王慧茹，李建設(shè)，閆思華，高艷明

(寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021)

櫻桃番茄(var.)屬茄科番茄屬，側(cè)枝發(fā)生能力強(qiáng)，合理的整枝方式可以有效調(diào)節(jié)櫻桃番茄植株營養(yǎng)生長和生殖生長的矛盾，同時能夠改變植株株型結(jié)構(gòu)以調(diào)整植株的個體構(gòu)型和群體空間排布。冠層光截獲特性能準(zhǔn)確反映群體內(nèi)光合有效輻射的分布和轉(zhuǎn)化效率；熒光特性可以精確表達(dá)光合系統(tǒng)的動態(tài)變化，客觀探測外界變化對植株個體光合作用造成的影響。櫻桃番茄植株群體截獲的光合有效輻射及個體的熒光特性均對櫻桃番茄植株生長情況、果實品質(zhì)、產(chǎn)量等有重要影響。植株的冠層結(jié)構(gòu)直接影響其光能利用和產(chǎn)量，而整枝方式是植株形成不同冠層結(jié)構(gòu)的重要手段。植株冠層結(jié)構(gòu)的改善，能夠優(yōu)化冠層群體內(nèi)輻射傳輸，有效調(diào)節(jié)光合積累和呼吸消耗的關(guān)系，提高光能綜合利用效率，利于植株的高產(chǎn)高效栽培。合理的株型結(jié)構(gòu)能夠有效提高植株的光合能力，葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠直接反映出植物光合作用中光合系統(tǒng)電子傳遞和能量消耗的變化規(guī)律。

本試驗利用櫻桃番茄品種香妃3號，設(shè)置4種整枝方式，觀測櫻桃番茄群體冠層光截獲和葉片熒光特性，以期從群體光合和單葉熒光相結(jié)合的角度分析不同整枝條件下櫻桃番茄產(chǎn)量形成機(jī)制。探求有利于櫻桃番茄高產(chǎn)量、低成本栽培的整枝方式，為櫻桃番茄的整枝技術(shù)推廣提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2019年8—12月在寧夏園藝產(chǎn)業(yè)園科研開發(fā)區(qū)智能玻璃溫室中進(jìn)行，試驗期間溫室溫度控制在白天最高溫度28 ℃，夜間最低溫度15 ℃，日平均濕度50%。供試品種香妃3號(cv.Xiangfei 3)由寧夏巨豐種苗有限責(zé)任公司提供，成熟果短橢圓形，亮麗粉紅果，口感好，產(chǎn)量高，抗番茄黃葉曲葉病毒。栽培基質(zhì)為商品基質(zhì)，基質(zhì)理化性質(zhì)為：pH 6.36，電導(dǎo)率1.564 μS·cm。

1.2 試驗設(shè)計

試驗采取4種整枝方式——雙桿整枝(C2)、三桿整枝(C3)、四桿整枝(C4)和五桿整枝(C5)，共4個處理。具體整枝方式如下：雙桿整枝，待櫻桃番茄幼苗生長至兩葉一心期，進(jìn)行2片真葉打頂，每片葉留側(cè)枝；三桿整枝，三葉一心期，進(jìn)行3片真葉打頂，每片葉留側(cè)枝；四桿整枝，四葉一心期，進(jìn)行4片真葉打頂，每片葉留側(cè)枝；五桿整枝，三葉一心期，進(jìn)行3片真葉打頂，每片葉留側(cè)枝，此時植株具備三桿，當(dāng)植株3個側(cè)枝長出新葉后，分別對頂部2個側(cè)枝再進(jìn)行2片葉打頂，此時植株具備五桿。

栽培槽規(guī)格為17.0 m×1.1 m，間距0.7 m，雙行定植，行距0.9 m，小區(qū)面積3.6 m。分別對不同處理的種植密度進(jìn)行計算后設(shè)置，以確保每個處理植株側(cè)枝空間利用率的均衡性。雙桿整枝密度設(shè)置為48 000株·hm，株距0.22 m；三桿整枝密度設(shè)置為31 500 株·hm，株距0.33 m；四桿整枝密度設(shè)置為24 000株·hm，株距0.50 m；五桿整枝密度設(shè)置為19 500 株·hm，株距0.67 m。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 櫻桃番茄植株形態(tài)指標(biāo)

