中蛋白質(zhì)的測定》的凱氏定氮法，用自動凱氏定氮儀測定粗蛋白含量。

1.2.3 相關(guān)分析和通徑分析 相關(guān)分析：為了解微胚乳玉米雜交組合的產(chǎn)量性狀與主要品質(zhì)性狀間的關(guān)系，對各產(chǎn)量性狀間及產(chǎn)量性狀與品質(zhì)性狀間進行簡單相關(guān)分析，計算相關(guān)系數(shù)。

通徑分析：為進一步探究微胚乳玉米雜交組合幾個主要性狀之間的關(guān)系，參考明道緒[19]《高級生物統(tǒng)計》中的通徑分析方法，以單穗粒重(X1)、含油率(X2)、粗蛋白含量(X3)、油酸含量(X4)和亞油酸含量(X5)5個性狀作為原因性狀，單穗含油量作為結(jié)果性狀進行通徑分析，計算通徑系數(shù)及剩余因子的決定系數(shù)。

1.3 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2016進行整理，以DPS 7.05進行相關(guān)分析和通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 微胚乳玉米雜交組合的主要性狀

2.1.1 產(chǎn)量性狀表現(xiàn) 由表2可知，12個微胚乳玉米雜交組合中，穗長的變化范圍為9.36～14.16 cm，其中，最長的是組合9，最短的是組合6；穗粗的變化范圍為3.42～4.02 cm，其中，最粗的是組合9，最細的是組合4；單穗粒重的變化范圍為17.78～37.26 g，其中，最重的是組合7，最輕的是組合4；百粒重的變化范圍為7.85～10.95 g，其中，最重的是組合9，最輕的是組合4；行粒數(shù)的變化范圍為21.38～29.40粒，其中，行粒數(shù)最多的是組合2，最少的是組合6；穗行數(shù)的變化范圍為11.40～13.27行，其中，最多的是組合7，最少的是組合4?？梢姡M合7和組合9在穗長、單穗粒重、百粒重、穗粗和穗行數(shù)等產(chǎn)量性狀上表現(xiàn)較優(yōu)；組合4和組合6在穗長、穗粗、單穗粒重、百粒重、行粒數(shù)和穗行數(shù)上表現(xiàn)相對較差。

表1 微胚乳玉米親本(自交系)的主要性狀

表2 微胚乳玉米雜交組合的產(chǎn)量性狀比較

2.1.2 含油率和粗蛋白含量表現(xiàn) 由表3可知，微胚乳玉米雜交組合玉米粕的粗蛋白含量變化范圍在27.67%～33.33%，其中，最高的是組合11，最低的是組合8；組合4、5、6、11和12共5個組合的粗蛋白含量均超過30.00%；籽粒含油率的變化范圍為24.54%～28.95%，其中，最高的是組合11，最低的是組合6。可見，組合11的粗蛋白含量和含油率均高于其他組合。

2.1.3 脂肪酸成分比較 由表4可知，在不飽和脂肪酸含量方面，油酸含量的變化范圍在42.67%～47.80%，其中，最高的是組合8，最低的是組合1；亞油酸含量的變化范圍在31.90%～40.93%，其中，最高的是組合1，最低的是組合8；亞麻酸含量的變化范圍在0.64%～0.79%，其中，最高的是組合9，最低的是組合8；棕櫚一烯酸含量的變化幅度在0.10%～0.16%，其中，最高的是組合9，最低的是組合4；花生一烯酸含量的變化范圍在0.15%～0.30%，其中，最高的是組合5，最低的是組合8；木焦油酸含量的變化范圍在0.11%～0.25%，其中，最高的是組合1，最低的是組合12?？梢姡⑴呷橛衩纂s交組合的不飽和脂肪酸組成中油酸含量最高，亞油酸含量次之，亞麻酸含量排在第三位，而棕櫚一烯酸、花生一烯酸和木焦油酸含量較低，均不超過0.30%。

