例談“分解組合法”在遺傳解題中的“萬(wàn)能”和“不能”

王林華 陳松

摘要 從一道遺傳題出發(fā)，分析由此展開的多種變式，整理和分析“分解組合法”的適用情境。

關(guān)鍵詞 遺傳題 分解組合法 配子法 適用情境

中圖分類號(hào) G633.91

文獻(xiàn)標(biāo)志碼 B

遺傳的基本規(guī)律是高中生物學(xué)的核心知識(shí)之一，是高考等重要考試的熱點(diǎn)內(nèi)容，也是高中生物學(xué)難點(diǎn)之一。分析近幾年全國(guó)的遺傳高考題，大多以孟德爾的兩大遺傳定律為基礎(chǔ)，題型綜合多變，邏輯推理性強(qiáng)，可以較全面地考查考生的遺傳學(xué)基礎(chǔ)知識(shí)及靈活運(yùn)用的能力。

針對(duì)遺傳題，目前有很多的解題方法，如隱性突破法、相對(duì)性狀提取法、配子法、分解組合法等。針對(duì)兩對(duì)或多對(duì)性狀等復(fù)雜題目時(shí)，其中“分解組合法”是一種較為廣泛使用的方法。“分解組合法”是指將題干中出現(xiàn)兩對(duì)或多對(duì)性狀一一分離開來，用基因分離定律一對(duì)一對(duì)單獨(dú)進(jìn)行分析，然后把分析結(jié)果根據(jù)數(shù)學(xué)概率中的加法原理和乘法原理彼此組合起來。這種方法能大大提高學(xué)生解遺傳題的速度和正確率。那么，“分解組合法”真得“萬(wàn)能”嗎？在哪些遺傳題中，它是“不能”的呢？下面，筆者結(jié)合一道遺傳題及其變式，分析討論“分解組合法”的適用情境。

1適用的遺傳情境——“萬(wàn)能”

【例1】基因A（a）控制果蠅的棒眼與圓眼，基因B（b）則控制長(zhǎng)翅與殘翅。現(xiàn)有一對(duì)圓眼長(zhǎng)翅果蠅交配得到的子代比例見表1（沒有基因突變發(fā)生）。請(qǐng)回答：

（1）果蠅的眼形性狀中，顯性性狀是，決定這對(duì)性狀的基因位于染色體上。

（2）親本果蠅的基因型為，取F1中的長(zhǎng)翅圓眼雌雄果蠅隨機(jī)交配后產(chǎn)生的F2中殘翅棒眼雄果蠅占。

分析：（1）親本均為長(zhǎng)翅圓眼果蠅，子代出現(xiàn)棒眼和殘翅，說明出現(xiàn)性狀分離，可確定長(zhǎng)翅和圓眼為顯性性狀。在眼形性狀中，子代雌性全為圓眼，雄性出現(xiàn)圓眼和棒眼，說明控制該性狀的基因位于X染色體上。

（2）先分析其中一對(duì)相對(duì)性狀——翅形，親本均為長(zhǎng)翅，子代雌雄中長(zhǎng)翅和殘翅的分離比均為3∶1，說明此性狀的遺傳與性別無(wú)關(guān)，B、b位于常染色體上，親本基因型為Bb和Bb。再分析另一對(duì)相對(duì)性狀——眼形，子代雌性全為圓眼，雄性為圓眼和棒眼（1∶1），說明控制該性狀的基因位于X染色體上，親本基因型為XAXa和XAY。綜上所述，可確定親本基因型為BbXAXa和BbXAY。親本基因型確定后，先“分解”∶分析翅形，F(xiàn)1中長(zhǎng)翅有兩種基因型BB和Bb（1∶2），可得到后代中殘翅bb的概率為1/9（2/3×2/3×1/4）;分析眼形，圓眼雌果蠅有兩種基因型XAXA和XAX（a1∶1），圓眼雄果蠅基因型為XAY，可得到后代中棒眼雄XaY的概率為1/8（1/2×1/4）。再“組合”，得出F2中殘翅棒眼雄果蠅bbXaY的概率為1/72（1/9×1/8）。

