長江口潮間帶底棲生物生態(tài)及變化趨勢

楊 穎,陳思思,周紅宏,夏利花,劉鵬霞,楊幸幸,鄧邦平,*

1 國家海洋局東海環(huán)境監(jiān)測中心,上海 201206

2 自然資源部海洋生態(tài)監(jiān)測與修復(fù)技術(shù)重點實驗室,上海 201206

長江口是世界特大型淤泥質(zhì)三角洲河口,長江口潮灘濕地是我國重要河口濕地,具有豐富的自然資源和重要生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價值。長江口及其鄰近水域灘涂中的潮間帶生物,在生物鏈中扮演著重要的角色,是生態(tài)系統(tǒng)中不可或缺的一部分,在物質(zhì)循環(huán)和能量流動中有著不可取代的作用。由于底棲動物棲息于潮間帶沉積物中,不易移動且對環(huán)境變化比較敏感,對潮間帶濕地環(huán)境狀況有較好的指示作用[1],眾多學(xué)者對長江口潮間帶底棲生物的群落演替[2—3]、季節(jié)變化[4]、生物多樣性與生態(tài)學(xué)狀況[5—8]等進行研究,空間分布上,覆蓋了長江口崇明島[3, 9—10]、九段沙[4, 11]、北支[12]、長興島、橫沙島[13]和南匯邊灘[14]等典型河口潮間帶。已有的研究成果從不同角度對長江口潮間帶底棲生物生態(tài)及群落演變情況進行了探討,但針對長時序群落結(jié)構(gòu)演變狀況的研究尚不多見。近30年以來,長江口潮間帶濕地經(jīng)歷了大規(guī)模圍墾[15—16]、漁業(yè)開發(fā)[15]、過度放牧[15,17]、陸源污染[15,18]以及互花米草入侵[19—22]的嚴(yán)重影響,對潮間帶底棲生物生態(tài)系統(tǒng)造成一定破壞。本文基于在長江口海域潮間帶固定斷面多年連續(xù)底棲生物監(jiān)測數(shù)據(jù),評價了近30年來在各種人類活動疊加影響下的潮間帶底棲生物生態(tài)現(xiàn)狀及變化趨勢,以期為長江大保護國家戰(zhàn)略及長江保護法實施提供支持。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

本文中現(xiàn)狀評價采用東海監(jiān)測中心2019年8月在長江口生態(tài)監(jiān)控區(qū)海域的3個區(qū)域潮間帶(崇明東灘、南匯邊灘和嵊山島潮間帶,分別簡稱為CM、NH、SS)布設(shè)的9條潮間帶斷面底棲生物調(diào)查數(shù)據(jù),斷面位置如圖1。每條潮間帶分別在高、中、低潮區(qū)采集潮間帶生物樣品(定量和定性,表1),灘涂定量樣品采集0.25 m×0.25 m×0.30 m的樣方4個,野外淘洗裝瓶,用福爾馬林固定后貼上標(biāo)簽,注明采樣時間地點；巖石岸取2個樣方合為1個樣品。定性樣品將該站附近出現(xiàn)的生物種類收集齊全。潮間帶生物種類組成、棲息密度、生物量監(jiān)測方法采用計數(shù)法[23]。崇明東灘和南匯邊灘總體為淤泥質(zhì)潮間帶,其中崇明東灘中斷面高潮區(qū)為人工護岸,類同于巖石基質(zhì)；嵊山島均為基巖質(zhì)潮間帶。

圖1 長江口海域潮間帶底棲生物采樣斷面示意圖

表1 各斷面及采樣點編號與基質(zhì)

文中近30年潮間帶底棲生物趨勢變化評價數(shù)據(jù)均來源于東海監(jiān)測中心歷年在該區(qū)域的業(yè)務(wù)化調(diào)查與監(jiān)測數(shù)據(jù),樣品采集與監(jiān)測方法同上,監(jiān)測季節(jié)均為夏季。

