裴順祥，法 蕾，杜滿義，郭 嘉，辛學(xué)兵

(中國林業(yè)科學(xué)研究院華北林業(yè)實驗中心,北京九龍山暖溫帶森林國家長期科研基地,北京 102300)

由于鄰近植物個體對有限資源的共同需求，群落中植物種間存在相互競爭，從而使競爭雙方或某一方植物的生長和發(fā)育受到阻礙[1]，而植物間的競爭作用會對森林群落物種的天然更新、分布格局、多樣性、結(jié)構(gòu)等方面產(chǎn)生影響[2-3]，進而影響群落的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性。生態(tài)位能有效反映物種在其所處的生態(tài)系統(tǒng)中的地位關(guān)系，可以將種間關(guān)系定量化描述和研究，其理論成為解釋群落中物種共存與競爭機制的基本理論[4-6]，而物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)可以由物種生態(tài)位寬度和種間生態(tài)位重疊決定，能定量反映物種對資源的利用能力、在群落或生態(tài)系統(tǒng)中的功能位置及其所在群落的穩(wěn)定性[7-9]。所以，基于生態(tài)位理論研究群落內(nèi)物種間的相互關(guān)系，對深入揭示群落物種分布、共存及群落穩(wěn)定性機制至關(guān)重要。

油松(Pinus tabuliformisCarr.) 為我國特有樹種，是華北植物區(qū)系的代表種之一，其根系發(fā)達、枝葉繁茂、具有較強的抗旱性和天然更新能力[10-11]，對區(qū)域水土保持起到非常重要的作用[12]。本研究通過對晉南油松人工林林下植被的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，油松天然更新存在障礙。牛健[13]通過綜合前人研究發(fā)現(xiàn)，球果和種子質(zhì)量、枯落物、坡向、坡位、郁閉度、干擾等是導(dǎo)致油松天然更新障礙的主要原因；但近年來，中條山林業(yè)主管部門對其轄區(qū)內(nèi)不同類型油松人工林采取了人工促進天然更新（圖1），如清除枯枝落葉、間伐等措施，發(fā)現(xiàn)當年春季油松萌發(fā)數(shù)量較多，但第2 年存活較少。所以，種實、枯落物、非生物環(huán)境因素并不是影響該地區(qū)油松更新障礙的主要原因，基于此，本研究提出以下假設(shè)：物種之間的競爭可能是影響該地區(qū)油松天然更新的主要原因。為了證明該假設(shè)，本研究基于中條山油松人工林群落樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，通過分析油松人工林下主要植物的種間關(guān)聯(lián)性、生態(tài)位重疊及群落穩(wěn)定性，探討種間關(guān)聯(lián)和生態(tài)位理論在油松人工林天然更新障礙及群落穩(wěn)定性形成機制中的作用，為油松人工林經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。

圖1 人工促進油松天然更新Fig.1 Artificial promotion of natural regeneration of P.tabuliformis

1 材料與方法

1.1 研究地概況

本研究位于山西省中條山十河林場（35°31′～35°51′ N，111°50′～112°00′ E），屬太行山向南延伸的余脈，處于黃土高原向華北平原過渡的東南邊緣區(qū)，土壤類型隨海拔由低到高分別為山地褐土、淋溶褐土、棕壤、亞高山草甸土。該區(qū)屬于暖溫帶半濕潤大陸季風氣候，年均氣溫10.3～14.3℃，≥10℃的年積溫為3 400～4 700℃，年均降水量為524.3～654.3 mm，無霜期199～229 d[14-16]。植被屬暖溫帶落葉闊葉林帶，主要樹種有油松、華山松（P.armandiiFranch.）、遼東櫟（Quercus wutaishanicaMary）、橿子櫟（Q.baroniiSkan）、側(cè)柏（Platycladus orientalisLinn.）、鵝耳櫪（Carpinus turczaninowiiHance）、栓皮櫟（Q.variabilisBl.）和白樺（Betula platyphyllaSuk.）等，林下植被主要由遼東櫟、華山松、油松、連翹（Forsythia suspensaThunb.）、土莊繡線菊（Spiraea pubescensTurcz.）、披針薹草（Carex lancifoliaC.B.Clarke）、早開堇菜（Viola prionanthaBunge ）、茜草（Rubia cordifoliaL.）和金線草（R.membranaceThunb.）等物種組成。