定植后，每個小區(qū)選取6株植株進(jìn)行掛牌，每個處理重復(fù)3次，依據(jù)《番茄種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》，每7 d測定植株的株高、莖粗、葉長和葉寬，并代入對應(yīng)時期的公式計算葉面積。

1.3.2 冠層截獲的光合有效輻射(IPAR)、光截獲率(CaR)和光透射率(PeR)

于初果期當(dāng)天(0 d)及初果期后10、20、30 d的晴朗天氣，使用Sun Scan(Delta ，英國)植物冠層分析儀分別測定櫻桃番茄植株冠層上部(植株上方10 cm處)的光合有效輻射(PAR)和植株底部(貼近地面10 cm)的光合有效輻射(PAR)，每個處理選取3個固定點位測定，重復(fù)3次。計算冠層PAR的光合有效輻射(IPAR)、光截獲率(CaR)和光透射率(PeR)。

1.3.3 冠層微環(huán)境

于初果期當(dāng)天(0 d)及初果期后10、20、30 d的晴朗天氣，用CEM DT-615溫濕度測試儀和照度計輕巧型CENTER 337，分別選取冠層上層(距頂部20 cm處)、冠層中層(距地面60 cm處)和冠層下層(距地面30 cm處)進(jìn)行櫻桃番茄冠層溫度、濕度和輻射照度的測定，每個處理重復(fù)3次。

1.3.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)

于盛果期的晴朗天氣，用OS-1P型葉綠素?zé)晒鈨x(OPTI-sciences，美國)，測定植株葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測定前葉片充分暗適應(yīng)20 min，然后選擇植株葉片葉脈兩側(cè)的位置測定，每個處理重復(fù)3次。

1.3.5 植株根系活力和根系特征值的測定

于拉秧期，每個小區(qū)選取3株進(jìn)行根系活力和根系特征值的測定，每個處理重復(fù)3次。根系活力參照蒼晶等植物生理學(xué)實驗教程TTC還原法測定；根系特征值用MRS-9600TFU2L型掃描儀進(jìn)行掃描測定。

1.3.6 產(chǎn)量的測定

以小區(qū)為單位，對產(chǎn)量進(jìn)行實測，計算小區(qū)平均產(chǎn)量并折合單位面積(667 m)產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2016軟件整理數(shù)據(jù)。用SPSS 25.0對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，差異顯著(<0.05)時，用Duncan分析法進(jìn)行多重比較。用Origin 8.0軟件制圖。數(shù)據(jù)結(jié)果為3次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同整枝方式對櫻桃番茄株高、莖粗和葉面積的影響

株高、莖粗和葉面積是植株重要的生長指標(biāo)，可以直觀反映出植株長勢。由圖1可知，每個處理的株高、莖粗和葉面積都在隨著生育期的推進(jìn)而增加。如圖1-A所示，9月25日至10月16日，各處理間株高方差分析均表現(xiàn)為：C2>C3>C4>C5。10月16日的方差分析結(jié)果表明，C2處理的株高分別比C3、C4、C5高出6.4%、16.1%、19.8%，C2與C4、C5差異顯著，與C3差異不顯著。如圖1-B所示，9月18日至10月16日，各處理間莖粗方差分析均表現(xiàn)為C3最高。10月16日的方差分析結(jié)果顯示，C3>C4>C5>C2，C3分別比C4、C5、C2高出19.6%、3.8%、16.4%，C3與C2、C5差異顯著，與C4差異不顯著。如圖1-C所示，9月18日至9月25日，C2處理的葉面積顯著高于其他處理。10月2日至10月16日，各處理間葉面積方差分析結(jié)果表現(xiàn)為：C3>C2>C4>C5。10月16日的方差分析結(jié)果顯示，C3處理的葉面積分別比C2、C4、C5高出7.8%、9.9%、13.3%，C3處理與C2、C4、C5差異顯著。可見，C3處理的株高次于C2處理，C3處理的莖粗和葉面積均最高，說明C3處理的植株較為健壯。