1.2 多樣性評價

采用種類多樣性指數(shù)H′ (Shannon-Weaver index)、種類豐富度指數(shù)d(Margalef′s index)、均勻度指數(shù)J′ (Pielou index)和優(yōu)勢度指數(shù)Y對海洋生物多樣性進行評價[23],計算公式如式(1)—(4)。

H′=-∑Pilog2Pi

(1)

d=(S-1)/log2N

(2)

J′=H′/log2S

(3)

Yi=ni/N×fi

(4)

式中,S為種類數(shù)；N為所有種的個體總數(shù)；Pi為樣品中第i種個體數(shù)占總個體數(shù)的比例。fi為第i種在各樣品中的出現(xiàn)頻率；ni為樣品中第i種生物個體數(shù)。取Yi≥0.02的種類為優(yōu)勢種類[24]。

1.3 群落結(jié)構(gòu)分析

采用等級聚類(Cluster)、非度量多維標(biāo)度(MDS)等多變量分析方法分析底棲生物群落的空間格局[25]；多變量分析統(tǒng)計結(jié)果應(yīng)用PRIMER 5.0[26]軟件統(tǒng)計生成。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成

長江口潮間帶共鑒定出底棲生物9門57種(表2),其中軟體動物24種,節(jié)肢動物17種,環(huán)節(jié)動物10種,脊索動物2種,扁形動物、棘皮動物、刺胞動物和紐形動物各1種；軟體動物占比最高,為42.1%。潮間帶定量樣品共鑒定出46種,各斷面種類數(shù)范圍為7—31種,平均單條斷面種類數(shù)為8種；定性樣品共鑒定39種,各斷面種類數(shù)范圍5—19種。

表2 大型底棲動物種名錄(2019)

崇明東灘3條潮間帶斷面共鑒定出底棲生物18種。其中節(jié)肢動物、軟體動物各7種,分別占38.9%；環(huán)節(jié)動物2種,占11.0%；脊索動物、腔腸動物各1種,分別占5.6%。優(yōu)勢種共有7種,為緋擬沼螺Assiminealatericea、譚氏泥蟹Llyoplaxdeschampsi、紫游螺Neritinaviolacea、無齒相手蟹Sesarmadehaani、彈涂魚Periophthalmuscantonensis、河蜆Cobiculaflaminca、尖錐擬蟹守螺Cerithidealargillierti。

南匯邊灘3條斷面共鑒定出底棲生物14種。其中軟體動物5種,占35.7%；環(huán)節(jié)動物、節(jié)肢動物各3種,分別占21.4%；脊索動物2種,占14.3%；紐形動物1種,占7.2%。優(yōu)勢種共6種,為中國綠螂Glauconomechinensis、譚氏泥蟹、絲異須蟲Heteromastusfiliformis、緋擬沼螺、尖錐擬蟹守螺、光滑狹口螺Stenothyraglabar,其中,軟體動物4種、節(jié)肢動物和環(huán)節(jié)動物各1種。南匯邊灘和崇明東灘均為泥相潮間帶,譚氏泥蟹、緋擬沼螺和尖錐擬蟹守螺為共有優(yōu)勢種。

嵊山島潮間帶為巖相潮間帶,3條斷面共鑒定出底棲生物8門38種,其中軟體動物15種,占總種類數(shù)的39.5%,節(jié)肢動物12種,環(huán)節(jié)動物7種,扁形動物、棘皮動物、刺胞動物和紐形動物各1種。優(yōu)勢種共2種,分別為日本笠藤壺和條紋隔貽貝。

2.2 生物密度和生物量

崇明東灘、南匯邊灘、嵊山島3個監(jiān)測區(qū)域潮間帶底棲生物密度和生物量如表3所示。生物密度和生物量均值均為嵊山島潮間帶最高,崇明東灘生物密度低于南匯邊灘,但生物量高于南匯邊灘。

