microRNA介導(dǎo)食品中功能性成分調(diào)節(jié)機(jī)體活性的研究進(jìn)展

楊超越，閆海洋，袁 媛

（吉林大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院 長(zhǎng)春 130062）

miRNA 是一種短鏈非編碼RNA，其核苷酸長(zhǎng)度一般介于20～25 nt 之間[1-2]。通常情況下，可特異性結(jié)合于靶mRNA 的3' 非翻譯區(qū)（3'untranslation region，3'UTR），誘導(dǎo)靶mRNA 脫腺苷化或降解，阻斷其翻譯，從而調(diào)控基因表達(dá)[3-4]。miRNA 在參與機(jī)體的生命活動(dòng)過(guò)程中扮演著十分重要的角色，可調(diào)節(jié)細(xì)胞凋亡、細(xì)胞周期、免疫應(yīng)答和炎癥反應(yīng)等[5]。此外，營(yíng)養(yǎng)健康的飲食為預(yù)防各種疾病的重要因素之一。研究發(fā)現(xiàn)miRNA 參與其中。姜黃素、白藜蘆醇、茶多酚、維生素、不飽和脂肪酸等食品中功能性成分在抗癌、抗炎、抗氧化等方面具有重要作用，然而其具體機(jī)制尚不明確。本文總結(jié)miRNA 在不同食品功能性成分調(diào)節(jié)機(jī)體功能、改善機(jī)體病癥的作用機(jī)制，為食品功能性成分的應(yīng)用及相關(guān)疾病的預(yù)防提供參考。

1 miRNA 概述

在細(xì)胞核內(nèi)，原miRNA （Primary miRNA，pri-miRNA） 在RNase Ш Drosha 作用下其5' 和3' 端被切割，形成大約70 bp 的前體miRNA（Precursor miRNA，pre-miRNA）[6]。合成的pre-miRNA 通過(guò)Exportin-5 和Ran-GTP 復(fù)合物運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)中[7]，被RNase III Dicer 加工成約22 bp 長(zhǎng)的雙鏈miRNA[8]。miRNA 雙鏈中的“引導(dǎo)鏈”與Argonaute（Ago）蛋白結(jié)合形成miRNA 誘導(dǎo)沉默復(fù)合體（miRNA-induced silencing complex，miRISC），“乘客鏈”則被丟棄[8-9]。通常情況下，miRNA 的5'端存在大約6～8 nt 的核苷酸配對(duì)，即所謂的“種子序列”或“核心序列”。miRNA 種子序列在靶mRNA的3'UTR 中非常保守，表明miRNA 主要通過(guò)結(jié)合靶mRNA 的3'UTR 發(fā)揮作用。

miRNA 參與了多種生物學(xué)過(guò)程，如分化、增殖、抗氧化應(yīng)激和腫瘤抑制等[5，10]。近年來(lái)，miRNA在癌癥領(lǐng)域中的應(yīng)用研究尤為廣泛。miR-210-3p可通過(guò)靶向ABCC1 提高腎癌細(xì)胞的藥物敏感性[11]。miR-92b-3p 的上調(diào)不僅可以抑制GABRA3的表達(dá)，導(dǎo)致包括AKT/mTOR 和JNK 在內(nèi)的致癌通路失活，抑制胰腺癌細(xì)胞的增殖和侵襲[12]，又可通過(guò)調(diào)控FBXW7 的表達(dá)調(diào)節(jié)結(jié)直腸癌細(xì)胞增殖、侵襲和遷移[13]。除了癌癥方面，miRNA 在炎癥調(diào)節(jié)和脂肪的形成等方面也發(fā)揮著重要的作用。miR-9-5p 可通過(guò)調(diào)節(jié)NF-κB 信號(hào)通路，調(diào)節(jié)促炎因子（TNF-α、IL-1 和IL-6）和抗炎因子（IL-10）進(jìn)而控制炎癥反應(yīng)的激活[14]。miR-193b 在脂肪瘤細(xì)胞中，除了可以抑制癌細(xì)胞的增殖，又可通過(guò)調(diào)節(jié)CRKL 和FAK 的表達(dá)調(diào)控FAK/SRC/CRKL 信號(hào)通路，控制脂肪干細(xì)胞生成脂肪[15]。由此可見miRNA 與機(jī)體功能的調(diào)節(jié)有著緊密的聯(lián)系，對(duì)各類疾病的研究至關(guān)重要。