由表5可知，在飽和脂肪酸含量方面，棕櫚酸含量的變化范圍為10.85%～14.50%，其中，最高的是組合7，最低的是組合2；硬脂酸含量的變化范圍為3.08%～4.44%，其中，最高的是組合8，最低的是組合2；花生酸含量的變化幅度為0.61%～0.81%，其中，最高的是組合4，最低的是組合9；山崳酸含量為0.13%～0.22%，其中，最高的是組合2和組合12(均為0.22%)，最低的是組合10；十七烷酸含量為0.07%～0.09%，各品種間差異較小?？梢?，在12個微胚乳玉米雜交組合的飽和脂肪酸組分中，棕櫚酸含量最高，均高于10.00%，但低于15.00%，其次為硬脂酸含量，而花生酸、山崳酸和十七烷酸含量較低，均不超過1.00%。

表3 微胚乳玉米雜交組合的粗蛋白含量和含油率比較

2.2 微胚乳玉米雜交組合主要性狀的相關(guān)分析

2.2.1 產(chǎn)量性狀之間的相關(guān)性 由表6可知，微胚乳玉米雜交組合的單穗粒重與穗長、穗粗、百粒重、行粒數(shù)和穗行數(shù)均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01，下同)；百粒重與穗行數(shù)、穗粗和穗長均呈極顯著正相關(guān)；穗行數(shù)與穗長和穗粗呈極顯著正相關(guān)，與行粒數(shù)呈顯著正相關(guān)(P<0.05，下同)；行粒數(shù)與穗長呈極顯著正相關(guān)，與穗粗呈顯著正相關(guān)；穗長與穗粗呈極顯著正相關(guān)?？梢姡倭Ｖ嘏c行粒數(shù)的相關(guān)性未達顯著水平外，其余產(chǎn)量性狀相互間均呈顯著或極顯著正相關(guān)。說明穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、單穗粒重和百粒重等產(chǎn)量性狀間存在正向協(xié)同變異關(guān)系。

2.2.2 產(chǎn)量性狀與品質(zhì)性狀間的相關(guān)性 由表7可知，單穗含油量與單穗粒重和百粒重呈極顯著正相關(guān)；油酸含量與硬脂酸含量呈顯著正相關(guān)，與亞油酸含量呈極顯著負相關(guān)，與亞麻酸含量呈顯著負相關(guān)；亞油酸含量與亞麻酸含量呈極顯著正相關(guān)，與硬脂酸含量呈極顯著負相關(guān)，與棕櫚酸含量呈顯著負相關(guān)；單穗含油量和單穗粒重呈極顯著正相關(guān)，說明提高產(chǎn)量和總含油量在玉米品種選育方向上一致；油酸含量與單穗粒重呈不顯著負相關(guān)(P>0.05，下同)，說明選育高油酸含量微胚乳玉米不會對產(chǎn)量造成顯著影響；油酸含量與粗蛋白含量和含油率、粗蛋白含量與含油率呈不顯著正相關(guān)，說明同時選育高油酸含量、高含油率和高蛋白含量玉米品種，理論上可行。

表5 微胚乳玉米雜交組合的飽和脂肪酸組分含量比較

表6 微胚乳玉米雜交組合產(chǎn)量性狀間的相關(guān)分析結(jié)果

表7 微胚乳玉米雜交組合產(chǎn)量性狀與品質(zhì)性狀間的相關(guān)分析結(jié)果

2.3 微胚乳玉米雜交組合主要性狀的通徑分析

由表8可知，5個原因性狀對單穗含油量的直接影響程度排序為單穗粒重(X1)>含油率(X2)>亞油酸含量(X5)>粗蛋白含量(X3)>油酸含量(X4)。其中，油酸含量的直接貢獻為較小的負向效應，其余4個性狀的直接貢獻均為正向效應；剩余因子的決定系數(shù)為0.031，即這5個原因性狀對單穗含油量的直接作用占96.9%。

