光周期與光質(zhì)對(duì)櫟屬幼苗生長(zhǎng)及葉綠素?zé)晒獾挠绊?/h1>
2022-03-26 03:44:00劉建鋒江澤平常二梅趙秀蓮
林業(yè)科學(xué)研究 2022年1期
姚 寧，劉建鋒＊，江澤平,2，常二梅，趙秀蓮，謝 瑞，王 奇
(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，國(guó)家林業(yè)和草原局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，國(guó)家林業(yè)和草原局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091)
自然條件下，林下光環(huán)境是林下更新的重要驅(qū)動(dòng)因子之一，對(duì)林下幼苗建成、生長(zhǎng)及生物量分配具有重要影響[1-4]。同時(shí)，溫室育苗過(guò)程中容易形成弱光環(huán)境，影響葉片的光合同化過(guò)程，不利于植株的形態(tài)建成[5]。因此，研究人工補(bǔ)光措施對(duì)林木培育有重要意義。近年來(lái)，許多學(xué)者已針對(duì)光環(huán)境對(duì)樹木生長(zhǎng)的影響做了大量的研究[6-10]。光周期作為季節(jié)性休眠的誘導(dǎo)因子[9]，影響葉片對(duì)光合有效輻射（PAR）吸收積累的時(shí)間長(zhǎng)度，會(huì)對(duì)物質(zhì)生產(chǎn)產(chǎn)生顯著影響[11]；而光質(zhì)以觸發(fā)植物體內(nèi)的光信號(hào)受體的方式，影響植物體內(nèi)相關(guān)激素含量和相關(guān)酶活性[12-13]，進(jìn)而影響植物的物質(zhì)合成、新陳代謝和生長(zhǎng)發(fā)育等[8]。在自然光環(huán)境下，在高密度環(huán)境下生長(zhǎng)的植物可感知入射光紅光遠(yuǎn)紅光比率（R∶FR）降低，這是由于冠層葉片吸收紅光和來(lái)自鄰近植物的遠(yuǎn)紅光反射所致，而低R∶FR 會(huì)誘導(dǎo)植物產(chǎn)生避陰反應(yīng)（SAS），即在冠層下方遮陰處或有較高鄰近植物的環(huán)境中生長(zhǎng)的植物在感應(yīng)到低R∶FR后，表現(xiàn)出如莖和葉柄伸長(zhǎng)、葉面積增加等現(xiàn)象[1,14-16]，促其葉片投射到日光未衰減的區(qū)域。此外，植物對(duì)不同光周期或光質(zhì)條件的生理響應(yīng)也存在種間和種內(nèi)差別[17-21]。然而，目前針對(duì)植物幼苗對(duì)光周期和光質(zhì)及其交互作用機(jī)制的研究還較少，需要進(jìn)一步研究來(lái)確定其對(duì)植物光合及生長(zhǎng)的影響機(jī)理。
櫟屬（QuercusL.）是北半球天然分布最廣的木本植物類群之一。我國(guó)擁有豐富的櫟屬植物資源，據(jù)第九次森林資源清查[22]，我國(guó)櫟類林在森林面積和蓄積量均列10 大樹種組的首位；櫟類樹種作為我國(guó)暖溫帶和溫帶森林的重要建群種[23]，在涵養(yǎng)水源、保持水土和維持生物多樣性等方面發(fā)揮了重要功能。同時(shí)，由于櫟屬植物普遍具有較高的抗逆性[24]，在困難立地造林和園林綠化中應(yīng)用廣泛[25]。然而，大量研究[26]表明，在櫟類天然林分中，由于種子及幼苗有較大比例被動(dòng)物取食[27]，且幼苗早期生長(zhǎng)受到林分密度[28]、光照[7]等微環(huán)境的限制，導(dǎo)致天然更新困難；而在人工育苗實(shí)踐中，不同櫟類樹種幼苗的適宜受光條件尚缺乏深入研究。在櫟類樹種中，栓皮櫟（Q.variabilis）和短柄枹櫟（Q.glandulifera）分布較廣，在我國(guó)大部分地區(qū)均有分布[29]；蒙古櫟（Q.mongolica）則主要分布在東北及華北。因此，本研究以3個(gè)落葉櫟屬植物為例，通過(guò)LED 人工光源的誘導(dǎo)，來(lái)探討不同光周期與光質(zhì)比對(duì)櫟屬植物幼苗的生長(zhǎng)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響及種間和種內(nèi)的響應(yīng)差異，為櫟屬植物育苗壯苗及人工輔助更新提供科學(xué)參考。
1 材料和方法
1.1 試驗(yàn)材料
2018 年9—10 月，選擇5 個(gè)不同緯度的櫟屬植物天然林分收集種子，包括3個(gè)栓皮櫟種源（Qv）：遼寧大連（LN，北方種源）、陜西太白（SX，中部種源）、云南安寧（YN，南方種源）；1個(gè)蒙古櫟種源（Qm，黑龍江加格達(dá)奇）和1個(gè)短柄枹櫟種源（Qg，河南內(nèi)鄉(xiāng)）（表1）。各種源地地理氣候信息見表2。將采集到的種子用60℃溫水浸泡2 h 殺蟲處理后陰干至表面干燥，然后將種子儲(chǔ)存至4℃冰箱。2019 年春，選擇健康且大小均一的種子進(jìn)行催芽以縮短發(fā)芽時(shí)間。發(fā)芽后于同一天播種于定制育苗容器（內(nèi)徑7 cm，深度36 cm）內(nèi)預(yù)培養(yǎng)2 個(gè)月，每容器播1 粒，培養(yǎng)基質(zhì)為珍珠巖。預(yù)培養(yǎng)期間，每3 日澆1 次1/2 倍濃度的Hoagland 標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液來(lái)提供幼苗生長(zhǎng)所需養(yǎng)分，同時(shí)觀測(cè)生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)。試驗(yàn)在中國(guó)林科院科研溫室中進(jìn)行（40°0′10′′ N，116°14′38′′ E），溫室晝夜溫度約為25/20℃，濕度約為70%/85%，透光度為50%～60%。
表1 主要縮略詞中英對(duì)照Table 1 List of main abbreviations
表2 各櫟屬種的種源地地理位置與氣候概況Table 2 Geographic location and climate characteristics of different provenances
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