2 食品中功能性成分與miRNA

眾多食品功能性成分往往可以調(diào)節(jié)不同類型組織中不同miRNA 的表達(dá)，從而影響全身生理的健康。另外，有無(wú)飲食干預(yù)的疾病中，miRNA 的變化也非常不同[16]。因此，了解miRNA 在飲食功能性成分調(diào)節(jié)機(jī)體生命活動(dòng)中的潛在機(jī)制，是進(jìn)一步預(yù)防疾病的重要環(huán)節(jié)。

表1 miRNA 介導(dǎo)食品功能性成分調(diào)節(jié)機(jī)體活性的詳細(xì)概述Table 1 Detailed overview of miRNA-mediated food and functional ingredients regulating organism activity

2.1 調(diào)節(jié)脂肪形成

能量攝入和能量消耗之間不平衡會(huì)導(dǎo)致脂肪的積累，脂肪組織在代謝穩(wěn)態(tài)中起關(guān)鍵作用，主要通過(guò)脂肪因子分泌和中樞器官及外周器官相互作用調(diào)節(jié)機(jī)體功能[17]。然而，脂肪組織的過(guò)度生長(zhǎng)與超重、肥胖以及II 型糖尿病、慢性炎癥、癡呆和大血管疾病等密切相關(guān)[18-19]。近年來(lái)，飲食調(diào)節(jié)脂肪的形成一直備受關(guān)注，探究飲食成分對(duì)脂肪生成的影響及其潛在機(jī)制為飲食調(diào)控機(jī)體脂肪的形成提供依據(jù)，有助于減少糖尿病、高血脂、高血壓等疾病的發(fā)生，維持機(jī)體健康。

PPARγ 和C/EBPα 等脂肪相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子在調(diào)控脂肪細(xì)胞分化過(guò)程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用，其表達(dá)水平的上調(diào)可以促進(jìn)脂肪的生成。辣椒素（Capsaicin，CAP）是紅辣椒中含量豐富的活性成分，在機(jī)體中參與脂肪的形成與代謝，降低脂肪細(xì)胞中脂質(zhì)的積累[20]。香草壬酰胺作為CAP 的直接結(jié)構(gòu)類似物，可通過(guò)增加let-7d-5p 的水平，降低促脂肪轉(zhuǎn)錄因子PPARγ 的表達(dá)，進(jìn)而減少脂肪的生成[21]。

而人參皂苷Rb1（Ginsenoside Rb1，GRb1）、共軛亞油酸（Conjugated linoleic acid，CLA）和表沒(méi)食子兒茶素沒(méi)食子酸酯 （Epigallocatechin gallate，EGCG）則主要通過(guò)miR-27 參與調(diào)節(jié)PPARγ 或C/EBPα 的表達(dá)，間接調(diào)控脂肪的形成，影響機(jī)體健康。GRb1 能夠促進(jìn)脂肪生成和PPARγ 的表達(dá)[22]。GRb1 處理的3T3-L1 前脂肪細(xì)胞中，miR-27b 和pri-miR-27b 的相對(duì)表達(dá)水平顯著降低，促進(jìn)了其靶基因PPARγ 的表達(dá)和脂肪生成[23]。EGCG 是最豐富的綠茶兒茶素，脂肪形成的早期階段中EGCG 可上調(diào)miR-27a 和miR-27b，下調(diào)PPARγ 和C/EBPα 的相對(duì)表達(dá)水平，抑制3T3-L1 前脂肪細(xì)胞分化[24]。飲食中的CLA 也可顯著降低動(dòng)物體內(nèi)的脂肪沉積，且脂肪組織中miR-27 和miR-143 的表達(dá)明顯降低。并且miR-143 和miR-27 的表達(dá)與腹部皮下脂肪組織中的脂肪酸結(jié)合蛋白FABP4 和PPARγ 的表達(dá)水平呈顯著負(fù)相關(guān)[25]。