1.2 樣地設(shè)置

在對中條山油松人工林全面踏查的基礎(chǔ)上，在油松人工林分布的核心地區(qū)進行樣地調(diào)查，樣地概況見表1。樣地面積為675 m2或1 200 m2，利用網(wǎng)格法將每個樣地分割成3 個20 m×20 m 或15 m×15 m 的樣方，對樣方內(nèi)胸徑（DBH）≥5 cm 的木本植物進行每木檢尺，記錄每個個體的物種名、胸徑、樹高等，根據(jù)二類調(diào)查數(shù)據(jù)查詢林分年齡。在每個20 m×20 m（15 m×15 m）樣方內(nèi)設(shè)置16（9）個5 m×5 m 和1 m×1 m 的灌木和草本樣方，記錄物種名、多度、株高、蓋度等。共計錄207 種植物，其中，喬木29 種、灌木47 種、草本112 種、藤本19 種；同時記錄每個樣地的經(jīng)緯度、海拔、郁閉度、坡度、坡向等環(huán)境因子。

表1 油松人工林群落樣地概況Table 1 The information of community plots of P.tabuliformis Carr.plantation

1.3 種間關(guān)聯(lián)及生態(tài)位重疊

基于樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，選取油松林下植物物種為研究對象，建立“樣方—物種多度”矩陣，共計36 個樣方數(shù)據(jù)用于種間關(guān)聯(lián)分析。采用方差比率（VR）檢驗群落物種總體聯(lián)結(jié)性，若VR＞1 則表示群落物種總體正關(guān)聯(lián)，VR＜1 則表示負關(guān)聯(lián)。采用W統(tǒng)計量來檢驗方差比率的顯著程度，若W落入95%的置信區(qū)間內(nèi)，則群落物種總體關(guān)聯(lián)不顯著，反之則表示顯著關(guān)聯(lián)[7]。采用經(jīng)過Yates[17]矯正的χ2檢驗物種之間是否存在顯著關(guān)聯(lián)；基于聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）得到物種之間聯(lián)結(jié)的緊密程度，若AC值越趨向于1.00，表示種間正聯(lián)結(jié)越緊密，AC值越趨向于-1.00，表示種間負聯(lián)結(jié)越緊密，AC=0 則表示種間相對獨立；采用Pearson 相關(guān)系數(shù)判斷種對之間的相關(guān)程度[8]；采用Levins 指數(shù)度量物種的生態(tài)位寬度（Bi），同時計算種對之間的Levins 生態(tài)位重疊指數(shù)（Oik）[9]，并繪制物種生態(tài)位重疊指數(shù)半矩陣圖。由于物種數(shù)較多，群落中常見種種間關(guān)系更容易監(jiān)測到，且常見種決定群落物種分布[18-19]，所以，選擇群落中頻度最高的30 個常見物種進行分析。

1.4 群落穩(wěn)定性指數(shù)

采用Godron 穩(wěn)定性測定方法評價群落的穩(wěn)定性。以36 個樣方為單位，將群落中不同物種的頻度由大到小排序，將物種的頻度換算成相對頻度，按相對頻度由大到小逐步累積相加，同時，一一對應(yīng)逐步累積總物種數(shù)倒數(shù)，采用散點平滑曲線模擬兩次方程和兩個坐標軸100 處連接的對角直線來判斷累積總物種數(shù)倒數(shù)與累積相對頻度比值的交點坐標，20/80 是群落的穩(wěn)定點，該交點坐標越接近20/80，群落就越穩(wěn)定[20]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)整理采用Excel 2016（Microsoft，USA）完成，分析及作圖采用R 4.0.3 軟件中“vegan”、“spaa”程序包完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 種間關(guān)聯(lián)分析

中條山油松人工林下最常見的30 個物種的總體聯(lián)結(jié)性分析結(jié)果表明，30 個物種的方差比率為1.98，大于1，表明種間存在正聯(lián)結(jié)，其W統(tǒng)計量為71.22，高于χ2分布臨界值（17.71），表明物種間總體上顯著正聯(lián)結(jié)。

表2 表明：30 個物種共形成406 個種對，其中，遼東櫟因頻度太大在每個樣方中都有分布而無法分析其與共處群落中其他種之間的關(guān)聯(lián)性，即偏離種。χ2檢驗結(jié)果顯示：無聯(lián)結(jié)種對共計372 對，占全部種對的91.63%；有聯(lián)結(jié)種對共計34 對，占全部種對的8.37%，其中，極顯著和顯著聯(lián)結(jié)的種對分別為15 對和19 對，分別占有聯(lián)結(jié)種對的44.12%和55.88%，說明常見種間聯(lián)結(jié)較松散。