圖1 整枝方式對櫻桃番茄株高、莖粗和葉面積的影響Fig.1 Effects of prunning patterns on plant height，stem diameter and leaf area of cherry tomato

2.2 不同整枝方式對櫻桃番茄冠層光能截獲與利用的影響

冠層是植物群體進(jìn)行光合作用的主體，冠層對光能截獲與利用的情況能夠反饋冠層結(jié)構(gòu)的合理與否。由圖2-A可知，隨著生育期的推進(jìn)，植株冠層截獲的光合有效輻射(IPAR)呈降低趨勢。10月11日至11月10日，處理間IPAR方差分析結(jié)果顯示，C3處理的IPAR均高于其他處理。11月10日的方差分析表明，C3>C2>C4>C5，處理間差異不顯著。由圖2-B可知，光截獲率(CaR)隨著生育期的推進(jìn)呈現(xiàn)先減后增的趨勢。10月11日至11月10日，處理間CaR方差分析結(jié)果顯示，C3處理的CaR均高于其他處理。11月10日的方差分析表明，C3>C2>C5>C4，C3處理分別比C2、C4、C5高2.36%、17.86%、15.94%，C3與C4、C5差異顯著，與C2差異不顯著。由圖2-C可知，光透射率(PeR)的變化規(guī)律與光截獲率相反，隨著生育期的推進(jìn)呈先增后減的趨勢。10月11日至11月10日，處理間CaR方差分析結(jié)果顯示，C3處理的PeR均低于其他處理。10月11日測定的PeR在4次測定中最低，C3處理分別比C2、C4、C5低10.90%、2.49%、1.99%，C3與C4、C5差異顯著，與C2差異不顯著。這說明三桿整枝更有利于提高植株的光合能力，促進(jìn)植株冠層的光能截獲與利用。

同一日期不同處理間沒有相同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。The bars with different lowercase letters showed the significant difference on the same date (P<0.05).圖2 整枝方式對冠層光合有效輻射、光截獲率和光透射率的影響Fig.2 Effects of prunning patterns on photosynthetically active radiation，light capture ratio and light penetration ratio of the cherry tomato canopy

2.3 不同整枝方式對櫻桃番茄冠層不同部位空氣溫濕度、輻射照度的影響

由表1可知，10月11日至11月10日，植株冠層空氣溫度均表現(xiàn)為上層溫度最高，中層次之，下層最低，同一處理的上層和下層最大溫度差僅為1.01℃。10月31日至11月10日，C2處理的溫度均高于其他處理。11月10日的方差分析結(jié)果顯示，各處理間上層、中層和下層溫度高低趨勢一致，均表現(xiàn)為 C2>C3>C4>C5，就中層而言，C2處理的溫度分別比C3、C4、C5高0.63、0.95、1.04 ℃。由表2可知，10月21日至11月10日，C3處理的濕度均高于其他處理。11月10日的方差分析結(jié)果顯示，植株中層空氣濕度表現(xiàn)為 C3>C2>C4>C5，C3與C5差異顯著，且C3處理的濕度相比C5處理高1.92%。由表3可知，10月11日至11月10日，各處理的冠層輻射照度均表現(xiàn)為上層最高，中層次之，下層最低。10月21日至11月10日，C3處理的上層輻射照度均高于其他處理，下層輻射照度均低于其他處理。11月10日的方差分析結(jié)果顯示，冠層上層輻射照度表現(xiàn)為 C3>C2>C4>C5，C3與C4、C5處理差異顯著，C3處理的輻射照度相比C5處理高14.00 W·m；冠層下層輻射照度與上層趨勢相反，表現(xiàn)為C5>C4>C2>C3，處理間差異不顯著，C3處理的輻射照度相比C5處理低2.00 W·m。從櫻桃番茄冠層空氣濕度和輻射照度來看，三桿整枝處理最有利于提高冠層整體的空氣濕度和上層輻射照度，這是植株生長健壯的基礎(chǔ)。三桿整枝處理的溫度僅次于雙桿，可能與雙桿處理栽培密度大及環(huán)境溫度有關(guān)。