2.2 調(diào)節(jié)心血管疾病

心血管疾?。–ardiovascular diseases，CVD），包括動(dòng)脈粥樣硬化、高血壓、心力衰竭、房顫和心肌纖維化，是全世界最常見的死亡原因之一，很大程度上受到包括飲食、生活習(xí)慣在內(nèi)的眾多因素影響。近年來(lái)，心血管疾病的患者數(shù)量持續(xù)升高，研究表明，這一現(xiàn)象與生活方式有著密不可分的關(guān)系，特別是高脂肪食品和加工食品的消費(fèi)增長(zhǎng)以及全植物性食品的低消費(fèi)水平[26]。因此，飲食可能是預(yù)防心血管疾病的重要因素，了解飲食功能性成分調(diào)控CVD 的潛在機(jī)制為CVD 的預(yù)防和醫(yī)學(xué)治療提供新思路。

番茄紅素（Lycopene，LYP）、多不飽和脂肪酸（Polyunsaturated fatty acid，PUFA）和維生素（Vitamin）主要通過(guò)調(diào)控miR-30 或miR-21 的水平預(yù)防和調(diào)節(jié)CVD。miR-30 可以參與心肌梗塞、心肌纖維化、心律失常等疾病的調(diào)控。miR-30a 在ω-3 PUFA 的作用下，其相對(duì)表達(dá)水平發(fā)生改變，在調(diào)節(jié)心臟功能中發(fā)揮了關(guān)鍵作用[27]。LYP 是一種類胡蘿卜素，對(duì)心肌梗塞后大鼠的心肌纖維化有明顯的抑制作用。LYP 誘導(dǎo)后的大鼠在心肌梗塞后3 個(gè)月間質(zhì)纖維化明顯減少，心臟舒張功能障礙也得到了改善，大鼠體內(nèi)miR-30a 的表達(dá)在LYP 處理后顯著下降[28]。而ω-3 PUFA 和維生素又可調(diào)節(jié)miR-21 的水平，改善動(dòng)脈粥樣硬化、心肌肥厚或纖維化以及心肌冠狀動(dòng)脈疾病等。血管緊張素Ⅱ會(huì)誘導(dǎo)小鼠心臟成纖維細(xì)胞內(nèi)miR-21表達(dá)的增加，而ω-3 PUFA 的預(yù)處理能夠下調(diào)miR-21 的表達(dá)，在心肌纖維化過(guò)程中發(fā)揮潛在的有益作用[29]。維生素是重要的微量營(yíng)養(yǎng)素，在預(yù)防CVD 中起著重要作用。miR-21 的表達(dá)與冠狀動(dòng)脈疾病中維生素D（Vitamin D，VD）缺乏呈正相關(guān)[30]。維生素E（Vitamin E，VE）則可通過(guò)下調(diào)miR-21 和miR-499 以及上調(diào)miR-210 來(lái)減輕小鼠的心肌肥厚和纖維化[31]。

食品功能性成分發(fā)揮抗CVD 作用的機(jī)制又與抑制炎癥反應(yīng)相關(guān)。CLA 可通過(guò)調(diào)節(jié)miR-155調(diào)節(jié)炎癥因子的水平，增加主動(dòng)脈IL-10 的分泌，并增加磷酸化STAT-3 的信號(hào)傳導(dǎo)發(fā)揮抗動(dòng)脈粥樣硬化的功能。其中，IL-10 通過(guò)STAT-3 依賴性機(jī)制抑制了編碼miR-155 的BIC 基因[32]。輔酶Q10（Coenzyme Q10，CoQ10）也參與miRNA 介導(dǎo)的CVD 調(diào)節(jié)過(guò)程。補(bǔ)充CoQ10 可顯著減弱脂多糖誘導(dǎo)的miR-146a 和IRAK-1 的水平變化，減緩血管細(xì)胞的老化，與CoQ10 抑制內(nèi)皮細(xì)胞炎癥反應(yīng)的分子機(jī)制相關(guān)[33]。

2.3 神經(jīng)保護(hù)

神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的正確形成是生命體認(rèn)知和行為所必需的條件，而神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)遭到破壞可能導(dǎo)致神經(jīng)發(fā)育障礙，如自閉癥、精神分裂癥或智力殘疾等[34]。年齡增長(zhǎng)也會(huì)導(dǎo)致認(rèn)知能力下降的發(fā)生率增加，但近年來(lái)相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，飲食調(diào)節(jié)可以減緩衰老造成的認(rèn)知能力下降[35]。食品功能性成分對(duì)神經(jīng)發(fā)育的調(diào)節(jié)雖然應(yīng)用不多，但仍是關(guān)注熱點(diǎn)，對(duì)miRNA 在食品功能性成分保護(hù)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)潛在機(jī)制的探究也為預(yù)防神經(jīng)性疾病提供新思路。