從表8還可看出，單穗粒重對單穗含油量的直接通徑系數(shù)為0.981，是各性狀間直接通徑系數(shù)中的最大值，而在表7中，單穗粒重與單穗含油量呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.981，也為各性狀間相關(guān)系數(shù)中的最大值，說明通過增加單穗粒重可提高單穗含油量；含油率、油酸含量和亞油酸含量對單穗含油量的間接作用均為正面效應，但間接通徑系數(shù)均在0.010以下，說明含油率、油酸含量和亞油酸含量對單穗含油量的影響程度有限，而粗蛋白含量對單穗含油量的間接作用為唯一的負面效應，間接通徑系數(shù)為-0.011，說明單穗粒重通過粗蛋白含量對單穗含油量的負向作用很小。

在表7中，含油率與單穗含油量的相關(guān)系數(shù)為0.189，呈不顯著正相關(guān)，而在表8中，含油率對單穗含油量的直接通徑系數(shù)為0.187，排名第2位，說明提高籽粒含油率對單穗含油量具有正向效應；含油率通過單穗粒重和粗蛋白含量對單穗含油量的間接作用為正向效應，通過油酸含量和亞油酸含量對單穗含油量的間接作用為負面效應，但間接效應都很小(表8)，說明含油率通過單穗粒重、粗蛋白含量、油酸含量和亞油酸含量對單穗含油量的影響極小。

表8 微胚乳玉米雜交組合5個主要性狀對單穗含油量的通徑系數(shù)比較

在表7中，粗蛋白含量與單穗含油量的相關(guān)系數(shù)為-0.468，呈不顯著負相關(guān)，而在表8中，粗蛋白含量對單穗含油量的直接通徑系數(shù)為0.019，排在第4位，說明通過增加粗蛋白含量可適當提高單穗含油量；粗蛋白含量通過單穗粒重、油酸含量和亞油酸含量對單穗含油量的間接作用均為負面效應(其中通過單穗粒重的負面效應值最大)，這些負面效應完全掩蓋了粗蛋白含量的直接作用和粗蛋白含量通過含油率的間接作用所產(chǎn)生的正面效應，因此，提高微胚乳玉米雜交組合籽粒的粗蛋白含量對提高單穗含油量有一定的幫助。

在表7中，油酸含量與單穗含油量的相關(guān)系數(shù)為-0.419，呈不顯著負相關(guān)，而在表8中，油酸含量對單穗含油量的直接通徑系數(shù)為-0.007，是所有直接通徑系數(shù)中的唯一負數(shù)，但負向作用極小，說明提高油酸含量不會增加單穗含油量；油酸含量通過含油率和粗蛋白含量對單穗含油量的間接作用為正向效應，這些正向效應被油酸含量通過單穗粒重和亞油酸含量間接作用于單穗含油量的負面效應抵消，其中通過單穗粒重的負面效應值最大。說明提高油酸含量對單穗含油量只有極小的負面作用。

在表7中，亞油酸含量與單穗含油量的相關(guān)系數(shù)為0.208，呈不顯著正相關(guān)，而在表8中，亞油酸含量對單穗含油量的直接通徑系數(shù)為0.034，排在第3位，說明增加亞油酸含量可適當提高單穗含油量；亞油酸含量通過單穗粒重和油酸含量對單穗含油量的間接作用為正面效應，通過含油率和粗蛋白含量對單穗含油量的間接作用為負面效應。說明提高亞油酸含量對單穗含油量的提升有一定的正向作用。

