聶宇東,石鳳翎,*,韓國棟,張雨桐,喬 雨,2,閆 偉,崔思宇,3
(1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院,呼和浩特 010018; 2. 榆林學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,陜西 榆林 719000; 3. 內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院特色作物研究所,呼和浩特 010031)
黃花苜蓿(Medicagofalcata)是豆科苜蓿屬多年生草本,別名野苜蓿、鐮莢苜蓿,它具有抗旱、抗寒、耐貧瘠等優(yōu)勢。在世界上廣泛分布于歐、亞兩洲,在我國主要分布在東北、華北以及西北[1-4]。它主要存在于沙質(zhì)或沙質(zhì)土壤以及低濕度的棲息地,如山坡、山谷和河灘[5-8],是新疆、內(nèi)蒙古自治區(qū)等地區(qū)林牧草地群落的主要伴生和優(yōu)勢種。 它是羊草草甸草原的亞優(yōu)勢種,其營養(yǎng)價值與紫花苜蓿(Medicagosativa)相似,是中國北方高寒地區(qū)天然草原的重要豆科植物[9],同時是建設(shè)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)人工草地的首選[10],其資源蘊藏量較大,但由于其生產(chǎn)性能比較低[11],目前尚未有效的開發(fā)利用。同時,人類的生產(chǎn)經(jīng)營活動對草地的干擾也會導(dǎo)致牧草種子產(chǎn)量的下降,因此,加強其種子生產(chǎn)方面的研究,提高其單位面積種子產(chǎn)量對于促進草業(yè)發(fā)展具有重要的現(xiàn)實意義。
在我國呼倫貝爾市鄂溫克族自治旗維特很地區(qū)的退化草場上生長著大量黃花苜蓿,但由于多年的重度利用,嚴重影響了黃花苜蓿的自然繁衍。而退化草地的恢復(fù)主要是對土壤肥力的恢復(fù),草地施肥一直被認為是增加草地土壤肥力的主要方式之一[12],由于牧草養(yǎng)分每年消耗量大,所以要供給充足的肥料,注意養(yǎng)分配比的平衡,才能維持正常的生長。 施肥可提高牧群質(zhì)量,增加群落陸地生物量。除了施肥之外,圍欄封育則是種子產(chǎn)量相關(guān)研究的重要手段,因為圍欄封育是依靠自然提高牧草本身的生產(chǎn)功能[13]。圍欄封育后,生物多樣性、植被覆蓋度、土壤種子庫種子數(shù)、地下生物量、地上生物量等草地生產(chǎn)性能將得到顯著提高[14]。
本項研究通過圍欄封育及施有機肥以恢復(fù)野生黃花苜蓿種子生產(chǎn)能力。比較不同地段圍欄封育施肥撫育對黃花苜蓿種子生產(chǎn)的影響,旨在為野生優(yōu)良草種采收及退化草地的恢復(fù)等奠定基礎(chǔ)。
為了解不同圍欄封育方式的樣地適應(yīng)性以及對種子產(chǎn)量的影響,本試驗選擇了3個試驗地塊(見表1)。試驗地1選取在打草場圍封;試驗地2在放牧場圍封,但叉分蓼(Polygonumdivaricatum)較多;試驗地3未圍封,周邊沙地退化,野蔥(Alliumchrysanthum)較多。該地區(qū)的氣候特點是冬季漫長寒冷,夏季短暫,春季干燥強風(fēng),秋季氣溫急劇下降,早霜。 熱量不足,晝夜溫差大,有效累積溫度利用率高,無霜期短,日照充足,降水差異大。 降水期主要為7月—8月,降水量變率大,分布不均勻,年際變化也大,牧區(qū)年降水量大概30~50 mm。
表1 試驗地概況
供試材料為呼倫貝爾市鄂溫克族自治旗維特很地區(qū)的野生黃花苜蓿,其在不同地塊的分布密度見表1。
2020年圍封不同利用下的草地3塊,在返青后淺耕施入有機肥110 kg/hm2,機械播撒。據(jù)野生黃花苜蓿成熟度及成熟后的裂莢情況及時采集種子。每個撫育區(qū)做好日常管護,并防治病蟲害的發(fā)生。
在開花初期隨機選取10 m×10 m樣方,測定植株的數(shù)量和高度以及株間距,每個樣地共測10個樣方。結(jié)莢期至種熟期調(diào)查生殖生長相關(guān)數(shù)據(jù),包括單株分枝數(shù)、每枝花序數(shù)、每花序小花數(shù)、每花序結(jié)莢數(shù)、每莢粒數(shù)、株高(單枝長)、千粒重等,同時計算單株種子產(chǎn)量和潛在種子產(chǎn)量,具體方法如下:
單株種子產(chǎn)量=(單株分枝數(shù)×每枝花序數(shù)×每花序結(jié)莢數(shù)×每莢粒數(shù)×千粒重)/1 000
數(shù)據(jù)利用Excel 2019和SAS9.0統(tǒng)計軟件進行分析。
2.1.1不同樣地黃花苜蓿單株的生殖生長
由圖1可知,打草場圍封樣地1的生殖枝數(shù)(29.5)、每枝花序數(shù)顯著(P<0.05)高于CK樣地,而每枝花序數(shù)是顯著(P<0.05)高于其他2個兩地,除上述之外其株高要顯著(P<0.05)低于CK;放牧場圍封樣地2的生殖枝數(shù)和每枝花序數(shù)顯著(P<0.05)高于CK樣地,而其株高要顯著(P<0.05)低于CK樣地;而CK樣地的株高最高(57.76)要顯著(P<0.05)高于其與2樣地,生殖枝數(shù)等其余指標顯著(P<0.05)低于另2個樣地。這就說明了封育施肥后提高了野生黃花苜蓿的生殖生長能力,促進了分枝與花序的分化生長,同時也看出了隨著生殖分化能力的增長株高會有所降低。
圖1 不同樣地黃花苜蓿的主要生殖生長因子
2.1.2不同樣地黃花苜蓿結(jié)實情況
由圖2可知,打草場圍封樣地1和放牧場圍封樣地2的千粒重要顯著(P<0.05)高于CK樣地;除此之外其余的指標均沒有顯著差異性(P<0.05),這說明打草場圍封和放牧場圍封經(jīng)過封育施肥后會顯著提高千粒重。
圖2 不同樣地黃花苜蓿結(jié)實情況
2.1.3不同樣地黃花苜蓿的單株種子產(chǎn)量
由圖3可知,打草場圍封樣地1和放牧場圍封樣地2的單株種子產(chǎn)量顯著(P<0.05)高于對照,說明圍欄封育施肥會顯著提高黃花苜蓿的種子產(chǎn)量。
圖3 不同樣地黃花苜蓿的單株種子產(chǎn)量
相關(guān)性分析有助于分析單株種子產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因子之間的相互關(guān)系,對3各樣地的黃花苜蓿7個種子產(chǎn)量構(gòu)成因子和種子產(chǎn)量進行相關(guān)分析,所得各變量之間相關(guān)系數(shù)及各系數(shù)差異顯著性如表2所示。單株種子產(chǎn)量(Y)與單株生殖枝數(shù)(X1)、每枝花序數(shù)(X2)、每莢粒數(shù)(X5)呈現(xiàn)極顯著相關(guān)(P<0.01)。說明黃花苜蓿的單株種子產(chǎn)量主要受到生殖枝數(shù)、每枝花序數(shù)和每莢粒數(shù)的影響較大,各樣地黃花苜蓿的種子產(chǎn)量構(gòu)成因子之間也存在著相互聯(lián)系。
表2 黃花苜蓿單株種子產(chǎn)量與種子產(chǎn)量構(gòu)成因素的相關(guān)性
續(xù)表
由表3可知,樣地1的7個種子產(chǎn)量構(gòu)成因子對黃花苜蓿產(chǎn)量影響的直接作用大小依次為:生殖枝數(shù)(X1)>每枝花序數(shù)(X2)>每花序結(jié)莢數(shù)(X4)>每莢粒數(shù)(X5)>株高(X6)>每花序小花數(shù)(X3)>千粒重(X7)。生殖枝數(shù)與單株種子產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)(0.726)和直接通徑系數(shù)(0.567)均居于7個性狀之首。因此可知,生殖枝數(shù)對樣地1的種子產(chǎn)量的貢獻最大;除此之外,每枝花序數(shù)的相關(guān)系數(shù)(0.547)和直接通徑系數(shù)(0.520)居于第2位,其對種子產(chǎn)量的貢獻僅次于生殖枝數(shù),高于其他性狀。
表3 打草場圍封樣地1黃花苜蓿單株種子產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀的通徑分析
2.3.2放牧場圍封樣地2黃花苜蓿單株種子產(chǎn)量與各性狀的通徑分析
由表4可知,樣地2的7個種子產(chǎn)量構(gòu)成因子對黃花苜蓿產(chǎn)量影響的直接作用大小依次為:每枝花序數(shù)(X2)>每莢粒數(shù)(X5)>每花序結(jié)莢數(shù)(X4)>株高(X6)>生殖枝數(shù)(X1)>每花序小花數(shù)(X3)>千粒重(X7)。每莢粒數(shù)和每枝花序數(shù)與單株種子產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)(0.764、0.537)分別居于第1、2位,直接通徑系數(shù)(0.616、0.652)分別居于第2位和第1位。