白藜蘆醇 （Resveratrol，RES）、二氫楊梅素（Dihydromyricetin，DHM）、人參皂苷Rg1（Ginsenoside Rg1，GRg1）、PUFA 等食品功能性成分發(fā)揮神經(jīng)保護(hù)作用主要是通過(guò)調(diào)節(jié)神經(jīng)元細(xì)胞的凋亡實(shí)現(xiàn)的。

RES 是一種天然的酚二苯乙烯類化合物，主要存在于包括葡萄皮和藍(lán)莓等在內(nèi)的食物中，可通過(guò)調(diào)節(jié)多種miRNA 的水平參與神經(jīng)保護(hù)，miR-96 和miR-129 調(diào)控BAX、SNCA 的表達(dá)，分別對(duì)神經(jīng)細(xì)胞的凋亡起抑制和促進(jìn)作用。其中miR-96的表達(dá)可抑制其靶基因BAX 的表達(dá)，從而防止大腦氧化損傷[36]。而RES 又可通過(guò)抑制MALAT1 的表達(dá)，調(diào)控miR-129 的表達(dá)，進(jìn)而增加SNCA 的表達(dá)，增加細(xì)胞凋亡，減少細(xì)胞增殖[37]。而mTOR、NF-κB、PI3K/AKT 等與細(xì)胞凋亡密切相關(guān)的信號(hào)通路，也同樣受到miRNA 的介導(dǎo)，在神經(jīng)元細(xì)胞凋亡中發(fā)揮重要作用。DHM 可通過(guò)miR-34a 和miR-300 參與神經(jīng)細(xì)胞凋亡。DHM 又稱白蘞素（Ampelopsin），是羅漢果中主要的類黃酮化合物。在D-氨基半乳糖誘導(dǎo)的大腦衰老大鼠中，DHM通過(guò)調(diào)控miR-34a 介導(dǎo)的SIRT1/mTOR 信號(hào)通路，發(fā)揮抗衰老功能[38]。DHM 也通過(guò)誘導(dǎo)miR-300的水平升高，使其靶基因HMGB1 的表達(dá)受到抑制，從而改善七氯醚誘導(dǎo)的大鼠認(rèn)知功能障礙并且抑制神經(jīng)細(xì)胞凋亡和NF-κB 信號(hào)的激活，減輕大鼠神經(jīng)性疼痛[39]。ω-3 PUFA 不僅可增加大鼠皮質(zhì)細(xì)胞中的突觸素，而且可以在皮質(zhì)脊髓神經(jīng)元中顯著上調(diào)miR-21 并下調(diào)PTEN 的表達(dá)。在原代皮層神經(jīng)元中磷酸化的AKT 也發(fā)生上調(diào)，并伴有神經(jīng)突增生[40]。

2.4 抗炎癥

炎癥是免疫系統(tǒng)對(duì)感染、損傷或刺激的第一種生物反應(yīng)。抗炎作用是通過(guò)調(diào)節(jié)多種炎癥細(xì)胞因子，如一氧化氮、白細(xì)胞介素、腫瘤壞死因子-α和干擾素-γ 等[41]。雖然來(lái)自水果、蔬菜等食物的功能性成分已被證明有高水平的抗炎作用，但是其具體的作用機(jī)制仍沒(méi)有完全明確，特別是miRNA在抗炎過(guò)程中所扮演的角色仍需進(jìn)一步探究。