將5 個(gè)種源幼苗分別進(jìn)行不同光周期處理[日夜時(shí)長(zhǎng)分別為10 h/14 h（短光周期，S），14 h/10 h（中光周期，M），18 h/6 h（長(zhǎng)光周期，L）]，并照射不同紅光/遠(yuǎn)紅光比（R :FR）的光照[分別為0.83 ± 0.04（低光質(zhì)比，D）、1.37 ± 0.04（正常光質(zhì)比，N）、4.69 ± 0.04（高光質(zhì)比，H）]，不同光質(zhì)比（R :FR）的值是基于Ballaré[30]等和Smith[31]等研究確定。每個(gè)處理每個(gè)種（源）隨機(jī)分配4 株幼苗，3 次重復(fù)。通過(guò)智能定時(shí)開關(guān)（GND-1，Bull，China）來(lái)控制不同照光時(shí)長(zhǎng)。不同的光質(zhì)比由220 W 的定制LED 補(bǔ)光燈（APO，深圳市聯(lián)邦重科電子科技有限公司）來(lái)實(shí)現(xiàn)，每種補(bǔ)光燈由不同比例的白光燈珠、紅光燈珠、遠(yuǎn)紅光燈珠組合而成。白光燈珠為全光譜，紅光（R）燈珠波長(zhǎng)為660 nm，遠(yuǎn)紅光（FR）燈珠波長(zhǎng)為730 nm。用照度計(jì)（LI-250A，LI-COR，USA）測(cè)得低光質(zhì)比（D）和正常光質(zhì)比（N）的PAR 均為513 ± 3 μmol·m-2·s-1（在植株高度）；高光質(zhì)比（H）下，PAR 為495 ± 3 μmol·m-2·s-1。在高光質(zhì)比（H）下，由于補(bǔ)光燈光強(qiáng)略低，燈的位置略微降低以達(dá)到相同PAR。不同處理之間用四面包圍的遮光布隔開，頂部設(shè)置補(bǔ)光燈，留有通風(fēng)口，底部為育苗容器，容器放置在透氣的鐵絲網(wǎng)苗床上。
1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法
1.3.1 相對(duì)生長(zhǎng)速率（RGR）利用游標(biāo)卡尺（0.01 mm）和直尺（0.1 cm）對(duì)每株幼苗進(jìn)行2 次基徑（cm）和株高（cm）的測(cè)量，每處理測(cè)3 個(gè)重復(fù)，兩次測(cè)量間隔15 天。進(jìn)而計(jì)算相對(duì)生長(zhǎng)速率（RGR），計(jì)算公式如下[32]：
其中，d1、h1、t1分別為第1 次測(cè)量時(shí)幼苗的基徑、株高和測(cè)量時(shí)間，d2、h2、t2分別為第2 次測(cè)量時(shí)幼苗的基徑、株高和測(cè)量時(shí)間，t2-t1為2 次測(cè)量的時(shí)間間隔（月）。
1.3.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù) 選擇長(zhǎng)勢(shì)良好的幼苗暗適應(yīng)20 min 后，用FluorPen-FP100 手持式熒光儀（Photon System Instruments，Drasov，Czech Republic）測(cè)定葉片的OJIP 曲線，OJIP 曲線由3 000 μmol·m-2·s-1的脈沖 紅光誘 導(dǎo)，每處理 測(cè)3 個(gè) 重復(fù)。按照每次重復(fù)OJIP 曲線各時(shí)間點(diǎn)的熒光強(qiáng)度求其平均值，按照平均值繪制OJIP 曲線，曲線橫坐標(biāo)以對(duì)數(shù)形式表示。其中20 μs 測(cè)量的熒光強(qiáng)度為O 相熒光強(qiáng)度（Fo），2 ms 測(cè)量的熒光強(qiáng)度J 相熒光強(qiáng)度（Fj），30 ms 測(cè)量的熒光強(qiáng)度I 相熒光強(qiáng)度（Fi），最后達(dá)到最大熒光強(qiáng)度P 相（Fm）。通過(guò)JIP-test 分析并計(jì)算得出葉片的PSII 最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、光合性能指數(shù)（PIABS）、單位反應(yīng)中心活性（ABS/RC）等參數(shù)[33]。
1.4 數(shù)據(jù)分析
所有數(shù)據(jù)用RStudio 軟件（Version 1.3.109 3，http://www.rstudio.com）進(jìn)行三因素（種源、光周期和光質(zhì)）方差分析、多重比較，以及顯著性檢驗(yàn)（α=0.05），用RStudio 及OriginPro 2019b 制圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 相對(duì)生長(zhǎng)速率（RGR）
栓皮櫟的不同種源間（指栓皮櫟種源遼寧大連LN、陜西太白SX、云南安寧YN 之間，以下簡(jiǎn)稱為“種源間”）的RGR 有顯著差異（p＜ 0.05）（表3）。光周期對(duì)RGR 有顯著影響，短光周期S 下的RGR 分別比中光周期M、長(zhǎng)光周期L 低8.11%、37.84%（p＜ 0.05）（圖1）。3 個(gè)種源的RGR 均隨著光周期延長(zhǎng)而呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，種源LN 的RGR 則在中光周期M 下最高。光質(zhì)比處理對(duì)種源間RGR 無(wú)顯著影響（p＞ 0.05）。
圖1 相對(duì)生長(zhǎng)速率（RGR）對(duì)不同處理的響應(yīng)Fig.1 Response of relative growth rate (RGR) to different treatments
表3 光周期、光質(zhì)比及不同種源/種對(duì)RGR 與基礎(chǔ)熒光參數(shù)的三因素方差分析Table 3 Two-way ANOVA on RGR and basic fluorescence parameters by photoperiod，light quality ratio and different provenances/species(F value)
3 個(gè)櫟屬植物種間（指栓皮櫟Qv、蒙古櫟Qm、短柄枹櫟Qg 之間，以下簡(jiǎn)稱為“種間”；栓皮櫟Qv 數(shù)據(jù)為栓皮櫟3 個(gè)種源LN、SX、YN 數(shù)據(jù)取均值）的RGR 有顯著差異（p＜ 0.05）（表3）。光周期對(duì)種間RGR 無(wú)顯著影響，光周期S 下的RGR 雖然分別比光周期M、L 低26.67 %、26.67 %但差異不顯著（圖1）。光周期處理對(duì)栓皮櫟Qv、蒙古櫟Qm 的RGR 無(wú)顯著影響，但短柄枹櫟的RGR 隨光周期延長(zhǎng)而升高。光質(zhì)比處理對(duì)種間RGR 無(wú)顯著影響（p＞ 0.05）。
光周期與光質(zhì)比的交互效應(yīng)僅在栓皮櫟種源間顯著（表3）。在中光周期M 下，低光質(zhì)比D 的RGR 最高，且顯著高于正常光質(zhì)比；但短光周期S 與長(zhǎng)光周期L 下，均是正常光質(zhì)比N 下RGR 最高（圖2）。
圖2 栓皮櫟種源間不同光周期幼苗的RGR對(duì)光質(zhì)比處理的響應(yīng)Fig.2 Response of RGR of Qv seedlings under different photoperiods to light quality ratios
2.2 葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)
2.2.1 OJIP 曲線及基礎(chǔ)熒光參數(shù) 光周期、光質(zhì)比以及種源對(duì)O、J、I、P4 個(gè)拐點(diǎn)的熒光強(qiáng)度（Fo、Fj、Fi、Fm）均有顯著或極顯著影響，但3 個(gè)因素的交互作用均不顯著（表3）。光周期處理中，中光周期M 的Fo、Fj、Fi、Fm值顯著高于長(zhǎng)光周期L（p＜ 0.05）；光質(zhì)比處理中，低光質(zhì)比D 下Fj、Fi、Fm均顯著高于正常光質(zhì)比N 和高光質(zhì)比H（p＜ 0.05）。在種間，除光質(zhì)比處理對(duì)初始熒光（Fo）無(wú)顯著影響外，光周期、光質(zhì)比以及種對(duì)O、J、I、P4 個(gè)拐點(diǎn)的熒光強(qiáng)度（Fo、Fj、Fi、Fm）均有顯著或極顯著影響，但3 個(gè)因素的交互作用均差異不顯著（表3）。由于篇幅限制，僅展示部分處理組合下（固定兩個(gè)因素，對(duì)第三個(gè)因素進(jìn)行比較）的OJIP 曲線圖（見圖3）。