聯(lián)結(jié)系數(shù)分析結(jié)果（表2）顯示：406 個種對中（存在1 個偏離種），正聯(lián)結(jié)211 個種對，負聯(lián)結(jié)194 個種對，無聯(lián)結(jié)1 個種對，分別占全部種對的51.97%、47.78%、0.25%。正聯(lián)結(jié)顯著的種對（AC≥0.20，145 對）小于負聯(lián)結(jié)顯著的種對（AC≤-0.20，168 對），其中，極顯著正聯(lián)結(jié)（AC≥0.60）種對共計49 對，顯著正聯(lián)結(jié)（0.20≤AC＜0.60）種對共計96 對，極顯著負聯(lián)結(jié)（AC≤-0.60）種對共計95 對，顯著負聯(lián)結(jié)（-0.60＜AC≤-0.20）種對73 對。此外，AC=1.00和AC=-1.00 的種對分別為26 對和72 對，其中，油松天然更新競爭最激烈的物種主要為土莊繡線菊、五角楓、粗齒鐵線蓮、青榨槭、金線草、披堿草，均為AC=-1.00。

Pearson 相關(guān)分析結(jié)果（表2）顯示：435 個種對中顯著相關(guān)（p＜0.05）的種對為86 對，無顯著相關(guān)（p＞0.05）的種對為349 對，分別占全部種對的19.77%和80.23%，其中，極顯著（p＜0.01）和顯著（0.01≤p＜0.05）正相關(guān)的種對分別為50 對和25 對，極顯著和顯著負相關(guān)的種對分別為1 對和10 對。常見種整體正相關(guān)與負相關(guān)比值為0.97，其中，顯著（p＜0.05）正相關(guān)與顯著負相關(guān)比值為6.82。

表2 常見物種間關(guān)聯(lián)分析結(jié)果Table 2 Results of interspecific association analysis of common species

2.2 生態(tài)位寬度分析

基于Levins 指數(shù)計算常見種生態(tài)位寬度，結(jié)果(表3)表明：中條山油松人工林下常見種披針薹草的生態(tài)位最寬（23.47），遼東櫟次之（20.60），而紅椋子的生態(tài)位最窄（3.87），三裂繡線菊次之（4.86），且披針薹草的生態(tài)位寬度是紅椋子的6.06 倍，灌木、草本、藤本、喬木更新的平均生態(tài)位寬度分別為10.13、10.25、11.97、12.79，油松天然更新的生態(tài)位寬度為14.69，相對較高。

表3 基于Levins 指數(shù)計算的常見種生態(tài)位寬度Table 3 Calculating the niche width of common species based on Levins index

2.3 生態(tài)位重疊分析

基于Levins 生態(tài)位重疊指數(shù)分析了30 個常見種種對間的生態(tài)位重疊情況，并繪制半矩陣圖（圖2）。由圖2 和表4 可知：生態(tài)位重疊指數(shù)Oik＜0.59 的種對 有338 對（77.70%），而Oik≥0.59 的種對有97 對（22.30%），30 個常見種總體生態(tài)位重疊較低，但有11 個種對生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.98，如筋骨草與遼東櫟、披針薹草、青榨槭、木梨、五角楓等物種的生態(tài)位重疊均較大，說明部分種之間的生態(tài)相似性較大。油松天然更新與費菜、披針薹草、華山松、赤瓟?shù)任锓N的生態(tài)位重疊較大，說明油松更新與以上幾種植物資源利用相似或占據(jù)了相近的生態(tài)空間。

表4 Levins 生態(tài)位重疊統(tǒng)計Table 4 Statistics of Levins niche overlap

圖2 Levins 生態(tài)位重疊半矩陣圖Fig.2 Semi-matrix map of Levins niche overlap

2.4 群落穩(wěn)定性分析

將油松人工林內(nèi)所有物種（207）的累積相對頻度與所有物種數(shù)的累積倒數(shù)一一對應(yīng)，繪制散點圖（圖3）。根據(jù)種總數(shù)倒數(shù)累計-相對頻度累計的散點圖，完成平滑曲線的模擬，其Godron 穩(wěn)定性曲線為y=0.009 6x2-0.038 3x+5.006 9（R2=0.993 7），求得交點坐標（61.28，38.72），距離群落穩(wěn)定點（20，80）相對較遠。

圖3 油松人工林群落Godron 穩(wěn)定性Fig.3 Godron community stability in the community of P.tabuliformis plantation