表3 長江口各區(qū)域潮間帶底棲生物密度和生物量統(tǒng)計表

崇明東灘和南匯邊灘均為淤泥質(zhì)潮灘,但生物密度和生物量的分布具有較大不同(圖2)。崇明東灘潮間帶生物密度和生物量分布均為高潮區(qū)>低潮區(qū)>中潮區(qū),南匯邊灘生物密度為中潮區(qū)>低潮區(qū)>高潮區(qū),生物量則為高潮區(qū)>中潮區(qū)>低潮區(qū)。南匯邊灘高潮區(qū)生物量遠(yuǎn)高于中、低潮區(qū)的原因是南匯南和南匯中斷面高潮區(qū)監(jiān)測到較高生物量的無齒相手蟹,其生物量占到南匯邊灘3條斷面高潮區(qū)總生物量的60.7%。

圖2 崇明東灘和南匯邊灘各潮區(qū)底棲生物平均生物密度和生物量分布

嵊山島巖相潮間帶生物密度為低潮區(qū)最高,生物量則為中潮區(qū)最高(圖3)。嵊山島潮間帶3條斷面底棲生物分布差異巨大,大玉灣斷面(CJD8)未采集到定量生物樣品；后陀灣斷面(CJD7)定量監(jiān)測到底棲生物8種,平均生物量1756.01 g/m2；鰻咀頭斷面(CJD9) 定量監(jiān)測到底棲生物22種,平均生物量535.05 g/m2。中潮區(qū)生物量最高是由于后陀灣中潮區(qū)監(jiān)測到大量日本笠藤壺,其生物量占后陀灣斷面生物量的50%,占到兩條斷面總生物量的37.6%。

圖3 嵊山島各潮區(qū)底棲生物平均生物密度和生物量分布

2.3 生物多樣性

一般來說,種類多樣性較高的生物群落,其生態(tài)環(huán)境較好,生物群落有較好的穩(wěn)定性、較強的抗變能力和修復(fù)能力。以站位生物為單元統(tǒng)計H′、J′、d3項指數(shù),獲得各斷面各項指數(shù)均值見圖4。從圖中可以看出,崇明和南匯共6條泥相斷面總體上種類組成多樣性不高,可能與長江口環(huán)境復(fù)雜多變有關(guān)。其中,CJD1斷面的H′、J′最大,d也大,該斷面生物多樣性最高,CJD6和CJD5斷面也較高,CJD2斷面多樣性低；嵊山CJD9基巖斷面的3項指數(shù)均顯著大于CJD7斷面,該斷面生物多樣性遠(yuǎn)高于CJD7斷面。3個潮區(qū)多樣性比較分析,高潮區(qū)多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)分別為1.19、0.62、0.56,中潮區(qū)分別為1.57、0.71、0.96,低潮區(qū)分別為1.67、0.70和0.93,總體上低潮區(qū)生物多樣性優(yōu)于中潮區(qū)和高潮區(qū)。

圖4 長江口潮間帶各斷面底棲生物多樣性指數(shù)統(tǒng)計表

對崇明東灘和南匯邊灘6條泥相潮間帶斷面各潮區(qū)多樣性指數(shù)進行統(tǒng)計(圖5),低潮區(qū)多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)最高,中潮區(qū)均勻度指數(shù)最高,高潮區(qū)的多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)均最低。相對而言,低潮區(qū)生物多樣性總體優(yōu)于中潮區(qū),中潮區(qū)略好于高潮區(qū)。

圖5 崇明東灘與南匯邊灘各潮區(qū)多樣性指數(shù)比較

對嵊山島后陀灣和鰻咀頭巖相斷面各潮區(qū)多樣性指數(shù)進行統(tǒng)計(圖6),中潮區(qū)的多樣性指數(shù)、均勻度和豐富度均為最高,低潮區(qū)次之,高潮區(qū)最差,總體生物多樣性為中潮區(qū)優(yōu)于低潮區(qū),優(yōu)于高潮區(qū)。