參考答案：

（1）圓眼X

（2）BbXAXa和BbXAY1/72

適用情境：當(dāng)親代雌雄性個(gè)體的基因型符合乘法原理，即兩對(duì)基因（如A/a、B/b）之間是可以按原比例組合的，A有關(guān)的基因型頻率與B有關(guān)的基因型頻率的乘積等于總基因型的頻率的情況下，是可以使用“分解組合法”的。例如，例題中的F1雌果蠅基因型，常染色體上（1/3BB∶2/3Bb）與性染色體上（1/2XAXA∶1/2XAXa）的基因型是可以用乘法組合的，即1/3BB可以與1/2XAXA組合，也可以與1/2XAXa組合，2/3Bb可以與1/2XAXA組合，也可以與1/2XAXa組合。所以，F(xiàn)1雌果蠅的基因型的組合有4種可能性：BBXAXA、BBXAXa、BbXAXA、BbXAX（a1∶1∶2∶2）。在這種親本的雜交后代中計(jì)算相關(guān)概率，可以利用“分解組合法”。

2不適用的遺傳情境——“不能”

【變式1】基因A（a）控制果蠅的棒眼與圓眼，基因B（b）則控制長(zhǎng)翅與殘翅?，F(xiàn)有一對(duì)圓眼長(zhǎng)翅果蠅交配得到的子代比例見表2（沒有基因突變發(fā)生）。請(qǐng)回答：

（1）果蠅的眼形性狀中，顯性性狀是________，決定這對(duì)性狀的基因位于_______染色體上。

（2）親代果蠅的基因型為_______________，F(xiàn)1代雌果繩的性狀表現(xiàn)與雄果蠅不同，可能是特定的實(shí)驗(yàn)環(huán)境導(dǎo)致基因型為________________的個(gè)體不能正常發(fā)育成活。

（3）若F1中致死個(gè)體的基因型為BBXAXA，則F1中的長(zhǎng)翅圓眼雌雄果蠅隨機(jī)交配后產(chǎn)生的F2中殘翅棒眼雄果蠅占_____。

分析：（1）解法同上題。（2）先分析其中一對(duì)相對(duì)性狀——翅形，親本均為長(zhǎng)翅果蠅，子代雄性中長(zhǎng)翅和殘翅的分離比為3∶1，雌性中的比值是5∶2，5∶2是由6∶2（3∶1）轉(zhuǎn)變而來，說明此性狀與性別無(wú)關(guān)，B、b位于常染色體上，親本基因型為Bb和Bb，且子代中長(zhǎng)翅雌性有致死現(xiàn)象。再分析另一對(duì)相對(duì)性狀——眼形，子代雄性圓眼與棒眼的比例為4∶4，子代雌性圓眼與棒眼的比例為7∶0（由8∶0轉(zhuǎn)變），說明控制該性狀的基因位于X染色體上，親本基因型XAXa和XAY，且子代中圓眼雌性有致死現(xiàn)象。綜上所述，子代中圓眼長(zhǎng)翅雌性有致死現(xiàn)象，且致死個(gè)體占子代的1/16，因此，致死基因型可能為BBXAXA或BBXAXa。

（3）F1長(zhǎng)翅圓眼雌果蠅的常染色體上兩種基因型為BB和Bb（1∶2），性染色體上兩種基因型為XAXA、XAX（a1∶1），題干中假設(shè)致死個(gè)體的基因型為BBX?AXA，因此F1長(zhǎng)翅圓眼雌果蠅基因型為BBXAXa、BbX?AXA、BbXAX（a1∶2∶2），F(xiàn)1長(zhǎng)翅圓眼雄果蠅兩種基因型為BBXAY、BbXAY，（1∶2）。此情境不可以使用“分解組合法”，因?yàn)镕1雌性個(gè)體的基因型本身不符合乘法原理，即常染色體上的BB、Bb基因與性染色體上的XAXA、XAXa之間不能隨機(jī)結(jié)合，所以不能使用“分解組合法”，此情境下可選擇“配子法”來解題（圖1）。