3 討論

常見種間總體關(guān)聯(lián)性分析結(jié)果表明，30 個常見種間存在顯著的正聯(lián)結(jié)，與Gu 等[21]對五臺山油松天然次生林研究結(jié)果相似，而簡敏菲等[8]認為，若群落物種總體呈正聯(lián)結(jié)，則群落結(jié)構(gòu)及其種類組成將逐漸趨于完善和穩(wěn)定，種間關(guān)系也將逐步趨于正相關(guān)。本研究χ2檢驗結(jié)果顯示：大部分常見種間的聯(lián)結(jié)關(guān)系為無聯(lián)結(jié)，即種間聯(lián)結(jié)非常松散，物種間的相對獨立性較強。有研究表明，形成種間關(guān)聯(lián)的過程依賴于環(huán)境和植物的生命階段[22-23]。所以，中條山油松人工林群落常見種聯(lián)結(jié)松散可能與其當前的演替階段及現(xiàn)存物種本身的生物學(xué)特性有關(guān)。

物種間的聯(lián)結(jié)性主要受生存環(huán)境的異（負聯(lián)結(jié)）同（正聯(lián)結(jié)）、偏利共生或互利共生造成的正聯(lián)結(jié)、競爭相同資源時相互排斥造成的負聯(lián)結(jié)及物種間物理或化感作用導(dǎo)致的正聯(lián)結(jié)或負聯(lián)結(jié)影響[24-25]，且理論上認為群落的正負關(guān)聯(lián)比越高，群落結(jié)構(gòu)越趨于穩(wěn)定，多物種可以穩(wěn)定共存，群落達到與環(huán)境條件相適應(yīng)的穩(wěn)定階段[7]。本研究基于聯(lián)結(jié)系數(shù)分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，油松人工林下植被顯著負聯(lián)結(jié)種對數(shù)高于正聯(lián)結(jié)，且AC=-1.00 的種對有72 對，表明油松人工林下部分物種間競爭較激烈，但種間Pearson 相關(guān)分析結(jié)果顯示，油松人工林下顯著正相關(guān)物種高于負相關(guān)，主要原因可能是種對Pearson 相關(guān)系數(shù)是反映2 個物種間線性關(guān)系[26]，其處理的是定量數(shù)據(jù)，反映2 個物種同時出現(xiàn)在同一樣方的可能性程度。Pearson 相關(guān)系數(shù)分析結(jié)果反映油松人工林下30 個常見種對間大多數(shù)呈正相關(guān)，說明常見種對生境具有相同的生態(tài)適應(yīng)性和相互重疊的生態(tài)位，這與VR檢驗結(jié)果相一致，而這種較強的正相關(guān)性，說明群落的成熟度相對較低，存在一些以競爭相同資源的物種，群落的總體資源利用率和穩(wěn)定性較低，這與本文的Gordon 群落穩(wěn)定性分析結(jié)果一致（圖3）。

聯(lián)結(jié)系數(shù)將物種之間聯(lián)結(jié)的緊密程度定量化反映[8]，可以用來確定與目標植物聯(lián)系競爭最激烈的物種，而相鄰植物間對光照和養(yǎng)分的競爭將直接影響群落中物種的生長[27]。本研究發(fā)現(xiàn)，中條山油松人工林下油松天然更新密度為150 株·hm-2，總體偏少，對維持油松人工林的穩(wěn)定性不利；而種間關(guān)聯(lián)分析結(jié)果顯示，與油松天然更新競爭最激烈的物種主要為土莊繡線菊（AC=-1.00）、五角楓（AC=-1.00）、粗齒鐵線蓮（AC=-1.00）、青榨槭（AC=-1.00）、金線草（AC=-1.00）、披堿草（AC=-1.00），均為生長速度相對較快的闊葉喬木、灌木、藤本或多年生叢生草本，遮光導(dǎo)致喜光植物油松生長受限，此外五角楓、青榨槭與油松同為深根性植物，在根部也會產(chǎn)生養(yǎng)分競爭。這可能是導(dǎo)致該區(qū)域油松天然更新障礙的主要原因之一，所以，今后在以油松為目標樹種的森林經(jīng)營管理中，應(yīng)加重清除林下與油松天然更新競爭較強的物種。而與油松正關(guān)聯(lián)的植物主要為貼地草本或生長較慢的松科喬木植物，其與油松天然更新間的競爭較小，如披針薹草（AC=1.00）、華山松（AC=1.00）、茜草（AC=0.67）和早開堇菜（AC=0.53）等。