圖6 嵊山島各潮區(qū)多樣性指數(shù)比較

2.4 群落結(jié)構(gòu)分析

以斷面底棲生物種類和密度繪制Bray-Curtis 相似性系數(shù)聚類樹狀圖(圖7),依據(jù)分析結(jié)果長江口潮間帶明顯分為兩個大群組,第1 組為崇明東灘、南匯邊灘共6條斷面,為泥相斷面；第二組為嵊山后陀灣和嵊山鰻咀頭斷面,為巖相斷面,證明不同棲息環(huán)境是影響生物群落分布的主要影響因素之一。以各斷面高、中、低潮區(qū)采樣點繪制Bray-Curtis 相似性系數(shù)聚類樹狀圖(圖8),以相似度大于50%來劃分,發(fā)現(xiàn)高潮區(qū)站位成群或與個別中潮區(qū)站位成群,低潮區(qū)站位成群或與個別中潮區(qū)站位成群。嵊山潮間帶可以劃分為3個小群組,分別為(1)后陀灣高、中潮區(qū)和鰻咀頭高潮區(qū),(2)鰻咀頭中、低潮區(qū),(3)后陀灣低潮區(qū)。崇明東灘和南匯邊灘潮間帶可以劃分為8個小群組,分別為(1)南匯中斷面中、低潮區(qū)和南匯北斷面中潮區(qū),(2)南匯北斷面低潮區(qū)和崇明中斷面中潮區(qū),(3)崇明南斷面低潮區(qū)和南匯南斷面低潮區(qū),(4)南匯南斷面高、中潮區(qū),崇明南斷面高、中潮區(qū),(5)崇明北斷面、南匯北斷面和南匯中斷面高潮區(qū),(6)崇明北斷面中潮區(qū)、崇明中斷面高潮區(qū)；(7)崇明北斷面低潮區(qū)和(8)崇明中斷面低潮區(qū)雖在一個群組,但相似度低于40%?？梢姼?、中、低潮區(qū)的分布有較大差異,表明潮汐也是影響潮間帶大型底棲生物群落結(jié)構(gòu)的主要因子。

圖7 各斷面相似性系數(shù)聚類樹狀圖

圖8 各站點相似性系數(shù)聚類樹狀圖

采用Bray-Curtis相似系數(shù)轉(zhuǎn)換距離系數(shù)繪制非度量多維標(biāo)度(MDS)圖,以斷面為單位MDS圖展示的群落結(jié)構(gòu)分布與相應(yīng)的Bray-Curtis 相似性系數(shù)聚類樹狀圖結(jié)論一致(圖9),分為泥相潮間帶和巖相潮間帶兩個清晰的群組,Stress 值0.01,CJD3和CJD6相似性最高,幾乎重合。以各斷面高、中、低潮區(qū)采樣點為單位繪制的MDS圖(圖10),Stress 值0.05,可以較清晰的體現(xiàn)高、中、低潮區(qū)的差異,與圖8相似性聚類分析結(jié)果可相互驗證。

圖9 各斷面非度量多維標(biāo)度圖

圖10 各站點MDS圖

2.5 多年變化趨勢分析

對崇明東灘(CJD1—CJD3)、南匯南斷面(CJD4)、嵊山后陀灣斷面(CJD7)的近30年監(jiān)測資料進行統(tǒng)計分析,評價潮間帶底棲生物變化趨勢。

2.5.1崇明東灘

1990—2019年8月,崇明東灘潮間帶底棲生物種類數(shù)變化范圍11—48種(圖11),平均23種。種類數(shù)按峰谷分布可分成3個時段,1990年監(jiān)測到48種；2000—2009的10年間種類變化范圍11—33種,平均23種,總體趨勢震蕩上升；2010—2019年的10年間種類數(shù)變化范圍16—29種,平均21種,總體趨勢震蕩下降。