槲皮素（Quercetin）、RES 和硒（Selenium，Se）在腸炎、乳腺炎、關(guān)節(jié)炎、哮喘等炎癥疾病中發(fā)揮重要作用。miR-155 是介導(dǎo)槲皮素、RES 和Se 減輕炎癥反應(yīng)的主要miRNA，其潛在機(jī)制是通過(guò)調(diào)節(jié)靶mRNA 的表達(dá)，激活或抑制PI3K/AKT、mTOR、NF-κB 或MAPK 等信號(hào)通路并參與炎癥反應(yīng)，進(jìn)而調(diào)節(jié)TNF-α，IL-1β 和IL-6 等炎癥因子的水平。槲皮素主要存在于洋蔥、蘋果、茶和紅酒等食物中。槲皮素和其代謝物異鼠李素可改善脂多糖誘導(dǎo)小鼠巨噬細(xì)胞的炎癥狀態(tài)，miR-155作為一種調(diào)節(jié)性炎癥介質(zhì)參與其中[42]，槲皮素的預(yù)處理可下調(diào)巨噬細(xì)胞中miR-155 的表達(dá)[43]。而RES 除了具有神經(jīng)保護(hù)的作用，還可以降低miR-155 的表達(dá)，促進(jìn)其靶基因的表達(dá)，抑制SOCS1 基因的表達(dá)，從而抑制炎癥因子TNF-α、IL-6、MAPK和STAT1/STAT3 的表達(dá)[44]。Se 處理后miR-155、TNF-α、IL-1β 和TLR2 的水平顯著降低，在Se 的誘導(dǎo)下NF-κB 和MAPK 的磷酸化也受到了顯著抑制，乳腺炎癥反應(yīng)得到了一定程度的緩解[45]。

NF-κB 與MAPK 通路的失活是食品功能性成分發(fā)揮抗炎作用的重要環(huán)節(jié)，除miR-155 外，RES 還可以通過(guò)調(diào)節(jié)miR-9、miR-221、miR-222等分子的相對(duì)表達(dá)水平，調(diào)節(jié)炎癥反應(yīng)[46]。在骨關(guān)節(jié)炎中，RES 可以誘導(dǎo)miR-9 的相對(duì)表達(dá)水平升高，調(diào)節(jié)其靶基因NF-κB1 的表達(dá)[47]。RES 也可以通過(guò)上調(diào)miR-146b 使NF-κB 和p38MAPK 通路失活，緩解骨關(guān)節(jié)炎癥狀[48]。Se 在調(diào)節(jié)炎癥反應(yīng)的過(guò)程中可以通過(guò)增加miR-146a 的表達(dá)，減少TLR2/6 的表達(dá)調(diào)節(jié)NF-κB 和MAPK 信號(hào)通路減輕感染小鼠和乳腺上皮細(xì)胞的炎癥[49]。

2.5 抗癌

除CVD 外，癌癥也是全世界最常見的死亡原因之一。在對(duì)癌癥的研究中，癌癥和飲食之間的具體聯(lián)系仍未確定。但最近的研究發(fā)現(xiàn)miRNA 可以介導(dǎo)飲食調(diào)節(jié)癌癥相關(guān)通路，從而預(yù)防癌癥的發(fā)生。但miRNA 參與飲食功能性成分抑制腫瘤發(fā)生的機(jī)制仍需進(jìn)一步探究。

食品功能性成分抗癌主要是通過(guò)促進(jìn)細(xì)胞凋亡、抑制細(xì)胞增殖、調(diào)節(jié)細(xì)胞周期實(shí)現(xiàn)的。除Wnt、MAPK 等重要的癌癥相關(guān)通路外，丁酸鹽（Butyrate） 還可以調(diào)節(jié)miR-106、miR-17-92 等miRNA 進(jìn)一步調(diào)節(jié)細(xì)胞周期，從而抑制癌細(xì)胞的生長(zhǎng)。丁酸鹽是一種膳食纖維的代謝物，丁酸鹽處理的HCT116 人結(jié)腸癌細(xì)胞中，miR-106b-25、miR-18b-106a 和miR-17-92 的表達(dá)水平升高。組蛋白去乙?；敢种苿┮种苖iR-17-92 的表達(dá)并增強(qiáng)其包括CDKN1A、BCL2L11 和PTEN 的靶基因表達(dá)[50]。CASPASE-3、BCL-2 和BAX 是參與細(xì)胞凋亡的關(guān)鍵分子，miRNA 分子在受姜黃素（Curcumin）等功能性成分調(diào)控過(guò)程中，可以靶向調(diào)控或間接調(diào)控這些凋亡分子，促進(jìn)或抑制癌細(xì)胞凋亡。姜黃素是咖喱中的重要成分，miR-16、miR-15a、miR-21 的表達(dá)水平可受到姜黃素的調(diào)節(jié)而促進(jìn)人乳腺癌細(xì)胞MCF-7 凋亡[51]。姜黃素預(yù)處理食管癌細(xì)胞后，可上調(diào)其腫瘤抑制因子let-7a，影響CASPASE-3、BCL-2 和BAX 水平[52]。