表1 整枝方式對冠層垂直部位空氣溫度的影響Table 1 Effects of prunning patterns on air temperature in vertical position of canopy ℃

表2 整枝方式對冠層垂直部位空氣濕度的影響Table 2 Effects of prunning patterns on air humidity in vertical position of canopy %

表3 整枝方式對冠層垂直部位輻射照度的影響Table 3 Effects of prunning patterns on irradiance in vertical position of canopy W·m-2

2.4 不同整枝方式對櫻桃番茄葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

葉綠體能夠?qū)⑵洳东@的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，它是植物進(jìn)行光合作用的重要器官。葉綠素?zé)晒庾鳛楣夂献饔玫奶结?，其熒光參?shù)(/、和)可以反映光合機(jī)構(gòu)內(nèi)部的重要調(diào)節(jié)過程。由表4可知，不同處理對/和的影響趨勢一致，均表現(xiàn)為C3>C2>C4>C5。C3與C5處理差異顯著，與其他處理差異不顯著，C3處理相比于C5處理/、值分別高16.18%和42.86%。不同處理對的影響趨勢表現(xiàn)為C5>C4>C2>C3，C5處理與C3差異顯著，與其他處理差異不顯著，C5處理相比于C3處理高117.24%。因此，不同整枝方式對櫻桃番茄葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響較大，三桿整枝處理的熒光參數(shù)最佳，雙桿和四桿整枝處理次之，五桿整枝處理最差。

表4 整枝方式對櫻桃番茄葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Table 4 Effects of prunning patterns on chlorophyll fluorescence parameters of cherry tomato leaf

2.5 不同整枝方式對櫻桃番茄根系活力及根系特征值的影響

植物根系在固著植株的同時，能夠吸收和貯藏植物所需的營養(yǎng)物質(zhì)。植物根系的發(fā)育情況直接影響植株的生長和果實品質(zhì)等。由表5可知，不同處理間的根系活力趨勢表現(xiàn)為 C3>C2>C4>C5，處理間差異不顯著，C3處理相對于C5處理高40.72%。不同處理間的根總長、根表面積、根平均直徑和根體積均表現(xiàn)為C5>C4>C3>C2。C5與C2、C3處理的根總長、根表面積、根平均直徑和根體積差異顯著。C5處理的根總長、根表面積、根平均直徑和根體積相對于C2處理分別高出82.34%、113.51%、61.11%、134.99%。由此說明，不同整枝方式對植株根系活力的影響不顯著，但對根系特征值具有顯著影響。植株的地上部與地下部生長具有一定的相關(guān)性，地上部側(cè)枝越多的處理地下部根系越發(fā)達(dá)、須根越多、生長越繁茂。

表5 整枝方式對櫻桃番茄植株根系活力及根系特征值的影響Table 5 Effects of prunning patterns on root activity and root characteristic value of cherry tomato

2.6 不同整枝方式對櫻桃番茄產(chǎn)量的影響

由表6可知，在不同整枝方式的條件下，C3處理的小區(qū)平均產(chǎn)量、單位產(chǎn)量最高，C2、C4次之，C5最低，C3與C4、C5間差異顯著，與C2差異不顯著。C3處理的單位產(chǎn)量為3 615.35 kg·667m，比C2、C4、C5處理分別高13.26%、30.51%、41.88%。由此可知，不同整枝方式對櫻桃番茄的產(chǎn)量具有顯著影響，三桿整枝處理更有利于櫻桃番茄增產(chǎn)。

表6 整枝方式對櫻桃番茄產(chǎn)量的影響Table 6 Effects of prunning patterns on cherry tomato yield

3 討論

前人研究結(jié)果表明，作物株型受栽培管理措施和品種等因子的影響，理想的株型結(jié)構(gòu)是植株冠層光截獲的決定性因素，而作物的冠層光截獲直接影響其光合作用與產(chǎn)量。本研究結(jié)果顯示，櫻桃番茄的不同整枝方式通過改變株型結(jié)構(gòu)而顯著影響植株冠層光截獲，這與前人研究結(jié)果相符。10月11日至11月10日4次測定結(jié)果均顯示，三桿整枝處理的植株群體光合有效輻射(IPAR)及光截獲率(CaR)優(yōu)于其他處理。其原因可能是四桿、五桿整枝側(cè)枝過多，每個側(cè)枝的空間分布有局限性，從而導(dǎo)致個體株型結(jié)構(gòu)無法達(dá)到最佳；雙桿整枝株距過小，群體空間排布有缺陷；三桿整枝的側(cè)枝分布及株距適中，植株的個體株型和群體空間排布均最佳。