表4 放牧場圍封樣地2黃花苜蓿單株種子產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀的通徑分析
2.3.3未圍封樣地CK黃花苜蓿單株種子產(chǎn)量與各性狀的通徑分析
由表5可知,CK樣地的7個種子產(chǎn)量構(gòu)成因子對黃花苜蓿產(chǎn)量影響的直接作用大小依次為:每莢粒數(shù)(X5)>每枝花序數(shù)(X2)>每花序結(jié)莢數(shù)(X4)>生殖枝數(shù)(X1)>株高(X6)>千粒重(X7)>每花序小花數(shù)(X3)。每莢粒數(shù)的相關(guān)系數(shù)(0.703)和直接通徑系數(shù)(0.759)都居于性狀之首;每枝花序數(shù)的相關(guān)系數(shù)(0.594)和直接通徑系數(shù)(0.645)均居于第2位。
表5 放牧場圍封CK樣地黃花苜蓿單株種子產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀的通徑分析
綜上所述,要提高種子產(chǎn)量,在保持一定密度的前提下,首先考慮提高生殖枝數(shù)、每枝花序數(shù)和每莢粒數(shù)。但實際上,除了上述的指標之外,千粒重對種子產(chǎn)量也會有較大的影響。但單從通徑分析的結(jié)果來看,生殖枝數(shù)、每枝花序數(shù)和每莢粒數(shù)對單株種子產(chǎn)量的貢獻較大。
施肥有助于豆科牧草種子的生產(chǎn),由于施肥可以增加植物根系的重量和長度,從而影響豆科牧草的生長,發(fā)達的根系可以吸收更多的養(yǎng)分與水分,還可以防止凍害的發(fā)生,提高牧草的越冬率[15];而圍欄封育是依靠自然去提高牧草本身的生產(chǎn)功能[13]。
單株種子產(chǎn)量及構(gòu)成因素對種子產(chǎn)量起決定性作用,通過對其進行分析研究可以找出促進和限制種子產(chǎn)量的因子[16]。本研究結(jié)果表明,施肥和圍欄封育對單株種子產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響是顯著的,經(jīng)過3塊樣地的方差分析表明,在施肥和圍欄封育的情況下的樣地1和樣地2的單株種子產(chǎn)量是顯著高于CK樣地的;樣地1和樣地2的生殖枝數(shù)和每枝花序數(shù)要顯著高于未圍封未施肥的樣地CK,這說明生殖枝數(shù)和每枝花序數(shù)可以作為衡量種子產(chǎn)量的重要指標,這與Bolanos-Aguilar[17]和Hacquet[18]的研究結(jié)果一致。除上述之外CK樣地的株高顯著高于樣地1和樣地2的,這說明株高過高,會降低種子產(chǎn)量。
通徑分析在研究多個變量之間的關(guān)系時具有直觀性和準確性的優(yōu)勢,使其成為定量遺傳研究的有力工具。相關(guān)性分析由于方法簡單、簡單直觀,是普遍和應(yīng)用較廣的統(tǒng)計方法。2種分析方法常用于分析重要糧食和經(jīng)濟作物的數(shù)量性狀,所研究的大多數(shù)作物具有明確的單一產(chǎn)量特性和育種目標[19,20]。
本研究通過上述研究分析發(fā)現(xiàn)黃花苜蓿的生殖枝數(shù)、每枝花序數(shù)和每莢粒數(shù)是黃花苜蓿種子產(chǎn)量的主要構(gòu)成因子,這與李海賢[21]、李鴻雁[22]、周刊社等[23]的研究結(jié)果相同。因此通過栽培措施提高生殖枝數(shù)、每枝花序數(shù)和每莢粒數(shù),將有助于提高黃花苜蓿的種子產(chǎn)量。
4.1圍欄封育后施肥可以顯著的提高野生黃花苜蓿種子產(chǎn)量,較CK增加2.62~2.67倍。株高過高會抑制黃花苜蓿種子產(chǎn)量,其最適宜的生殖枝高度為40~50cm。
4.2影響野生黃花苜蓿主要構(gòu)成因子是生殖枝數(shù)、每枝花序數(shù)和每莢粒數(shù)。其中每枝花序數(shù)在種子產(chǎn)量中是較穩(wěn)定的構(gòu)成因子,本試驗條件下圍封和施肥對其均無顯著影響。