圖11 崇明東灘潮間帶底棲生物種類數(shù)變化

崇明東灘潮間帶底棲生物密度與生物量波動較大(圖12),近30年生物密度范圍為31—12352個/m2, 2009年在崇明東灘北斷面低潮區(qū)采集到大量的中間擬濱螺(49600個/m2)和光滑狹口螺(54400個/m2),導(dǎo)致2009年生物密度極大值,其他年份密度均值為741個/m2。生物量范圍為5.03—235.04 g/m2,各年份平均生物量為94 g/m2。對各年份數(shù)據(jù)添加指數(shù)型趨勢線,發(fā)現(xiàn)近30年來生物量與生物密度總體均呈現(xiàn)下降的趨勢,生物量從2003年最高點震蕩下降至2014年最低點,2014年后有所反彈,生物密度變化趨勢基本一致。

圖12 崇明東灘潮間帶底棲生物密度和生物量變化情況

2.5.2南匯南斷面

1993—2019年,南匯南斷面(CJD4)潮間帶底棲生物種類數(shù)變化范圍3—24種(圖13),平均10種,2016年8月種類數(shù)最低,2009年8月份最高。1993—2009年略顯上升趨勢,2009年后略顯下降趨勢?？傮w上南匯南斷面潮間帶底棲生物種類數(shù)不豐富。

圖13 南匯南斷面潮間帶底棲生物種類數(shù)變化

1993—2019年,南匯南斷面生物密度與生物量波動較大(圖14)。生物密度范圍為7—4628個/m2,各年份平均密度為449個/m2。生物量范圍為1.9—2526 g/m2,各年份平均生物量為210 g/m2。2009年南匯南斷面高潮區(qū)采集到大量泥螺,導(dǎo)致該年份生物量均值的極大值。生物量與生物密度總體無明顯變化規(guī)律,均呈現(xiàn)大幅震蕩,2011年以后生物密度明顯低于1993—2011年。生物量分別于2002年2009年有兩個峰值,2007年為最低值,其余年份在一定范圍內(nèi)波動。2011年以后生物量和生物密度變化趨勢基本一致。

圖14 南匯南斷面潮間帶底棲生物密度和生物量變化

2.5.3嵊山后陀灣斷面

1990—2019年,嵊山后陀灣斷面(CJD7)潮間帶底棲生物種類數(shù)變化范圍15—84種(圖15),各年份平均33種,2015年8月鑒定的種類數(shù)最低,2009年8月份最高。各年份種類數(shù)波動較大,但總體上呈現(xiàn)下降的趨勢。

圖15 嵊山后陀灣潮間帶底棲生物種類數(shù)變化

嵊山后陀灣斷面生物密度與生物量變化趨勢總體一致(圖16),變化趨勢基本呈反“S”型,1990—2001年生物密度和生物量逐漸上升,2001—2014年緩慢下降,2014年以后有所回升。生物密度范圍為124—22720個/m2,各年份平均密度為2530個/m2。生物量范圍為183—11818 g/m2,各年份平均生物量為3230 g/m2。

圖16 嵊山后陀灣潮間帶底棲生物密度和生物量變化趨勢

3 討論

3.1 種類組成特征

崇明東灘和南匯邊灘分別位于長江口南支主泓南北兩側(cè),受潮汐作用影響,鹽度變化明顯。各斷面的位置分布上,崇明東灘北斷面靠近北支水域,南斷面靠近南支水域,北、中、南斷面鹽度依次降低,南匯邊灘北、中、南斷面則鹽度依次升高。鹽度是影響底棲生物分布的重要非生物因子[27],棲息于河口泥相潮間帶的生物表現(xiàn)出河口低鹽種、半咸水種和淡水種共存的特點。河蜆、光滑狹口螺等是生態(tài)幅較寬的淡水種,主要生于活河湖水域,也可生活在河口低鹽潮間帶區(qū)域,在崇明南斷面淡水區(qū)域和南匯南斷面低鹽區(qū)域均有分布；緋擬沼螺、譚氏泥蟹和無齒相手蟹、絲異須蟲等典型河口咸淡水種類在大部分?jǐn)嗝婢蟹植迹患忮F擬蟹守螺、紫游螺等咸水種類主要分布在崇明北和南匯南斷面等鹽度較高區(qū)域,南匯南斷面還分布有少量廣鹽性日本刺沙蠶。