交配后產(chǎn)生的F2中殘翅棒眼雄果蠅bbXaY的概率為：1/60÷（1-2/15）=1/52（除去致死個(gè)體）。

參考答案：

（1）圓眼X

（2）BbXAXa和BbXAYBBXAXA或BBXAXa

（3）1/52

適用情境：當(dāng)親代雌性個(gè)體或雄性個(gè)體的基因型本身不符合乘法原理，即兩對(duì)基因（如A/a、B/b）之間是不按原比例組合的，A有關(guān)的基因型頻率與B有關(guān)的基因型頻率的乘積不等于總基因型的頻率的情況下，是不可以使用“分解組合法”的。例如，例題中的F1雌果蠅基因型，如果按照原比例（1/3BB∶2/3Bb）×（1/2XAXA∶1/2XAXa），展開后應(yīng)有4種基因型：BBXAXA、BBXAXa、BbXAXA、BbXAX（a1∶1∶2∶2），但由于BBXAXA致死，導(dǎo)致F1雌果蠅是只有3種基因型，且相應(yīng)基因型頻率也發(fā)生改變，F(xiàn)1雌果蠅基因型：BBXAXa、BbXAXA、BbXAX（a1∶2∶2），即常染色體上的BB、Bb基因與性染色體上的XAXA、XAXa之間是不按原比例組合的，此情境下不能用“分解組合法”。這種情境下建議用“配子法”來解題。

【變式2】基因A（a）控制果蠅的棒眼與圓眼，基因B（b）則控制長(zhǎng)翅與殘翅?，F(xiàn)有一對(duì)圓眼長(zhǎng)翅果蠅交配得到的子代比例見表3（沒有基因突變發(fā)生）。請(qǐng)回答：

（1）果蠅的眼形性狀中，顯性性狀是______，決定這對(duì)性狀的基因位于______染色體上。

（2）親代雌果蠅的基因型為________，F(xiàn)1代雌果繩的性狀表現(xiàn)與雄果蠅不同，可能是特定的實(shí)驗(yàn)環(huán)境導(dǎo)致基因型為__________的個(gè)體不能正常發(fā)育成活。

（3）F1中的長(zhǎng)翅圓眼雌雄果蠅隨機(jī)交配后產(chǎn)生的F2中殘翅棒眼雄果蠅占_____。

【解法分析】（1）解法同上題。

（2）先分析其中一對(duì)相對(duì)性狀——翅形，親本均為長(zhǎng)翅果蠅，后代雌雄中長(zhǎng)翅和殘翅的分離比為2∶1，不難推測(cè)，親本基因型為Bb和Bb，子代BB純合致死。再分析另一對(duì)相對(duì)性狀——眼形，子代雌性全為圓眼，雄性圓眼和棒眼（1∶1），說明控制該性狀的基因位于X染色體上，親本基因型XAXa和XAY。綜上所述，可確定親本基因型為BbXAXa和BbXAY，不能存活的個(gè)體是BBXAXA、BBXAXa、BBXAY、BBXaY。

（3）F1中長(zhǎng)翅圓眼雌果蠅的基因型為BbXAXA和BbXAX（a1∶1），F(xiàn)1中長(zhǎng)翅圓眼雄果蠅基因型BbXAY，符合“分解組合法”的適用情境，即F1雌雄性個(gè)體的基因型本身需要符合乘法法則，所以，可以用“分解組合法”。確定F1基因型后，先“分解”：分析翅形，F(xiàn)1中長(zhǎng)翅基因型為Bb，可得到后代中殘翅bb的概率為1/4;分析眼形，圓眼雌果蠅有兩種基因型XAXA、XAX（a1∶1），圓眼雄果蠅基因型為XAY，可得到后代中棒眼XaY的比例為1/8（1/2×1/4）。再“組合”，F(xiàn)2中殘翅棒眼bbXaY的概率為1/32（1/4×1/8）。

參考答案：

（1）圓眼X

（2）BbXAXa和BbXAYBBXAXA、BBXAXa、BBXAY、BBXaY

（3）1/32

3分析和整理

通過此題型的變式，不難看出，當(dāng)某一種特定基因型（涉及兩對(duì)或兩對(duì)基因以上）存在致死或其他特殊情況，導(dǎo)致親代雌雄性個(gè)體的基因型本身不符合乘法原理的情境下，“分解組合法”是“不能”的。此外，不適用“分解組合法”的情境還包括基因連鎖類、細(xì)胞質(zhì)基因遺傳（母系遺傳）、原核生物的基因遺傳等。

由上觀之，“分解組合法”雖然簡(jiǎn)單實(shí)用，是大部分遺傳題中解題的“萬(wàn)能”金鑰匙。但是，教師也要提醒學(xué)生因題而變，使學(xué)生學(xué)會(huì)在不同的遺傳題情境中判斷和選擇合適的方法來解題。

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