此外，EGCG、大蒜素（Allicin）和維生素則通過(guò)調(diào)控miR-21、miR-210、miR-383 等癌癥相關(guān)miRNA 的水平發(fā)揮作用。在EGCG 處理肺癌的小鼠模型，miR-210 的表達(dá)增加并與HIF-1α 結(jié)合[53]。大蒜素是從大蒜中提取的脂溶性有機(jī)硫化合物[54]，可誘導(dǎo)胃癌細(xì)胞的凋亡，對(duì)胃癌細(xì)胞的生長(zhǎng)和轉(zhuǎn)移潛能有抑制作用，而這種作用伴隨著miR-383-5p 水平的升高和ERBB4 水平的降低[55]。葉酸（Folic acid）廣泛存在于谷物、蔬菜和水果中。進(jìn)食缺乏葉酸食物的大鼠在miR-122 下調(diào)和miR-17-92、miR-21 和let-7a 等miRNA 上調(diào)的作用下，產(chǎn)生了肝臟腫瘤[56]。維生素不僅本身具有抗癌功能，也可通過(guò)其代謝產(chǎn)物預(yù)防癌癥。維甲酸（Retinoic acid）是維生素A（Vitamin A，VA）的生物活性代謝物。在MCF-7 乳腺癌細(xì)胞中，維甲酸可通過(guò)調(diào)控miR-21 的表達(dá)來(lái)抑制細(xì)胞增殖[57]。

3 結(jié)語(yǔ)

miRNA 在脂肪的形成、心血管疾病、炎癥和癌癥的發(fā)生以及神經(jīng)保護(hù)的過(guò)程中，扮演了重要的角色。miRNA 往往通過(guò)靶向調(diào)節(jié)mRNA 進(jìn)一步調(diào)節(jié)下游功能分子而發(fā)揮作用。在食品功能性成分調(diào)節(jié)上述機(jī)體功能和疾病時(shí)，miRNA 同樣參與了眾多通路機(jī)制，可通過(guò)PI3K/AKT 信號(hào)通路調(diào)節(jié)脂肪的形成，通過(guò)NF-κB 信號(hào)通路和mTOR 信號(hào)通路保護(hù)神經(jīng)元等。RES、EGCG、PUFA 和維生素等主要食品功能性成分在miRNA 的介導(dǎo)下，對(duì)脂肪的調(diào)節(jié)、神經(jīng)功能的調(diào)節(jié)以及心血管疾病、炎癥反應(yīng)和癌癥發(fā)揮有益的作用，并且這些功能性成分可以參與不止一種上述生命活動(dòng)或疾病。

目前，關(guān)于食品功能性成分調(diào)節(jié)機(jī)體功能的研究日益增多。在探究其發(fā)揮抗癌、抗炎等功能的同時(shí)，食品功能性成分參與生命活動(dòng)的潛在機(jī)制也越來(lái)越受到廣泛的關(guān)注。隨著測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，非編碼RNA 逐漸成為了備受關(guān)注的對(duì)象，目前對(duì)miRNA 的研究主要集中在癌癥領(lǐng)域，其異常表達(dá)可以抑制癌細(xì)胞的遷移和增殖。但除了醫(yī)學(xué)方面的應(yīng)用，miRNA 在食品功能性成分調(diào)節(jié)機(jī)體活性中也起到了關(guān)鍵的作用。miRNA 介導(dǎo)食品功能性成分調(diào)節(jié)機(jī)體活性機(jī)制的研究，對(duì)食品功能性成分發(fā)揮機(jī)體保護(hù)作用的潛在機(jī)制進(jìn)行了更深入的理解，對(duì)mRNA 受到功能性成分的調(diào)控機(jī)制進(jìn)行了更深入的補(bǔ)充。了解miRNA 在食品功能性成分調(diào)控機(jī)體生命活動(dòng)中的潛在機(jī)制，為食品功能性成分預(yù)防疾病提供了新依據(jù)，也為各類疾病的預(yù)防提供了新思路。此外，miRNA 在食品功能性成分中潛在機(jī)制的探究，也為功能性食品的開發(fā)奠定了更堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。