3 討 論

本研究中12個微胚乳玉米雜交組合的含油率為24.54%～28.95%，與王鵬文等[20]的研究結(jié)果相比，12個微胚乳玉米雜交組合均屬于高油微胚乳玉米品種；籽粒榨油后的玉米粕粗蛋白含量為27.67%～33.33%，對比吳春勝等[21]、蘭海等[22]的研究結(jié)果，均優(yōu)于普通玉米、普通高油玉米和普通高蛋白玉米，因此，可用于加工高蛋白食品或作為優(yōu)質(zhì)飼料。趙自仙等[23]研究結(jié)果顯示，普通玉米自交系的油酸含量、亞油酸含量和棕櫚酸含量范圍分別為23.59%～27.43%、52.16%～58.14%和13.00%～15.80%。趙自仙等[23]研究還發(fā)現(xiàn)，普通高油玉米自交系的油酸含量、亞油酸含量和棕櫚酸含量分別為38.03%～42.17%、38.94%～46.21%和11.36%～13.33%。孫淑華等[24]研究表明，普通玉米胚芽油毛油樣品的油酸含量為28.00%～34.00%，亞油酸含量為50.00%～57.00%。而本研究中12個微胚乳玉米雜交組合的油酸含量為42.67%～47.80%、亞油酸含量為31.90%～40.93%、棕櫚酸含量為10.85%～14.5%，與趙自仙等[23]、孫淑華等[24]的研究結(jié)果相比，本研究12個微胚乳玉米品種的油酸含量高于普通高油玉米，亞油酸和棕櫚酸含量均低于普通高油玉米，即微胚乳玉米油具有較高的油酸亞油酸比(O/L值)，含有較少的飽和脂肪酸，與普通玉米胚芽油區(qū)別明顯。

張曉林等[25]開展普通玉米高蛋白親本與低蛋白親本雜交組配研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)玉米籽粒的蛋白含量與含油量關(guān)聯(lián)度極小。方繼友[26]研究表明，以普通玉米自交系進行雜交組配獲得雜交玉米組合的籽粒蛋白含量與油分含量呈極顯著負相關(guān)。本研究中，微胚乳玉米雜交組合籽粒的粗蛋白含量與含油率呈不顯著正相關(guān)，與奉志高[27]研究認為微胚乳玉米籽粒的含油率與蛋白含量可進行同向選育的觀點一致，但與張曉林等[25]、方繼友[26]的研究結(jié)果不一致，可能與微胚乳玉米種質(zhì)的特殊性有關(guān)。本研究還發(fā)現(xiàn)，微胚乳玉米籽粒的含油率與油酸含量呈不顯著正相關(guān)，與亞油酸含量呈極顯著負相關(guān)，與時顯蕓[10]、趙自仙等[23]對普通玉米和普通高油玉米脂肪酸含量的相關(guān)分析結(jié)果相似，表明實現(xiàn)玉米高含油率和高油酸的育種目標具有可行性。

研究性狀間的相關(guān)關(guān)系可為育種過程中同時對多個性狀進行選擇改良提供參考依據(jù)。本研究中，玉米籽粒的單穗含油量與百粒重和單穗粒重呈極顯著正相關(guān)，與含油率呈不顯著正相關(guān)，以單穗含油量作為結(jié)果性狀進行通徑分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)5個原因性狀對單穗含油量的直接貢獻排序為單穗粒重>含油率>亞油酸含量>粗蛋白含量>油酸含量，表明提高微胚乳玉米單穗含油量的最有效途徑是提高單穗粒重；油酸含量與單穗含油量雖然呈不顯著負相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為-0.419)，但經(jīng)過通徑分析發(fā)現(xiàn)，油酸含量對單穗含油量的直接效應極小(Piy=-0.007)，說明微胚乳玉米籽粒的油酸含量對單穗含油量的影響程度極小，選育高油酸微胚乳玉米品種不會對其單穗含油量產(chǎn)生顯著影響。

4 結(jié) 論

微胚乳玉米雜交組合籽粒的含油率、粗蛋白含量和油酸含量均較高，亞油酸含量較低；單穗含油量與單穗粒重、單穗含油量與百粒重、單穗粒重與百粒重呈極顯著正相關(guān)，粗蛋白含量與油酸含量、含油率與油酸含量呈不顯著正相關(guān)，油酸含量與亞油酸含量呈極顯著負相關(guān)；單穗粒重對單穗含油量的通徑系數(shù)最大。因此，提高微胚乳玉米雜交組合單穗粒重最利于提高單穗含油量。