圖3 不同處理下的OJIP 曲線Fig.3 OJIP curve under different treatments
在種源水平，光周期處理主要影響Vj、Vi和Mo，如中光周期M 處理下的Mo、Vi、Vj分別比長(zhǎng)光周期L 高10.34 %、2.25 %、6.25 %（p＜ 0.05）（圖4）。光質(zhì)比處理主要影響Fv/Fo值，正常光質(zhì)比N 處理下的Fv/Fo比高光質(zhì)比H 高5.41 %（N：3.51；H：3.48）。
光周期處理在種間對(duì)基礎(chǔ)熒光參數(shù)均有顯著影響，中光周期M、長(zhǎng)光周期L 處理下的Fv/Fo顯著高于短光周期S（S：3.06；M：3.37；L：3.41），短光周期S 下Mo（S：1.36；L：1.24）、Vi（S：0.91；L：0.9）、Vj（S：0.53；L：0.5）均顯著高于長(zhǎng)光周期L（p＜ 0.05），中光周期M 下的Vi也顯著高于長(zhǎng)光周期L（M：0.91；L：0.9）（圖4）。光質(zhì)比對(duì)Vj、Vi、Fv/Fo以及Mo作用均不顯著。
在種源間（圖4），南方種源YN 在長(zhǎng)光周期L 下的的Fv/Fo、Fv/Fm顯著高于短光周期S（p＜0.05），Mo顯著低于短光周期S（p＜ 0.05），中光周期M 下Vi最高。但種源LN、SX 在不同光周期下Fv/Fo、Fv/Fm、Mo、Vi、Vj均差異不顯著（p＞0.05）。各種源幼苗的Fv/Fo、Fv/Fm、Mo、Vi、Vj對(duì)光質(zhì)比處理的響應(yīng)均不顯著。
在種間（圖4），短柄枹櫟的Fv/Fo、Fv/Fm在短光周期S 下均顯著低于光周期M、L，Vj、Vi顯著高于光周期L；但栓皮櫟的Fv/Fo、Fv/Fm、Mo、Vj對(duì)光周期處理響應(yīng)均不顯著，Vi在中光周期M 下最高。蒙古櫟的Fv/Fm、Mo、Vi、Vj對(duì)光周期處理響應(yīng)均不顯著，F(xiàn)v/Fo在短光周期S 下顯著低于光周期M、L。3 個(gè)櫟屬種的Fv/Fo、Fv/Fm、Mo、Vi、Vj對(duì)光質(zhì)比處理的響應(yīng)均不顯著。
圖4 部分基礎(chǔ)熒光參數(shù)對(duì)不同處理的響應(yīng)Fig.4 Response of some basic fluorescence parameters to different treatments
2.2.2 PSII 反應(yīng)中心活性 光周期處理對(duì)種源間各能量分配參數(shù)無(wú)顯著影響，但對(duì)Ψo、φEo有顯著影響（p＜ 0.05）。長(zhǎng)光周期L 的Ψo（S：0.51；M：0.49；L：0.52）、φEo（S：0.39；M：0.38；L：0.41）顯著高于中光周期M（p＜ 0.05）（圖5）。光質(zhì)比處理對(duì)種源間各能量分配參數(shù)及量子產(chǎn)額參數(shù)均無(wú)顯著影響。
圖5 不同光周期處理下PSII 反應(yīng)中心活性和電子傳遞的變化Fig.5 Changes of PSII reaction center activity and electron transfer under different photoperiod
除ETo/RC 以及TRo/RC 外，光周期對(duì)種間各能量分配參數(shù)及量子產(chǎn)額參數(shù)均有顯著影響（p＜0.05）。短光周期S 下ABS/RC（S：3.43；M：3.31；L：3.24）、DIo/RC（S：0.9；M：0.78；L：0.76）顯著高于長(zhǎng)光周期L（p＜ 0.05），雖也高于中光周期M 但差異不顯著。長(zhǎng)光周期L 的Ψo（S：0.47；M：0.48；L：0.5）、φEo（S：0.35；M：0.37；L：0.39）顯著高于短光周期S（p＜ 0.05）。中光周期M、長(zhǎng)光周期L 的φDo顯著低于短光周期S（S：0.25；M：0.23；L：0.23）（p＜ 0.05）。此外，長(zhǎng)光周期L 的PIAbs顯著高于短光周期S 和中光周期M（S：0.87；M：1.02；L：1.18）。光質(zhì)比處理對(duì)種間的各能量分配參數(shù)及量子產(chǎn)額參數(shù)均無(wú)顯著影響。
3 討論
光周期作為環(huán)境信號(hào)因子激活植物體內(nèi)的不同信號(hào)途徑的發(fā)生，同時(shí)通過(guò)影響葉片光合作用制造同化物的時(shí)長(zhǎng)來(lái)影響同化物合成和分配[34-35]。本研究結(jié)果表明，延長(zhǎng)光周期可提高櫟屬植物的相對(duì)生長(zhǎng)速率RGR，這與前人關(guān)于光周期[36-37]的研究結(jié)果一致。如朱開元等[37]的研究也表明，延長(zhǎng)光周期顯著增加了羅漢松（Podocarpus macrophylus(Thunb.)D.Don）和雞爪槭（Acer palmatumThunb.）的株高，表明光合作用制造的同化物主要用在了植物莖的高生長(zhǎng)上；縮短光周期會(huì)導(dǎo)致干物質(zhì)積累不足，導(dǎo)致幼苗高生長(zhǎng)緩慢。光質(zhì)比處理對(duì)櫟屬植物幼苗RGR 均無(wú)顯著影響。但在中光周期下，低光質(zhì)比的幼苗RGR 最高，且顯著高于正常光質(zhì)比，表明避陰反應(yīng)（即低光質(zhì)比會(huì)促進(jìn)莖伸長(zhǎng)的現(xiàn)象）并非在任何環(huán)境下均有效，在本實(shí)驗(yàn)中僅在中光周期下表現(xiàn)出了明顯的避陰反應(yīng)，縮短、延長(zhǎng)光周期均會(huì)使這一效應(yīng)不明顯，進(jìn)一步說(shuō)明光周期對(duì)避陰反應(yīng)存在介導(dǎo)效應(yīng)。這可能是由于短光周期下干物質(zhì)積累不足，無(wú)法供應(yīng)莖伸長(zhǎng)所需養(yǎng)分，而長(zhǎng)光周期下莖生長(zhǎng)速度均已達(dá)到較高水平，無(wú)需光質(zhì)比信號(hào)的誘導(dǎo)就有充足的養(yǎng)分供應(yīng)高生長(zhǎng)。鄭芬等[4]通過(guò)監(jiān)測(cè)天然林林下光照及幼樹株高等指標(biāo)，也發(fā)現(xiàn)R/FR 變化對(duì)林下幼樹的高徑比無(wú)顯著影響，認(rèn)為復(fù)雜的天然林生境下植株高生長(zhǎng)會(huì)更多地受到其他因素（如凋落物和種子特性等）的影響[38]。因此，雖然許多研究[1,39-42]表明植物存在避陰反應(yīng)，但不同植物對(duì)其敏感度不同，同種植物在不同環(huán)境條件下（如光周期、凋落物等）也會(huì)對(duì)避陰反應(yīng)有不同的響應(yīng)。