葉綠素?zé)晒夂凸夂献饔妹芮邢嚓P(guān)，植株光合作用的變化可以通過葉片葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)反映出來。葉綠素?zé)晒庖话闶芡獠凯h(huán)境因素和植株自身生長情況的影響。張繼峯等利用氮鹽交互脅迫加工番茄，表明絕大多數(shù)的熒光參數(shù)及產(chǎn)量受土壤鹽分影響；張向前等通過對種植密度增加，葉綠素?zé)晒鈪?shù)、、/、、和均呈降低趨勢；童夢瑩等通過淹水處理后，櫻桃番茄葉綠素?zé)晒鈪?shù)和增加，/、和顯著降低；本研究通過設(shè)置不同整枝方式探究植株自身生長情況對葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響。結(jié)果顯示，三桿整枝處理的PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率/和光化學(xué)淬滅系數(shù)均高于其他處理，非光化學(xué)淬滅系數(shù)均低于其他處理。其原因可能與植株葉面積大小有關(guān)，10月2日至10月16日不同處理間葉面積大小趨勢均表現(xiàn)為C3>C2>C4>C5，、/趨勢與其一致，趨勢與其相反。葉面積大小、厚度等因素影響植株的光合速率，光合速率的變化直接引起葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，葉綠素?zé)晒鈪?shù)真實地表現(xiàn)光合作用行為。三桿整枝處理的PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率/為0.79，顯著高于其他處理，但低于正常生長狀態(tài)下植株的參數(shù)。這表明該實驗的植株生長受到抑制，造成這一現(xiàn)象的原因可能是幼苗期整枝方式使植物的光合酶活性下降，對植物產(chǎn)生一定的脅迫，影響其光合作用。

本研究僅針對櫻桃番茄生產(chǎn)成本高、產(chǎn)量低的問題，探討了整枝方式對櫻桃番茄冠層光截獲、熒光特性、植株地上部生長形態(tài)、地下部生長形態(tài)和產(chǎn)量等的影響，篩選出最高產(chǎn)的整枝方式。櫻桃番茄的設(shè)施栽培受諸多因子(如光照、溫度、濕度、營養(yǎng)液、栽培基質(zhì)等)的影響，探究櫻桃番茄整枝方式與其他栽培條件的交互作用具有一定的必要性。櫻桃番茄作為一種水果型蔬菜，消費者對其性狀及品質(zhì)要求較高，因此探究整枝方式對櫻桃番茄果實品質(zhì)、形狀、色澤和單果重的影響具有重要意義。整枝處理后的植株通過形成腋生分生組織而呈現(xiàn)出不同的株型結(jié)構(gòu)，已有研究表明，生長素和獨角金內(nèi)酯是控制側(cè)枝的關(guān)鍵參與者，而探究詳細(xì)的腋生分生組織形成過程對于從分子角度認(rèn)識櫻桃番茄的整枝方式具有重要意義。

4 結(jié)論

三桿整枝處理在多項指標(biāo)中表現(xiàn)較優(yōu)，莖粗和葉面積高于其他處理，植株健壯；光合有效輻射(IPAR)和光截獲率(CaR)高于其他處理，群體冠層光截獲能力最佳；葉綠素?zé)晒鈪?shù)/和均有不同程度的提高，單葉熒光特性最佳；輻射照度和濕度顯著高于其他處理，溫度僅次于雙桿處理；667 m產(chǎn)量顯著高于其他處理，為3 615.35 kg。綜合考慮櫻桃番茄冠層光截獲、熒光特性、植株生長特性及產(chǎn)量，建議在與本試驗條件相類似的情況下進(jìn)行櫻桃番茄整枝時，采用三桿整枝。