嵊山島常年鹽度較為穩(wěn)定,生物類群多由生命周期長的固著海洋生物組成,如日本笠藤壺和條紋隔貽貝等。后陀灣和鰻咀頭斷面處于外海開敞性巖岸,風(fēng)浪較大,生物的垂直分布明顯表現(xiàn)出外海高鹽特征,且分帶現(xiàn)象明顯。高潮區(qū)分布有矮擬帽貝、條紋隔貽貝、嫁蟲戚、日本笠藤壺、小結(jié)節(jié)濱螺、龜足、粗腿厚紋蟹、紅條毛膚石鱉、紫貽貝等。中潮區(qū)生物種類最多,后陀灣斷面中潮區(qū)有明顯的日本笠藤壺生物帶,扁模裂蟲、短石蟶、單齒螺、條紋隔貽貝、海葵、海蟑螂、疣荔枝螺、粗腿厚紋蟹、紫貽貝、紅條毛膚石鱉、近江牡蠣、黑凹螺、寄居蟹、棘刺牡蠣、甲蟲螺、覆瓦小蛇螺、黑凹螺、尖額麥桿蟲、鉤蝦、腔齒海底水虱等在中潮區(qū)也有分布。低潮區(qū)主要種類有條紋隔貽貝、日本笠藤壺、尖額麥桿蟲、鉤蝦、軟背鱗蟲、疣荔枝螺、?？⒏箓?cè)凹蓋鰓水虱等。

3.2 潮位與底質(zhì)類型對潮間帶底棲生物分布的影響

不同潮區(qū)大型底棲動物的分布與其本身的生物學(xué)特性有關(guān),泥相潮間帶高潮區(qū)以相手蟹屬Sesarma和擬沼螺屬Assiminea等種類為主,是對缺水環(huán)境適應(yīng)能力較強的半陸生種類,這些個體平均生物量大,致使高潮區(qū)生物量較高；低潮區(qū)的種類對缺水適應(yīng)能力較弱,主要有多毛類和雙殼類,豐度和生物量均較低。崇明東灘高潮區(qū)生物量和生物密度遠(yuǎn)高于中、低潮區(qū),高潮區(qū)優(yōu)勢種為緋擬沼螺、譚氏泥蟹、紫游螺、無齒相手蟹等。南匯邊灘高潮區(qū)生物量亦遠(yuǎn)高于中、低潮區(qū),因高潮區(qū)監(jiān)測到的大量無齒相手蟹,其生物量占到南匯邊灘3條斷面高潮區(qū)總生物量的60.7%。崇明東灘中斷面高潮區(qū)由于修建人工建筑,出現(xiàn)了鱗笠藤壺等巖生種類。

巖相潮間帶與淤泥質(zhì)明顯不同,嵊山島潮間帶中、低潮區(qū)生物密度比較接近；生物量則高、低潮區(qū)比較接近,由于后陀灣中潮區(qū)生長大量日本笠藤壺,導(dǎo)致中潮區(qū)生物量遠(yuǎn)高于高、低潮區(qū)。嵊山海域位于波浪作用強烈的敞開性海域,中潮區(qū)的優(yōu)勢種為耐受波浪沖積的日本笠藤壺,分布特征與嵊泗島潮間帶相似[28]。嵊山島潮間帶與鄰近的6個海島(嵊泗、衢山、岱山、六橫、舟山、朱家尖)相比(表4),高、中、低潮區(qū)的底棲生物生物量均遠(yuǎn)高于6個海島潮間帶的相應(yīng)平均值；除高潮區(qū)外,中、低潮區(qū)生物密度也遠(yuǎn)高于6個海島潮間帶的相應(yīng)平均值[28],生物量與生物密度的分布規(guī)律也不同,可能由于嵊山島位于海域最東側(cè),遠(yuǎn)離大陸,受人類影響最小。

