王興東 裴杰 郭韶珂 曹夢(mèng)麗 康彥東 喇永富 包鵬甲 褚敏 梁春年 閻萍 郭憲*

（1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究所，甘肅蘭州 730050；2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部青藏高原畜禽遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅省牦牛繁育工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅蘭州 730050）

牦牛（Bos grunniens）是一種多用途的高海拔牛科動(dòng)物[1]，不僅能為當(dāng)?shù)啬撩裉峁┲匾慕?jīng)濟(jì)產(chǎn)品，如牛奶、肉類、毛皮和燃料[2]，還能作為交通工具被牧民使用[3]，被稱為“全能動(dòng)物”[2]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全世界目前有超過2200 萬頭牦牛，其中95%分布在中國(guó)青藏高原[4]。牦牛對(duì)高原地區(qū)的社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展、牧場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)維護(hù)和農(nóng)業(yè)生物多樣性保護(hù)中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[3]。

1 牦牛產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀

1.1 牦牛分布

牦牛是唯一生活在與野生祖先相似生活環(huán)境中的大型動(dòng)物[5]，其總體分布是以青藏高原為中心，向四周蔓延，經(jīng)喜馬拉雅山脈、帕米爾高原、天山山脈、祁連山、阿爾泰山脈到俄羅斯北部和蒙古的Hangal山脈地區(qū)[6]。除中國(guó)外，還有一小部分牦牛分布在與我國(guó)毗鄰的蒙古、俄羅斯、吉爾吉斯斯坦、塔吉克斯坦、尼泊爾、印度、不丹、阿富汗和巴基斯坦等國(guó)家，其中又以蒙古國(guó)牦牛數(shù)量最多[7]。

1.2 牦牛品種

通過對(duì)野牦牛的長(zhǎng)期觀察，藏牧民和獵手以牦牛的體型、體格、頭型、角型、性格特點(diǎn)和分布區(qū)域6個(gè)指標(biāo)為依據(jù)，將野牦牛劃分為兩個(gè)類型，即祁連山型和昆侖山型[8]。不同牦牛具有不同的外貌特征，棲息地自然地理環(huán)境不同導(dǎo)致牦牛的生態(tài)適應(yīng)性存在差異，以及生產(chǎn)性能的不同，分化出了各具特色的牦牛遺傳資源[9]。截至目前，我國(guó)共認(rèn)定了20 個(gè)牦牛地方品種遺傳資源以及2 個(gè)培育品種。我國(guó)牦牛主要分布在6 個(gè)省份，其中青海省4 個(gè)（青海高原牦牛、環(huán)湖牦牛、雪多牦牛、玉樹牦牛）；西藏自治區(qū)6 個(gè)（西藏高山牦牛、帕里牦牛、娘亞牦牛、斯布牦牛、類烏齊牦牛和查烏拉牦牛）；四川省5 個(gè)（金川牦牛、九龍牦牛、木里牦牛、麥洼牦牛和昌臺(tái)牦牛）；甘肅省的2 個(gè)（甘南牦牛和天祝白牦牛）；新疆維吾爾自治區(qū)2 個(gè)（巴州牦牛和帕米爾牦牛）；云南省1 個(gè)（中甸牦牛），2 個(gè)培育品種分別是大通牦牛和阿什旦牦牛。

1.3 牦牛產(chǎn)品

1.3.1 牦牛肉

牦牛肉作為重要的畜產(chǎn)品，在營(yíng)養(yǎng)成分方面，具有高蛋白、低脂肪、低熱量、氨基酸種類多等特點(diǎn)[10]，綜合分析發(fā)現(xiàn)，牦牛肉的營(yíng)養(yǎng)成分顯著高于黃牛肉[11]。在食用品質(zhì)方面，牦牛肉色澤更深，嫩度和風(fēng)味略遜于黃牛肉，但牦牛肉pH 均衡，系水力強(qiáng)，熟肉率高[12]。在食用安全方面，牦牛肉各項(xiàng)指標(biāo)均符合國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)，為安全肉品[13]。目前有關(guān)牦牛肉營(yíng)養(yǎng)特性的研究相對(duì)較多，而關(guān)于牦牛肉功能特性的挖掘分析甚少。由于我國(guó)牦牛產(chǎn)業(yè)起步較晚，對(duì)牦牛肉制品研究多集中在產(chǎn)品研制和加工上，目前市場(chǎng)上主要的牦牛肉產(chǎn)品有鮮牦牛肉、風(fēng)干牦牛肉、牦牛肉干、醬牦牛肉、牦牛肉灌腸等?！熬G色、美味、健康” 是當(dāng)今人們對(duì)食物的要求，所以發(fā)展綠色牦牛肉食品是牦牛肉產(chǎn)業(yè)的風(fēng)向標(biāo)，想要進(jìn)一步提升牦牛肉產(chǎn)業(yè)發(fā)展，應(yīng)注重改良牦牛肉屠宰后的處理和加工技術(shù)，改善牦牛肉食用品質(zhì)，提高其市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力。