熒光的快速上升反映了光合電子傳遞鏈中幾種不同氧化還原反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)所影響的的濃度。因此，OJIP 瞬態(tài)可用于表征PSII 光化學(xué)的量子產(chǎn)率和電子傳遞活性[43]。本研究中，延長(zhǎng)光周期會(huì)導(dǎo)致櫟屬植物幼苗的Fo、Fj、Fi、Fm值的降低，表明延長(zhǎng)光周期會(huì)影響光合機(jī)構(gòu)的功能，比如增加反應(yīng)中心復(fù)合體的數(shù)量、增加QA到QB的電子傳遞速率等。φPo（Fv/Fm）和PIABS是研究植物光合生理狀態(tài)的重要指標(biāo)，F(xiàn)v/Fm反映了植物葉片PSII 原初光能轉(zhuǎn)化效率[43]，PIABS可從光能吸收、捕獲和電子傳遞3 方面綜合反映光系統(tǒng)II 的活性[44]。本研究中，除縮短光周期會(huì)顯著降低櫟屬植物種水平的Fv/Fm外，其他光周期處理下Fv/Fm均變化不明顯，表明縮短光周期會(huì)阻礙葉片轉(zhuǎn)化能力。延長(zhǎng)光周期會(huì)提高PIABS，表明延長(zhǎng)光周期會(huì)增強(qiáng)PSII 反應(yīng)中心活性。Mo、Vj、ψo(hù)、φEo等參數(shù)可以反映出葉片PSII 供體側(cè)變化[45]。例如，Vj可以反映QA到QB的積累量[46-48]。本研究發(fā)現(xiàn)，延長(zhǎng)光周期處理會(huì)使得Vj和Mo明顯降低，說(shuō)明QA被還原的速率下降，積累量減少甚至無(wú)積累。延長(zhǎng)光周期會(huì)促進(jìn)PSIIQA向QB的電子傳遞更通暢?？s短光周期導(dǎo)致φDo增加，說(shuō)明縮短光周期會(huì)增加熱耗散比例，降低PSII 電子傳遞速率。與此同時(shí)，延長(zhǎng)光周期造成ψo(hù)、φEo增加，這進(jìn)一步促進(jìn)了PSII 中的電子傳遞。在種水平上的ABS/RC、DIo/RC隨著光周期的延長(zhǎng)逐漸降低，但光周期處理對(duì)TRo/RC、ETo/RC 均無(wú)顯著影響，表明隨著光周期的延長(zhǎng)，單位反應(yīng)中心吸收的光能逐漸降低，但光合系統(tǒng)會(huì)通過(guò)降低熱耗散的方式，優(yōu)先保障傳遞到QA的能量以及QA傳遞到QB的能量，來(lái)維持光合作用的能力。李冬梅等[49]和劉杰等[50]的研究也表明，縮短光周期會(huì)降低φPo、ψo(hù)、PIABS，這與本研究發(fā)現(xiàn)的變化規(guī)律一致。綜上，葉片的光合過(guò)程對(duì)光周期較為敏感，隨著光周期延長(zhǎng)，QA被還原的速率下降，積累量減少甚至無(wú)積累，PSIIQA向QB的電子傳遞更通暢，增加PSII 電子傳遞速率。雖然單位反應(yīng)中心吸收的光能逐漸降低，但光合系統(tǒng)通過(guò)降低熱耗散，優(yōu)先保障傳遞到QA的能量以及QA傳遞到QB的能量，來(lái)維持光合作用的能力。
有研究認(rèn)為在植物對(duì)干旱等外界環(huán)境變化不敏感時(shí)，F(xiàn)o和Fm可能發(fā)生相同趨勢(shì)的變化，進(jìn)而維持Fv/Fm值不變[51]，這與本研究的結(jié)果一致。降低光質(zhì)R/FR 比值會(huì)導(dǎo)致不同種源栓皮櫟幼苗的Fo、Fj、Fi、Fm值的升高，F(xiàn)v/Fm則無(wú)顯著差異。因此可以認(rèn)為在種源水平上葉片對(duì)光質(zhì)比變化不敏感。光質(zhì)比處理對(duì)櫟屬植物幼苗的能量分配參數(shù)及量子產(chǎn)額參數(shù)均無(wú)顯著影響，表明光質(zhì)比處理并未顯著影響光合作用的結(jié)構(gòu)?？傮w上，本研究中南部分布的種（短柄枹櫟和栓皮櫟）或種源（如栓皮櫟南方種源YN）相比北方分布的種（如蒙古櫟）或種源對(duì)光周期處理更敏感，延長(zhǎng)光周期會(huì)顯著提高南方種或種源的Fv/Fo、Fv/Fm，增加PSII 光能轉(zhuǎn)換效率和潛在活性，促進(jìn)光系統(tǒng)線性電子傳遞，進(jìn)而提高光合同化效率。這與本課題組前期的研究結(jié)果相吻合[52]，即當(dāng)栓皮櫟南方種源（適應(yīng)于當(dāng)?shù)囟倘照窄h(huán)境）移植到北方環(huán)境（長(zhǎng)日照）后，其羧化效率、光化學(xué)猝滅系數(shù)和相對(duì)生長(zhǎng)速率均顯著高于南方環(huán)境。
4 結(jié)論
本研究通過(guò)對(duì)櫟屬植物幼苗生長(zhǎng)及熒光參數(shù)對(duì)光周期和光質(zhì)比的響應(yīng)分析，發(fā)現(xiàn)其對(duì)光周期和光質(zhì)比存在種內(nèi)和種間差別。栓皮櫟南方種源對(duì)光周期變化響應(yīng)較之中部與北部種源更加敏感，延長(zhǎng)光周期會(huì)顯著增加南方種源的Fv/Fo、Fv/Fm及RGR。在種間水平上，短柄枹櫟和栓皮櫟較之蒙古櫟對(duì)光周期的響應(yīng)更強(qiáng)烈，縮短光周期會(huì)顯著降低短柄枹櫟的Fv/Fm及RGR，延長(zhǎng)光周期顯著提高了栓皮櫟和短柄枹櫟的RGR，但蒙古櫟的Fv/Fm及RGR 對(duì)光周期的響應(yīng)均不顯著。R/FR 比值降低會(huì)導(dǎo)致櫟屬植物幼苗的Fo、Fj、Fi、Fm值同步升高，但Fv/Fm不變，對(duì)各能量分配參數(shù)、量子產(chǎn)額參數(shù)及RGR也無(wú)顯著影響。櫟屬植物幼苗總體對(duì)光質(zhì)比處理不敏感。此外，光質(zhì)比與光周期對(duì)RGR 存在顯著交互效應(yīng)。在中光周期下，幼苗表現(xiàn)出明顯的避陰反應(yīng)，即低光質(zhì)比下RGR 最高，且顯著高于正常光質(zhì)比和高光質(zhì)比。
猜你喜歡
大豆光周期適應(yīng)性研究進(jìn)展遺傳(2023年9期)2023-09-25 09:31:44 不同光周期對(duì)甜椒幼苗生長(zhǎng)的影響農(nóng)業(yè)科技通訊(2023年1期)2023-02-12 07:08:50 光質(zhì)對(duì)疊鞘石斛形態(tài)及生理指標(biāo)的影響四川林業(yè)科技(2022年1期)2022-03-22 07:48:32 LED光質(zhì)對(duì)彩色馬蹄蓮組培苗生長(zhǎng)及生理特性的影響上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)(2022年1期)2022-03-08 00:09:12 栓皮櫟定向培育技術(shù)要點(diǎn)淺析南方農(nóng)業(yè)·下旬(2020年1期)2020-06-01 07:47:32 栓皮櫟研究進(jìn)展與未來(lái)展望現(xiàn)代園藝(2019年24期)2019-01-07 01:19:36 豫南山區(qū)栓皮櫟生物防火林帶營(yíng)造技術(shù)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技(2009年21期)2018-09-03 00:00:00 今天的光周期是多少？少兒科學(xué)周刊·少年版(2017年7期)2017-09-29 08:02:41 計(jì)算今天的光周期少兒科學(xué)周刊·兒童版(2017年7期)2017-09-29 02:22:58 不同光質(zhì)對(duì)黃瓜幼苗抗旱性的影響浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)(2017年1期)2017-05-17 06:13:36