表4 嵊山島潮間帶底棲生物密度、生物量與鄰近6島的比較

3.3 潮間帶底棲生物優(yōu)勢種變化

長江口3個調(diào)查區(qū)域潮間帶底棲生物優(yōu)勢種類組成變動較大。2014—2019年,崇明東灘、南匯邊灘和嵊山島出現(xiàn)的優(yōu)勢種類分別為15、9和12種,均未發(fā)現(xiàn)同一區(qū)域歷年均出現(xiàn)的優(yōu)勢種。崇明東灘優(yōu)勢種出現(xiàn)頻率不低于50%的僅1種,為譚氏泥蟹(83.3%),譚氏泥蟹和緋擬沼螺逐漸成長為群落的主要優(yōu)勢種類；南匯邊灘優(yōu)勢種出現(xiàn)頻率不低于50%的僅2種,為光滑狹口螺(83.3%)和譚氏泥蟹(50.0%),光滑狹口螺在群落種優(yōu)勢地位呈現(xiàn)較大的波動,2015和2018年為最主要的優(yōu)勢種類,但2019調(diào)查的主要優(yōu)勢種類為中國綠螂和譚氏泥蟹；嵊山島勢種出現(xiàn)頻率不低于50%的亦為2種,為紫貽貝(83.3%)和鱗笠藤壺(50.0%),紫貽貝在群落中的優(yōu)勢度呈現(xiàn)降低趨勢,日本笠藤壺逐漸演替為主要的優(yōu)勢種類。調(diào)查資料表明,2004—2006崇明東灘潮間帶優(yōu)勢度前3的優(yōu)勢種為硬爪始根鉤蝦、擬沼螺和譚氏泥蟹[5]；2011年崇明東灘調(diào)查優(yōu)勢種主要為光滑狹口螺、譚氏泥蟹、焦河籃蛤和角形環(huán)棱螺Bellamyaangularia,優(yōu)勢度較高,均超過0.1,其中角形環(huán)棱螺在其他年份未發(fā)現(xiàn)；2015年崇明東灘優(yōu)勢度前3的優(yōu)勢種為中華擬蟹守螺、譚氏泥蟹和緋擬沼螺；2019年該區(qū)域優(yōu)勢度前3為緋擬沼螺、譚氏泥蟹和紫游螺,崇明東灘和南匯邊灘潮間帶出現(xiàn)頻率最高的的優(yōu)勢種僅1種為譚氏泥蟹。灘涂生物群落的演替,也直接反映了長江口多元的人類活動干擾等因素引起的灘涂生境的變化。

3.4 干擾對群落結(jié)構(gòu)歷史演變的影響

本文對長江口3個區(qū)域的潮間帶近30年底棲生物狀況演變趨勢進行統(tǒng)計,發(fā)現(xiàn)崇明東灘、南匯南斷面和嵊山后陀灣斷面的生物密度和生物量均呈下降的趨勢,其中崇明東灘和嵊山后陀灣屬于持續(xù)下降,南匯南斷面為劇烈震動下降。生境變化和人為干擾是造成底棲動物群落密度和生物量銳減、生物多樣性降低的主要原因[27]。Hobbie[29]梳理的人類活動對河口造成的影響中對河口潮間帶底棲生物造成直接影響的有4點,包括生境破壞、流域水沙變化、漁業(yè)資源過度開發(fā)及外來物種物種入侵等。這些影響因素在長江口均有明顯表現(xiàn),長江口區(qū)域潮灘濕地生境和生物多樣性變化主要受以下人類活動的影響:

(1)潮灘圈圍與沖淤變化。1989—2007 年,長江口總共匡圍了448.24 km2邊灘濕地,主要分布在崇明東灘、南匯邊灘和橫沙東灘等區(qū)域,造成長江口潮間帶濕地生境損失明顯[16]。近30年來,長江口崇明東灘濕地、橫沙東灘濕地和南匯邊灘濕地由于促淤圍墾,不斷向東擴張。但2002—2004年間由河口淺灘由淤積轉(zhuǎn)為侵蝕38.10 km2,邊灘濕地總體轉(zhuǎn)為侵蝕趨勢明顯[16]。受長江流域來沙減少、長江口深水航道建設(shè)和促淤造地等工程設(shè)施影響,濕地資源的增生能力受限。多年來長江口潮灘部分區(qū)域處于不穩(wěn)定狀態(tài),對潮間帶底棲生物多樣性應(yīng)有一定影響。

(2)資源過度開發(fā)。與歷史資料相比,崇明東灘一些經(jīng)濟物種如彩虹明櫻蛤、泥螺等已不再是優(yōu)勢種且豐度很低。1980年代資源量較大的石蟥目前幾近絕跡,1990年代中后期還比較豐富的泥螺和縊蟶目前的資源量也急劇下降[8]。其資源量的下降可能與環(huán)境變遷有關(guān)外,人為過度捕撈更可能是資源量下降的原因之一[14]。1990s嵊山后陀灣、大玉灣和鰻咀頭斷面的生物密度、生物量并無明顯差異[30],2004年大玉灣斷面生物密度和生物量分別降至1990s的50%和80%左右,2015年又進一步快速下降到6%和3%,2016年以后大玉灣斷面定量樣品均未檢出。大玉灣位于嵊山島西部與枸杞島的夾角內(nèi)部,風(fēng)浪最小,斷面附近有嵊泗島上唯一的沙灘,是島上旅游資源較豐富的區(qū)域。潮間帶底棲生物資源量減少應(yīng)與開發(fā)活動和人類采捕有一定關(guān)聯(lián)。

(3)外來物種入侵。由于引種和自然擴散導(dǎo)致互花米草泛濫,崇明東灘和南匯邊灘均有大量互花米草分布[19,20]。在長江口崇明島和九段沙濕地,互花米草入侵后形成的單優(yōu)群落擁有發(fā)達(dá)的地下結(jié)構(gòu),這會改變土壤的物理和化學(xué)性質(zhì),這些變化會驅(qū)動鹽沼中底棲無脊椎動物群落特征的改變[22]?；セ撞萑肭趾Ｈ馑懖萑郝浜?大型底棲無脊椎動物群落的物種組成沒有顯著的不同,但是大型底棲無脊椎動物的多樣性有顯著降低[21-22]。

(4)環(huán)境持續(xù)惡化。近30年來,長江口海域持續(xù)加重的污染和富營養(yǎng)化狀態(tài)也可能對邊灘濕地生態(tài)系統(tǒng)造成一定的影響[18],水體富營養(yǎng)化會影響底棲動物的群落結(jié)構(gòu)[31—32],底棲動物的各種特征參數(shù)都與有機質(zhì)污染源在時間和空間上存在明顯關(guān)系[33]。

4 小結(jié)

長江口3個監(jiān)測區(qū)域潮間帶共鑒定出底棲生物9門57種,底棲生物密度均值為248.6 個/m2,生物量均值為292.6 g/m2。多樣性指數(shù)(H′)均值為1.98,均勻度(J′)均值為0.73,豐富度(d)均值為0.91。棲息環(huán)境(基巖海岸、淤泥海岸)和潮汐均是影響底棲生物群落結(jié)構(gòu)的重要因素。

根據(jù)近30年的監(jiān)測結(jié)果,崇明東灘潮間帶底棲生物種類數(shù)變化總體平穩(wěn),生物量與生物密度均呈現(xiàn)下降的趨勢；南匯南斷面潮間帶底棲生物種類數(shù)變化波動較大,生物量與生物密度震蕩下降,2011年以后生物密度明顯低于1993—2011年；嵊山后陀灣潮間帶底棲生物種類數(shù)總體呈下降趨勢,生物密度與生物量變化趨勢基本呈“S”型,1990—2004年生物密度和生物量逐漸上升,2004—2014年緩慢下降,2014年以后有所回升。