1.3.2 牦牛乳

牦牛乳濃稠醇香、微甜，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，被稱為“天然濃縮乳”。牦牛乳中的干物質(zhì)、蛋白質(zhì)、脂肪酸、糖類、礦物質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)成分均高于奶牛乳[14]，是加工奶油系列產(chǎn)品最優(yōu)的原料乳之一。Zhang 等[15-16]研究表明牦牛乳不僅能抗疲勞，還具有抗缺氧活性作用。此外，豐富的維生素A 和維生素C 使牦牛乳具有較強(qiáng)的抗氧化能力[17-18]。目前關(guān)于牦牛乳的相關(guān)研究主要集中在資源調(diào)查和營(yíng)養(yǎng)特性等方面，而關(guān)于貯藏過程中乳品質(zhì)的變化研究較少，貯藏保鮮技術(shù)較普通牛奶落后。

2 現(xiàn)代育種技術(shù)

根據(jù)國(guó)際權(quán)威機(jī)構(gòu)評(píng)估，遺傳育種對(duì)畜牧業(yè)生產(chǎn)效率影響較大。然而直到20 世紀(jì)90 年代以前，畜禽育種仍主要通過表型進(jìn)行選擇。隨著孟德爾經(jīng)典遺傳學(xué)的誕生，遺傳學(xué)歷經(jīng)了4 個(gè)時(shí)期，分別為孟德爾遺傳學(xué)，群體遺傳學(xué)，數(shù)量遺傳學(xué)和分子數(shù)量遺傳學(xué)[19]。在遺傳學(xué)的理論指導(dǎo)下，動(dòng)物育種方法也歷經(jīng)了常規(guī)育種、數(shù)量遺傳育種、生物技術(shù)方法和分子遺傳標(biāo)記方法4 個(gè)階段。近年來，現(xiàn)代生物技術(shù)研究手段的應(yīng)用極大的促進(jìn)了畜禽育種的進(jìn)步。

2.1 繁殖技術(shù)

2.1.1 人工授精

人工授精是指借助于專門器械將優(yōu)良公畜的精液輸入發(fā)情母畜生殖道內(nèi)，使其受孕的一種繁殖技術(shù)。利用人工授精技術(shù)可以提高優(yōu)良公畜的配種效率；加快畜禽改良步伐，推動(dòng)育種進(jìn)程；同時(shí)可以克服公、母畜體格懸殊造成的交配困難并防止生殖疾病的傳播[20]。

2.1.2 胚胎移植

1890 年，Walter Heape 選擇了2 枚純種安哥拉兔的4 細(xì)胞胚胎，并將其移植到另一只已交配3 h 的比利時(shí)兔的輸卵管內(nèi)，結(jié)果被移植的比利時(shí)兔生出2 只純種安哥拉仔兔和4 只比利時(shí)仔兔，胚胎移植技術(shù)由此創(chuàng)立[21]。胚胎移植可使優(yōu)良母畜獲得更多的后代，擴(kuò)大其在遺傳改良中的作用。

2.1.3 人工控制母畜繁殖周期

繁殖周期是指母畜每產(chǎn)一次后代所需要的時(shí)間，又可稱為產(chǎn)犢間隔。母畜產(chǎn)能主要與母畜的繁殖周期有關(guān)。要提高母畜利用率必須縮短其繁殖周期[22]。

2.1.4 體外受精

體外受精包括卵母細(xì)胞采集、體外成熟、精液預(yù)處理、體外受精、體外胚胎培養(yǎng)及胚胎移植[23]。在畜禽遺傳育種中，通過體外受精生產(chǎn)胚胎，可提高母畜的選擇強(qiáng)度，加快群體遺傳進(jìn)展。

2.1.5 性別控制與胚胎性別鑒定

性別控制是通過人工手段干預(yù)畜禽后代性別的方法。性別控制在畜禽生產(chǎn)中應(yīng)用廣泛，并發(fā)展出了一系列方法，包括X、Y 精子分離、胚胎性別鑒定、調(diào)節(jié)母畜生殖道環(huán)境、特定溫度解凍凍精、分子生物學(xué)技術(shù)等[24]。

2.1.6 克隆技術(shù)

克隆是指利用胚胎或機(jī)體的某一部分細(xì)胞完成后代繁衍的過程[25]。包括胚胎分割、胚胎細(xì)胞克隆及體細(xì)胞克隆?？寺≡诩倚笥N工作和動(dòng)物生產(chǎn)中具有重要的意義。

2.1.7 轉(zhuǎn)基因技術(shù)

轉(zhuǎn)基因技術(shù)是指人們將期望的目標(biāo)基因，經(jīng)過人工分離、重組后，導(dǎo)入并整合到生物體的基因組中，從而改善生物體原有的性狀或賦予其新的優(yōu)良性狀的生物技術(shù)[26]。通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)可大大提高動(dòng)物生長(zhǎng)速度及產(chǎn)品質(zhì)量，實(shí)現(xiàn)抗病育種等。