姚 寧，劉建鋒＊，江澤平,2，常二梅，趙秀蓮，謝 瑞，王 奇
(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，國(guó)家林業(yè)和草原局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，國(guó)家林業(yè)和草原局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091)
自然條件下，林下光環(huán)境是林下更新的重要驅(qū)動(dòng)因子之一，對(duì)林下幼苗建成、生長(zhǎng)及生物量分配具有重要影響[1-4]。同時(shí)，溫室育苗過(guò)程中容易形成弱光環(huán)境，影響葉片的光合同化過(guò)程，不利于植株的形態(tài)建成[5]。因此，研究人工補(bǔ)光措施對(duì)林木培育有重要意義。近年來(lái)，許多學(xué)者已針對(duì)光環(huán)境對(duì)樹木生長(zhǎng)的影響做了大量的研究[6-10]。光周期作為季節(jié)性休眠的誘導(dǎo)因子[9]，影響葉片對(duì)光合有效輻射（PAR）吸收積累的時(shí)間長(zhǎng)度，會(huì)對(duì)物質(zhì)生產(chǎn)產(chǎn)生顯著影響[11]；而光質(zhì)以觸發(fā)植物體內(nèi)的光信號(hào)受體的方式，影響植物體內(nèi)相關(guān)激素含量和相關(guān)酶活性[12-13]，進(jìn)而影響植物的物質(zhì)合成、新陳代謝和生長(zhǎng)發(fā)育等[8]。在自然光環(huán)境下，在高密度環(huán)境下生長(zhǎng)的植物可感知入射光紅光遠(yuǎn)紅光比率（R∶FR）降低，這是由于冠層葉片吸收紅光和來(lái)自鄰近植物的遠(yuǎn)紅光反射所致，而低R∶FR 會(huì)誘導(dǎo)植物產(chǎn)生避陰反應(yīng)（SAS），即在冠層下方遮陰處或有較高鄰近植物的環(huán)境中生長(zhǎng)的植物在感應(yīng)到低R∶FR后，表現(xiàn)出如莖和葉柄伸長(zhǎng)、葉面積增加等現(xiàn)象[1,14-16]，促其葉片投射到日光未衰減的區(qū)域。此外，植物對(duì)不同光周期或光質(zhì)條件的生理響應(yīng)也存在種間和種內(nèi)差別[17-21]。然而，目前針對(duì)植物幼苗對(duì)光周期和光質(zhì)及其交互作用機(jī)制的研究還較少，需要進(jìn)一步研究來(lái)確定其對(duì)植物光合及生長(zhǎng)的影響機(jī)理。
櫟屬（QuercusL.）是北半球天然分布最廣的木本植物類群之一。我國(guó)擁有豐富的櫟屬植物資源，據(jù)第九次森林資源清查[22]，我國(guó)櫟類林在森林面積和蓄積量均列10 大樹種組的首位；櫟類樹種作為我國(guó)暖溫帶和溫帶森林的重要建群種[23]，在涵養(yǎng)水源、保持水土和維持生物多樣性等方面發(fā)揮了重要功能。同時(shí)，由于櫟屬植物普遍具有較高的抗逆性[24]，在困難立地造林和園林綠化中應(yīng)用廣泛[25]。然而，大量研究[26]表明，在櫟類天然林分中，由于種子及幼苗有較大比例被動(dòng)物取食[27]，且幼苗早期生長(zhǎng)受到林分密度[28]、光照[7]等微環(huán)境的限制，導(dǎo)致天然更新困難；而在人工育苗實(shí)踐中，不同櫟類樹種幼苗的適宜受光條件尚缺乏深入研究。在櫟類樹種中，栓皮櫟（Q.variabilis）和短柄枹櫟（Q.glandulifera）分布較廣，在我國(guó)大部分地區(qū)均有分布[29]；蒙古櫟（Q.mongolica）則主要分布在東北及華北。因此，本研究以3個(gè)落葉櫟屬植物為例，通過(guò)LED 人工光源的誘導(dǎo)，來(lái)探討不同光周期與光質(zhì)比對(duì)櫟屬植物幼苗的生長(zhǎng)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響及種間和種內(nèi)的響應(yīng)差異，為櫟屬植物育苗壯苗及人工輔助更新提供科學(xué)參考。
1 材料和方法
1.1 試驗(yàn)材料
2018 年9—10 月，選擇5 個(gè)不同緯度的櫟屬植物天然林分收集種子，包括3個(gè)栓皮櫟種源（Qv）：遼寧大連（LN，北方種源）、陜西太白（SX，中部種源）、云南安寧（YN，南方種源）；1個(gè)蒙古櫟種源（Qm，黑龍江加格達(dá)奇）和1個(gè)短柄枹櫟種源（Qg，河南內(nèi)鄉(xiāng)）（表1）。各種源地地理氣候信息見表2。將采集到的種子用60℃溫水浸泡2 h 殺蟲處理后陰干至表面干燥，然后將種子儲(chǔ)存至4℃冰箱。2019 年春，選擇健康且大小均一的種子進(jìn)行催芽以縮短發(fā)芽時(shí)間。發(fā)芽后于同一天播種于定制育苗容器（內(nèi)徑7 cm，深度36 cm）內(nèi)預(yù)培養(yǎng)2 個(gè)月，每容器播1 粒，培養(yǎng)基質(zhì)為珍珠巖。預(yù)培養(yǎng)期間，每3 日澆1 次1/2 倍濃度的Hoagland 標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液來(lái)提供幼苗生長(zhǎng)所需養(yǎng)分，同時(shí)觀測(cè)生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)。試驗(yàn)在中國(guó)林科院科研溫室中進(jìn)行（40°0′10′′ N，116°14′38′′ E），溫室晝夜溫度約為25/20℃，濕度約為70%/85%，透光度為50%～60%。
表1 主要縮略詞中英對(duì)照Table 1 List of main abbreviations
表2 各櫟屬種的種源地地理位置與氣候概況Table 2 Geographic location and climate characteristics of different provenances
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