生態(tài)位寬度主要反映物種對資源的利用程度[9]，生態(tài)位越寬，物種對資源的利用程度越高[28]。本研究中，披針薹草與遼東櫟的生態(tài)位寬度均較高，說明這2 個物種對環(huán)境中資源的利用和適應(yīng)能力較強。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，油松人工林下不同植物類型平均生態(tài)位寬度排序為喬木更新＞藤本＞草本＞灌木，但不同植物類型間的生態(tài)位寬度差距較小，說明油松林下喬木物種存在一定的優(yōu)勢，但并不明顯，通過森林經(jīng)營管理可以進一步提升，即適度的去除非目標物種，可以保持林下常見喬木物種在群落中的較大生態(tài)位寬度和較強的生態(tài)適應(yīng)性[1]。

物種由于群落中復(fù)雜的生態(tài)關(guān)系其生態(tài)位通常不是離散的，而是傾向于分享其他物種的基礎(chǔ)生態(tài)位，結(jié)果導(dǎo)致2 個或更多的物種對某些資源需求相似，進而使不同物種的生態(tài)位之間處于不同程度的重疊[26]。本研究發(fā)現(xiàn)，30 個常見種總體生態(tài)位重疊較低，與張忠華等[29]研究結(jié)果相似，即群落的離散度較大。此外，生態(tài)位重疊可以用來衡量種間生態(tài)相似性或種間競爭，在資源不足的情況下，物種間的生態(tài)位重疊不僅可以反映物種間的生態(tài)形似程度，還反映了種間的競爭關(guān)系，而在資源充足情況下，生態(tài)位重疊并不反映競爭程度，僅表明這2 個種間的生態(tài)相似性或占據(jù)了相近的生態(tài)空間[2]。本研究發(fā)現(xiàn)，油松天然更新與費菜、披針薹草、華山松、赤瓟?shù)任锓N的生態(tài)位重疊較大，但聯(lián)結(jié)系數(shù)分析結(jié)果顯示，油松與以上物種的聯(lián)結(jié)系數(shù)均大于0（即正聯(lián)結(jié)），進一步說明中條山油松人工林下資源利用率低，與油松天然更新生態(tài)位重疊較大的物種均與其具有相似生態(tài)需求。本研究還發(fā)現(xiàn)，生態(tài)位越寬的物種，其與其他種間生態(tài)位重疊值相對較大，但生態(tài)位寬度較小的物種與其他種間生態(tài)位重疊值并不一定小，如三裂繡線菊與木梨，這與張國強等[30]研究結(jié)果相似，其可能是由于種間對資源的競爭作用，或者是物種間的促進作用使彼此的生態(tài)位得到擴張[31]。

基于本研究結(jié)果，發(fā)現(xiàn)物種間的競爭是影響油松天然更新的關(guān)鍵因素之一，并為該地區(qū)今后人工促進油松天然更新提供了一定的支撐，但人工林天然更新障礙除了受競爭的影響，還受環(huán)境、地被物、土壤、地形、干擾強度、種源、氣候等方面的影響。此外，近年來，基于功能性狀及功能多樣性的研究方法已成為探索物種共存于生物多樣性維持機制的一個新的突破口，并有力地推動了生物群落構(gòu)建規(guī)則和恢復(fù)機理的研究[32-34]，未來研究應(yīng)該綜合考慮，以便得出更深層次的結(jié)論，從而為人工林經(jīng)營管理提供科技支撐。

4 結(jié)論

中條山油松人工林下常見物種總體上顯著正聯(lián)結(jié)，而χ2檢驗結(jié)果顯示無聯(lián)結(jié)種對遠高于有聯(lián)結(jié)種對，說明常見種間聯(lián)結(jié)較松散；聯(lián)結(jié)系數(shù)分析結(jié)果顯示，正聯(lián)結(jié)種對大于負聯(lián)結(jié)種對，而Pearson相關(guān)分析表明常見種對間大多數(shù)為正相關(guān)。此外，油松人工林群落穩(wěn)定性交點坐標為（61.28，38.72），以上研究結(jié)果可以說明中條山油松人工林群落的成熟度相對較低，存在一些以競爭相同資源的物種，群落的總體資源利用率和穩(wěn)定性較低。

油松天然更新與費菜、披針薹草、華山松、赤瓟?shù)任锓N的生態(tài)位重疊較大，但聯(lián)結(jié)系數(shù)分析結(jié)果顯示，油松天然更新與以上物種正聯(lián)結(jié)，說明油松天然更新與這幾種植物資源利用相似或占據(jù)了相近的生態(tài)空間；土莊繡線菊、五角楓、粗齒鐵線蓮、青榨槭、金線草、披堿草與油松天然更新存在競爭，其可能是導(dǎo)致該區(qū)域油松天然更新障礙的主要原因之一，所以，今后在以油松為目標樹種的森林經(jīng)營管理中，應(yīng)注重清除林下與油松天然更新競爭較強的物種。