2.2 分子標(biāo)記技術(shù)

2.2.1 構(gòu)建基因圖譜并進(jìn)行基因定位

基因圖譜指綜合各種方法繪制成的基因在染色體上的線性排列圖。構(gòu)建基因圖譜的意義在于充分認(rèn)識(shí)家畜基因，特別是某些性狀的有利基因，如生產(chǎn)性能、繁殖性狀、抗應(yīng)激等性狀相關(guān)基因的結(jié)構(gòu)與功能[27]。

2.2.2 標(biāo)記輔助選擇

分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)通過將分子標(biāo)記技術(shù)應(yīng)用于各類牲畜的改良領(lǐng)域，是一種將現(xiàn)代生物技術(shù)和傳統(tǒng)的育種技術(shù)完美結(jié)合的產(chǎn)物。標(biāo)記輔助選擇很大程度上幫助育種家們提升了育種效率，不僅可以改善在傳統(tǒng)育種過程中存在的準(zhǔn)確率較低的缺陷，同時(shí)還可以縮短育種周期，加快育種進(jìn)程[28]。

3 現(xiàn)代育種技術(shù)在牦牛育種中的應(yīng)用

通過引進(jìn)多個(gè)優(yōu)良品種如荷斯坦牛、安格斯牛、西門塔爾牛的冷凍精液，開展種間雜交改良在牦牛育種上取得了良好進(jìn)展，但由于普通牛和牦牛雜交后代雄性不育，嚴(yán)重阻礙了雜種優(yōu)勢(shì)的有效利用。為了遏制牦牛的退化，我國(guó)通過現(xiàn)代育種技術(shù)進(jìn)行牦牛育種，前后分別育成大通牦牛和阿什旦牦牛。

3.1 大通牦牛

大通牦牛是由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究所與青海省大通種牛場(chǎng)密切合作培育成功的具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)牦牛新品種[29]，同時(shí)也是我國(guó)利用野牦牛遺傳資源培育成功的世界范圍內(nèi)的首個(gè)牦牛新品種[30]。大通牦牛的培育采用的是傳統(tǒng)雜交法，其培育過程包括3 個(gè)階段[31]，第1 階段為雜交，即以野牦牛為父本，家牦牛為母本，采用野外人工授精技術(shù)培育含1/2 野牦?；虻腇1 代；第2 階段：建立核心育種群，通過橫交固定與閉鎖繁育的方式產(chǎn)生理想型F2；第3 階段：通過不斷地純繁、選育，適度利用近交獲得純種大通牦牛，為加速育種培養(yǎng)和防止近交過度，有計(jì)劃地輪換使用野牦牛公牛，建立品種整體結(jié)構(gòu)提高品種品質(zhì)[32]。人工授精技術(shù)在大通牦牛品種培育過程種發(fā)揮了重要作用。

為充分發(fā)揮大通牦牛資源優(yōu)勢(shì)，挖掘本品種遺傳潛力，柴順倉(cāng)通過大通牦牛改良青海環(huán)湖型牦牛，改良后，牦牛后代體質(zhì)比較結(jié)實(shí)，體型較為緊湊，生長(zhǎng)發(fā)育情況較好，肉用性更強(qiáng)，各個(gè)發(fā)育指標(biāo)和生產(chǎn)性能指標(biāo)都比原來的環(huán)湖型牦牛高[33]。王亞波通過引入大通牦牛對(duì)肅南牦牛進(jìn)行復(fù)壯改良，其后代具有生長(zhǎng)發(fā)育快、體質(zhì)結(jié)實(shí)的特點(diǎn)，并具有較強(qiáng)的抗逆性、良好的適應(yīng)能力和穩(wěn)定的繁殖力[34]。

3.2 阿什旦牦牛

阿什旦牦牛是中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究所與青海省大通種牛場(chǎng)經(jīng)過20 余年系統(tǒng)選育而育成的世界上首個(gè)無角牦牛品種，2019 年通過國(guó)家畜禽新品種審定，成為第2 個(gè)牦牛培育品種。阿什旦牦牛的培育主要采用群體繼代選育法，以無角牦牛為親本，通過完善的四級(jí)繁育體系而育成[35]，分子標(biāo)記技術(shù)在無角性狀選擇中發(fā)揮了重要作用。

4 小結(jié)

由于牦牛分布范圍較窄，主要分布于以青藏高原為中心的高原地區(qū)，其分布范圍主要集中于我國(guó)，因此，對(duì)于牦牛的相關(guān)研究相對(duì)匱乏。牦牛的遺傳改良工作主要是集中在傳統(tǒng)育種上面，隨著現(xiàn)代育種技術(shù)的發(fā)展，牦牛的遺傳改良可以得到質(zhì)的提升，大大縮短了牦牛的育種時(shí)間，為牦牛產(chǎn)業(yè)的持續(xù)和綠色發(fā)展奠定了技術(shù)基礎(chǔ)。