將5 個(gè)種源幼苗分別進(jìn)行不同光周期處理[日夜時(shí)長(zhǎng)分別為10 h/14 h（短光周期，S），14 h/10 h（中光周期，M），18 h/6 h（長(zhǎng)光周期，L）]，并照射不同紅光/遠(yuǎn)紅光比（R :FR）的光照[分別為0.83 ± 0.04（低光質(zhì)比，D）、1.37 ± 0.04（正常光質(zhì)比，N）、4.69 ± 0.04（高光質(zhì)比，H）]，不同光質(zhì)比（R :FR）的值是基于Ballaré[30]等和Smith[31]等研究確定。每個(gè)處理每個(gè)種（源）隨機(jī)分配4 株幼苗，3 次重復(fù)。通過(guò)智能定時(shí)開關(guān)（GND-1，Bull，China）來(lái)控制不同照光時(shí)長(zhǎng)。不同的光質(zhì)比由220 W 的定制LED 補(bǔ)光燈（APO，深圳市聯(lián)邦重科電子科技有限公司）來(lái)實(shí)現(xiàn)，每種補(bǔ)光燈由不同比例的白光燈珠、紅光燈珠、遠(yuǎn)紅光燈珠組合而成。白光燈珠為全光譜，紅光（R）燈珠波長(zhǎng)為660 nm，遠(yuǎn)紅光（FR）燈珠波長(zhǎng)為730 nm。用照度計(jì)（LI-250A，LI-COR，USA）測(cè)得低光質(zhì)比（D）和正常光質(zhì)比（N）的PAR 均為513 ± 3 μmol·m-2·s-1（在植株高度）；高光質(zhì)比（H）下，PAR 為495 ± 3 μmol·m-2·s-1。在高光質(zhì)比（H）下，由于補(bǔ)光燈光強(qiáng)略低，燈的位置略微降低以達(dá)到相同PAR。不同處理之間用四面包圍的遮光布隔開，頂部設(shè)置補(bǔ)光燈，留有通風(fēng)口，底部為育苗容器，容器放置在透氣的鐵絲網(wǎng)苗床上。
1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法
1.3.1 相對(duì)生長(zhǎng)速率（RGR）利用游標(biāo)卡尺（0.01 mm）和直尺（0.1 cm）對(duì)每株幼苗進(jìn)行2 次基徑（cm）和株高（cm）的測(cè)量，每處理測(cè)3 個(gè)重復(fù)，兩次測(cè)量間隔15 天。進(jìn)而計(jì)算相對(duì)生長(zhǎng)速率（RGR），計(jì)算公式如下[32]：
其中，d1、h1、t1分別為第1 次測(cè)量時(shí)幼苗的基徑、株高和測(cè)量時(shí)間，d2、h2、t2分別為第2 次測(cè)量時(shí)幼苗的基徑、株高和測(cè)量時(shí)間，t2-t1為2 次測(cè)量的時(shí)間間隔（月）。
1.3.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù) 選擇長(zhǎng)勢(shì)良好的幼苗暗適應(yīng)20 min 后，用FluorPen-FP100 手持式熒光儀（Photon System Instruments，Drasov，Czech Republic）測(cè)定葉片的OJIP 曲線，OJIP 曲線由3 000 μmol·m-2·s-1的脈沖 紅光誘 導(dǎo)，每處理 測(cè)3 個(gè) 重復(fù)。按照每次重復(fù)OJIP 曲線各時(shí)間點(diǎn)的熒光強(qiáng)度求其平均值，按照平均值繪制OJIP 曲線，曲線橫坐標(biāo)以對(duì)數(shù)形式表示。其中20 μs 測(cè)量的熒光強(qiáng)度為O 相熒光強(qiáng)度（Fo），2 ms 測(cè)量的熒光強(qiáng)度J 相熒光強(qiáng)度（Fj），30 ms 測(cè)量的熒光強(qiáng)度I 相熒光強(qiáng)度（Fi），最后達(dá)到最大熒光強(qiáng)度P 相（Fm）。通過(guò)JIP-test 分析并計(jì)算得出葉片的PSII 最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、光合性能指數(shù)（PIABS）、單位反應(yīng)中心活性（ABS/RC）等參數(shù)[33]。
1.4 數(shù)據(jù)分析
所有數(shù)據(jù)用RStudio 軟件（Version 1.3.109 3，http://www.rstudio.com）進(jìn)行三因素（種源、光周期和光質(zhì)）方差分析、多重比較，以及顯著性檢驗(yàn)（α=0.05），用RStudio 及OriginPro 2019b 制圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 相對(duì)生長(zhǎng)速率（RGR）
栓皮櫟的不同種源間（指栓皮櫟種源遼寧大連LN、陜西太白SX、云南安寧YN 之間，以下簡(jiǎn)稱為“種源間”）的RGR 有顯著差異（p＜ 0.05）（表3）。光周期對(duì)RGR 有顯著影響，短光周期S 下的RGR 分別比中光周期M、長(zhǎng)光周期L 低8.11%、37.84%（p＜ 0.05）（圖1）。3 個(gè)種源的RGR 均隨著光周期延長(zhǎng)而呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，種源LN 的RGR 則在中光周期M 下最高。光質(zhì)比處理對(duì)種源間RGR 無(wú)顯著影響（p＞ 0.05）。
圖1 相對(duì)生長(zhǎng)速率（RGR）對(duì)不同處理的響應(yīng)Fig.1 Response of relative growth rate (RGR) to different treatments
表3 光周期、光質(zhì)比及不同種源/種對(duì)RGR 與基礎(chǔ)熒光參數(shù)的三因素方差分析Table 3 Two-way ANOVA on RGR and basic fluorescence parameters by photoperiod，light quality ratio and different provenances/species(F value)
3 個(gè)櫟屬植物種間（指栓皮櫟Qv、蒙古櫟Qm、短柄枹櫟Qg 之間，以下簡(jiǎn)稱為“種間”；栓皮櫟Qv 數(shù)據(jù)為栓皮櫟3 個(gè)種源LN、SX、YN 數(shù)據(jù)取均值）的RGR 有顯著差異（p＜ 0.05）（表3）。光周期對(duì)種間RGR 無(wú)顯著影響，光周期S 下的RGR 雖然分別比光周期M、L 低26.67 %、26.67 %但差異不顯著（圖1）。光周期處理對(duì)栓皮櫟Qv、蒙古櫟Qm 的RGR 無(wú)顯著影響，但短柄枹櫟的RGR 隨光周期延長(zhǎng)而升高。光質(zhì)比處理對(duì)種間RGR 無(wú)顯著影響（p＞ 0.05）。
光周期與光質(zhì)比的交互效應(yīng)僅在栓皮櫟種源間顯著（表3）。在中光周期M 下，低光質(zhì)比D 的RGR 最高，且顯著高于正常光質(zhì)比；但短光周期S 與長(zhǎng)光周期L 下，均是正常光質(zhì)比N 下RGR 最高（圖2）。
圖2 栓皮櫟種源間不同光周期幼苗的RGR對(duì)光質(zhì)比處理的響應(yīng)Fig.2 Response of RGR of Qv seedlings under different photoperiods to light quality ratios
2.2 葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)
2.2.1 OJIP 曲線及基礎(chǔ)熒光參數(shù) 光周期、光質(zhì)比以及種源對(duì)O、J、I、P4 個(gè)拐點(diǎn)的熒光強(qiáng)度（Fo、Fj、Fi、Fm）均有顯著或極顯著影響，但3 個(gè)因素的交互作用均不顯著（表3）。光周期處理中，中光周期M 的Fo、Fj、Fi、Fm值顯著高于長(zhǎng)光周期L（p＜ 0.05）；光質(zhì)比處理中，低光質(zhì)比D 下Fj、Fi、Fm均顯著高于正常光質(zhì)比N 和高光質(zhì)比H（p＜ 0.05）。在種間，除光質(zhì)比處理對(duì)初始熒光（Fo）無(wú)顯著影響外，光周期、光質(zhì)比以及種對(duì)O、J、I、P4 個(gè)拐點(diǎn)的熒光強(qiáng)度（Fo、Fj、Fi、Fm）均有顯著或極顯著影響，但3 個(gè)因素的交互作用均差異不顯著（表3）。由于篇幅限制，僅展示部分處理組合下（固定兩個(gè)因素，對(duì)第三個(gè)因素進(jìn)行比較）的OJIP 曲線圖（見圖3）。
圖3 不同處理下的OJIP 曲線Fig.3 OJIP curve under different treatments
在種源水平，光周期處理主要影響Vj、Vi和Mo，如中光周期M 處理下的Mo、Vi、Vj分別比長(zhǎng)光周期L 高10.34 %、2.25 %、6.25 %（p＜ 0.05）（圖4）。光質(zhì)比處理主要影響Fv/Fo值，正常光質(zhì)比N 處理下的Fv/Fo比高光質(zhì)比H 高5.41 %（N：3.51；H：3.48）。
光周期處理在種間對(duì)基礎(chǔ)熒光參數(shù)均有顯著影響，中光周期M、長(zhǎng)光周期L 處理下的Fv/Fo顯著高于短光周期S（S：3.06；M：3.37；L：3.41），短光周期S 下Mo（S：1.36；L：1.24）、Vi（S：0.91；L：0.9）、Vj（S：0.53；L：0.5）均顯著高于長(zhǎng)光周期L（p＜ 0.05），中光周期M 下的Vi也顯著高于長(zhǎng)光周期L（M：0.91；L：0.9）（圖4）。光質(zhì)比對(duì)Vj、Vi、Fv/Fo以及Mo作用均不顯著。
在種源間（圖4），南方種源YN 在長(zhǎng)光周期L 下的的Fv/Fo、Fv/Fm顯著高于短光周期S（p＜0.05），Mo顯著低于短光周期S（p＜ 0.05），中光周期M 下Vi最高。但種源LN、SX 在不同光周期下Fv/Fo、Fv/Fm、Mo、Vi、Vj均差異不顯著（p＞0.05）。各種源幼苗的Fv/Fo、Fv/Fm、Mo、Vi、Vj對(duì)光質(zhì)比處理的響應(yīng)均不顯著。
在種間（圖4），短柄枹櫟的Fv/Fo、Fv/Fm在短光周期S 下均顯著低于光周期M、L，Vj、Vi顯著高于光周期L；但栓皮櫟的Fv/Fo、Fv/Fm、Mo、Vj對(duì)光周期處理響應(yīng)均不顯著，Vi在中光周期M 下最高。蒙古櫟的Fv/Fm、Mo、Vi、Vj對(duì)光周期處理響應(yīng)均不顯著，F(xiàn)v/Fo在短光周期S 下顯著低于光周期M、L。3 個(gè)櫟屬種的Fv/Fo、Fv/Fm、Mo、Vi、Vj對(duì)光質(zhì)比處理的響應(yīng)均不顯著。
圖4 部分基礎(chǔ)熒光參數(shù)對(duì)不同處理的響應(yīng)Fig.4 Response of some basic fluorescence parameters to different treatments
2.2.2 PSII 反應(yīng)中心活性 光周期處理對(duì)種源間各能量分配參數(shù)無(wú)顯著影響，但對(duì)Ψo、φEo有顯著影響（p＜ 0.05）。長(zhǎng)光周期L 的Ψo（S：0.51；M：0.49；L：0.52）、φEo（S：0.39；M：0.38；L：0.41）顯著高于中光周期M（p＜ 0.05）（圖5）。光質(zhì)比處理對(duì)種源間各能量分配參數(shù)及量子產(chǎn)額參數(shù)均無(wú)顯著影響。
圖5 不同光周期處理下PSII 反應(yīng)中心活性和電子傳遞的變化Fig.5 Changes of PSII reaction center activity and electron transfer under different photoperiod
除ETo/RC 以及TRo/RC 外，光周期對(duì)種間各能量分配參數(shù)及量子產(chǎn)額參數(shù)均有顯著影響（p＜0.05）。短光周期S 下ABS/RC（S：3.43；M：3.31；L：3.24）、DIo/RC（S：0.9；M：0.78；L：0.76）顯著高于長(zhǎng)光周期L（p＜ 0.05），雖也高于中光周期M 但差異不顯著。長(zhǎng)光周期L 的Ψo（S：0.47；M：0.48；L：0.5）、φEo（S：0.35；M：0.37；L：0.39）顯著高于短光周期S（p＜ 0.05）。中光周期M、長(zhǎng)光周期L 的φDo顯著低于短光周期S（S：0.25；M：0.23；L：0.23）（p＜ 0.05）。此外，長(zhǎng)光周期L 的PIAbs顯著高于短光周期S 和中光周期M（S：0.87；M：1.02；L：1.18）。光質(zhì)比處理對(duì)種間的各能量分配參數(shù)及量子產(chǎn)額參數(shù)均無(wú)顯著影響。
3 討論
光周期作為環(huán)境信號(hào)因子激活植物體內(nèi)的不同信號(hào)途徑的發(fā)生，同時(shí)通過(guò)影響葉片光合作用制造同化物的時(shí)長(zhǎng)來(lái)影響同化物合成和分配[34-35]。本研究結(jié)果表明，延長(zhǎng)光周期可提高櫟屬植物的相對(duì)生長(zhǎng)速率RGR，這與前人關(guān)于光周期[36-37]的研究結(jié)果一致。如朱開元等[37]的研究也表明，延長(zhǎng)光周期顯著增加了羅漢松（Podocarpus macrophylus(Thunb.)D.Don）和雞爪槭（Acer palmatumThunb.）的株高，表明光合作用制造的同化物主要用在了植物莖的高生長(zhǎng)上；縮短光周期會(huì)導(dǎo)致干物質(zhì)積累不足，導(dǎo)致幼苗高生長(zhǎng)緩慢。光質(zhì)比處理對(duì)櫟屬植物幼苗RGR 均無(wú)顯著影響。但在中光周期下，低光質(zhì)比的幼苗RGR 最高，且顯著高于正常光質(zhì)比，表明避陰反應(yīng)（即低光質(zhì)比會(huì)促進(jìn)莖伸長(zhǎng)的現(xiàn)象）并非在任何環(huán)境下均有效，在本實(shí)驗(yàn)中僅在中光周期下表現(xiàn)出了明顯的避陰反應(yīng)，縮短、延長(zhǎng)光周期均會(huì)使這一效應(yīng)不明顯，進(jìn)一步說(shuō)明光周期對(duì)避陰反應(yīng)存在介導(dǎo)效應(yīng)。這可能是由于短光周期下干物質(zhì)積累不足，無(wú)法供應(yīng)莖伸長(zhǎng)所需養(yǎng)分，而長(zhǎng)光周期下莖生長(zhǎng)速度均已達(dá)到較高水平，無(wú)需光質(zhì)比信號(hào)的誘導(dǎo)就有充足的養(yǎng)分供應(yīng)高生長(zhǎng)。鄭芬等[4]通過(guò)監(jiān)測(cè)天然林林下光照及幼樹株高等指標(biāo)，也發(fā)現(xiàn)R/FR 變化對(duì)林下幼樹的高徑比無(wú)顯著影響，認(rèn)為復(fù)雜的天然林生境下植株高生長(zhǎng)會(huì)更多地受到其他因素（如凋落物和種子特性等）的影響[38]。因此，雖然許多研究[1,39-42]表明植物存在避陰反應(yīng)，但不同植物對(duì)其敏感度不同，同種植物在不同環(huán)境條件下（如光周期、凋落物等）也會(huì)對(duì)避陰反應(yīng)有不同的響應(yīng)。
熒光的快速上升反映了光合電子傳遞鏈中幾種不同氧化還原反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)所影響的的濃度。因此，OJIP 瞬態(tài)可用于表征PSII 光化學(xué)的量子產(chǎn)率和電子傳遞活性[43]。本研究中，延長(zhǎng)光周期會(huì)導(dǎo)致櫟屬植物幼苗的Fo、Fj、Fi、Fm值的降低，表明延長(zhǎng)光周期會(huì)影響光合機(jī)構(gòu)的功能，比如增加反應(yīng)中心復(fù)合體的數(shù)量、增加QA到QB的電子傳遞速率等。φPo（Fv/Fm）和PIABS是研究植物光合生理狀態(tài)的重要指標(biāo)，F(xiàn)v/Fm反映了植物葉片PSII 原初光能轉(zhuǎn)化效率[43]，PIABS可從光能吸收、捕獲和電子傳遞3 方面綜合反映光系統(tǒng)II 的活性[44]。本研究中，除縮短光周期會(huì)顯著降低櫟屬植物種水平的Fv/Fm外，其他光周期處理下Fv/Fm均變化不明顯，表明縮短光周期會(huì)阻礙葉片轉(zhuǎn)化能力。延長(zhǎng)光周期會(huì)提高PIABS，表明延長(zhǎng)光周期會(huì)增強(qiáng)PSII 反應(yīng)中心活性。Mo、Vj、ψo(hù)、φEo等參數(shù)可以反映出葉片PSII 供體側(cè)變化[45]。例如，Vj可以反映QA到QB的積累量[46-48]。本研究發(fā)現(xiàn)，延長(zhǎng)光周期處理會(huì)使得Vj和Mo明顯降低，說(shuō)明QA被還原的速率下降，積累量減少甚至無(wú)積累。延長(zhǎng)光周期會(huì)促進(jìn)PSIIQA向QB的電子傳遞更通暢?？s短光周期導(dǎo)致φDo增加，說(shuō)明縮短光周期會(huì)增加熱耗散比例，降低PSII 電子傳遞速率。與此同時(shí)，延長(zhǎng)光周期造成ψo(hù)、φEo增加，這進(jìn)一步促進(jìn)了PSII 中的電子傳遞。在種水平上的ABS/RC、DIo/RC隨著光周期的延長(zhǎng)逐漸降低，但光周期處理對(duì)TRo/RC、ETo/RC 均無(wú)顯著影響，表明隨著光周期的延長(zhǎng)，單位反應(yīng)中心吸收的光能逐漸降低，但光合系統(tǒng)會(huì)通過(guò)降低熱耗散的方式，優(yōu)先保障傳遞到QA的能量以及QA傳遞到QB的能量，來(lái)維持光合作用的能力。李冬梅等[49]和劉杰等[50]的研究也表明，縮短光周期會(huì)降低φPo、ψo(hù)、PIABS，這與本研究發(fā)現(xiàn)的變化規(guī)律一致。綜上，葉片的光合過(guò)程對(duì)光周期較為敏感，隨著光周期延長(zhǎng)，QA被還原的速率下降，積累量減少甚至無(wú)積累，PSIIQA向QB的電子傳遞更通暢，增加PSII 電子傳遞速率。雖然單位反應(yīng)中心吸收的光能逐漸降低，但光合系統(tǒng)通過(guò)降低熱耗散，優(yōu)先保障傳遞到QA的能量以及QA傳遞到QB的能量，來(lái)維持光合作用的能力。
有研究認(rèn)為在植物對(duì)干旱等外界環(huán)境變化不敏感時(shí)，F(xiàn)o和Fm可能發(fā)生相同趨勢(shì)的變化，進(jìn)而維持Fv/Fm值不變[51]，這與本研究的結(jié)果一致。降低光質(zhì)R/FR 比值會(huì)導(dǎo)致不同種源栓皮櫟幼苗的Fo、Fj、Fi、Fm值的升高，F(xiàn)v/Fm則無(wú)顯著差異。因此可以認(rèn)為在種源水平上葉片對(duì)光質(zhì)比變化不敏感。光質(zhì)比處理對(duì)櫟屬植物幼苗的能量分配參數(shù)及量子產(chǎn)額參數(shù)均無(wú)顯著影響，表明光質(zhì)比處理并未顯著影響光合作用的結(jié)構(gòu)?？傮w上，本研究中南部分布的種（短柄枹櫟和栓皮櫟）或種源（如栓皮櫟南方種源YN）相比北方分布的種（如蒙古櫟）或種源對(duì)光周期處理更敏感，延長(zhǎng)光周期會(huì)顯著提高南方種或種源的Fv/Fo、Fv/Fm，增加PSII 光能轉(zhuǎn)換效率和潛在活性，促進(jìn)光系統(tǒng)線性電子傳遞，進(jìn)而提高光合同化效率。這與本課題組前期的研究結(jié)果相吻合[52]，即當(dāng)栓皮櫟南方種源（適應(yīng)于當(dāng)?shù)囟倘照窄h(huán)境）移植到北方環(huán)境（長(zhǎng)日照）后，其羧化效率、光化學(xué)猝滅系數(shù)和相對(duì)生長(zhǎng)速率均顯著高于南方環(huán)境。
4 結(jié)論
本研究通過(guò)對(duì)櫟屬植物幼苗生長(zhǎng)及熒光參數(shù)對(duì)光周期和光質(zhì)比的響應(yīng)分析，發(fā)現(xiàn)其對(duì)光周期和光質(zhì)比存在種內(nèi)和種間差別。栓皮櫟南方種源對(duì)光周期變化響應(yīng)較之中部與北部種源更加敏感，延長(zhǎng)光周期會(huì)顯著增加南方種源的Fv/Fo、Fv/Fm及RGR。在種間水平上，短柄枹櫟和栓皮櫟較之蒙古櫟對(duì)光周期的響應(yīng)更強(qiáng)烈，縮短光周期會(huì)顯著降低短柄枹櫟的Fv/Fm及RGR，延長(zhǎng)光周期顯著提高了栓皮櫟和短柄枹櫟的RGR，但蒙古櫟的Fv/Fm及RGR 對(duì)光周期的響應(yīng)均不顯著。R/FR 比值降低會(huì)導(dǎo)致櫟屬植物幼苗的Fo、Fj、Fi、Fm值同步升高，但Fv/Fm不變，對(duì)各能量分配參數(shù)、量子產(chǎn)額參數(shù)及RGR也無(wú)顯著影響。櫟屬植物幼苗總體對(duì)光質(zhì)比處理不敏感。此外，光質(zhì)比與光周期對(duì)RGR 存在顯著交互效應(yīng)。在中光周期下，幼苗表現(xiàn)出明顯的避陰反應(yīng)，即低光質(zhì)比下RGR 最高，且顯著高于正常光質(zhì)比和高光質(zhì)比。
猜你喜歡
遺傳(2023年9期)2023-09-25 09:31:44
農(nóng)業(yè)科技通訊(2023年1期)2023-02-12 07:08:50
四川林業(yè)科技(2022年1期)2022-03-22 07:48:32
上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)(2022年1期)2022-03-08 00:09:12
南方農(nóng)業(yè)·下旬(2020年1期)2020-06-01 07:47:32
現(xiàn)代園藝(2019年24期)2019-01-07 01:19:36
現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技(2009年21期)2018-09-03 00:00:00
少兒科學(xué)周刊·少年版(2017年7期)2017-09-29 08:02:41
少兒科學(xué)周刊·兒童版(2017年7期)2017-09-29 02:22:58
浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)(2017年1期)2017-05-17 06:13:36
