王淼，張宇，李瑞強(qiáng)，辛?xí)云剑鞎躁?，曹娟，周忠義，閆瑞瑞

放牧強(qiáng)度對(duì)羊草草甸草原植物器官及群落氮磷化學(xué)計(jì)量的影響

王淼1，張宇1，李瑞強(qiáng)2，辛?xí)云?，朱曉昱3，曹娟1，周忠義4，閆瑞瑞1

1中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所/呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，北京 100081；2內(nèi)蒙古自治區(qū)環(huán)境在線監(jiān)控中心，呼和浩特 010055；3農(nóng)業(yè)農(nóng)村部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測(cè)所，天津 300191；4牙克石市林業(yè)和草原局事業(yè)發(fā)展中心，內(nèi)蒙古牙克石 022150

【】以地上植物莖、葉以及群落為研究對(duì)象，探究不同放牧強(qiáng)度對(duì)植物器官以及群落碳、氮、磷含量及化學(xué)計(jì)量特征的影響，為深入解析放牧干擾下草地生態(tài)系統(tǒng)退化過(guò)程，促進(jìn)草地放牧適應(yīng)性管理提供科學(xué)依據(jù)。基于呼倫貝爾羊草草甸草原長(zhǎng)期控制放牧試驗(yàn)平臺(tái)，在6種不同放牧強(qiáng)度（不放牧G0.00、較輕度放牧G0.23、輕度放牧G0.34、中度放牧G0.46、重度放牧G0.69、極重度放牧G0.92）下采集植物群落、植物不同器官的樣品，采用元素分析法測(cè)定碳、氮、磷含量，并分析其碳、氮、磷含量及計(jì)量比在不同放牧強(qiáng)度下的變化。隨著放牧強(qiáng)度的增加，植物莖、葉和群落的碳含量呈現(xiàn)顯著的線性下降，重度-極重度放牧顯著低于不放牧（＜0.05）；群落氮、磷含量呈現(xiàn)顯著的線性增加，重度-極重度放牧顯著高于不放牧（＜0.05）；碳含量莖葉比以中度放牧G0.46處理最低、氮含量莖葉比以重度放牧G0.69處理最高、磷含量莖葉比以較輕度放牧G0.34處理最高。植物不同器官碳含量及氮磷比的變異系數(shù)較小，氮、磷含量的變異系數(shù)較大， 不同器官的碳含量及氮磷比變異系數(shù)變化范圍分別為4.01%—5.74%和2.84%—8.54%，植物氮、磷含量變異系數(shù)范圍為11.47%—14.96%和11.13%—22.88%，碳氮比和碳磷比的變異系數(shù)范圍分別為10.64%—16.00%和8.88%—13.57%，其中，植物葉片氮磷比的變異系數(shù)最小，植物莖磷含量的變異系數(shù)最大。輕度放牧G0.34和極重度放牧G0.92時(shí)葉片的氮磷比介于14—16，受到氮、磷元素的共同限制，其余在不同放牧強(qiáng)度下均低于14，表現(xiàn)為受到氮的限制。放牧強(qiáng)度與植物莖、葉、群落的碳、碳氮比以及莖和群落的氮磷比呈現(xiàn)出極顯著負(fù)相關(guān)，與植物莖、葉、群落的氮含量，葉和群落的磷含量以及莖的氮磷比呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)。土壤溫度與植物莖中磷含量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)。土壤水分與植物葉、群落的碳含量，莖、葉、群落的碳氮比，莖和群落的碳磷比呈顯著正相關(guān)；與莖、葉、群落的氮含量和葉、群落的磷含量呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)。放牧使得植物碳、氮、磷含量，生態(tài)化學(xué)計(jì)量比及群落碳氮磷總含量發(fā)生了明顯的變化，過(guò)度放牧不僅降低了植物莖、葉、群落的碳含量、碳氮比和碳磷比，還降低了群落碳氮磷總含量，增加了植物莖、葉、群落的氮、磷含量，以及植物莖、葉、群落的氮磷比，適度放牧降低了莖葉碳氮比，增加了莖葉碳磷比和氮磷比，適度放牧有利于促進(jìn)草地生態(tài)功能可持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展。

草甸草原；放牧強(qiáng)度；碳、氮、磷含量；生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征；莖葉；群落；呼倫貝爾

0 引言

【研究意義】我國(guó)的草原生態(tài)系統(tǒng)是歐亞大陸溫帶草原生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，它既是重要的生態(tài)屏障，又是重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地[1]。但是近年來(lái)，由于多年過(guò)度氣候變暖等，全球草原生態(tài)系統(tǒng)遭受退化，其中我國(guó)90%左右的天然草原發(fā)生不同程度的退化。放牧作為草原最主要的利用方式，通過(guò)家畜的采食、踐踏以及排泄影響著生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的循環(huán)與利用，植物通過(guò)調(diào)整自身的養(yǎng)分利用策略來(lái)適應(yīng)不同放牧程度所產(chǎn)生的威脅?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】植物最重要的器官葉和莖對(duì)其生長(zhǎng)、發(fā)育和生活史的完成都有極其重要的意義，在草原生態(tài)系統(tǒng)中，動(dòng)物通過(guò)對(duì)植物的葉片和莖的采食和踐踏對(duì)其產(chǎn)生影響。牛得草[2]對(duì)黃土高原天然草地建群種植物長(zhǎng)芒草地上組織的研究中發(fā)現(xiàn)，放牧草地地上氮、磷含量增加的原因是家畜采食，其不僅能刺激植物莖、葉再生長(zhǎng)，還可以促進(jìn)地上植物元素循環(huán)，導(dǎo)致氮、磷轉(zhuǎn)向幼嫩器官，且氮的轉(zhuǎn)移量大于磷。許雪贇等[3]在西藏那曲進(jìn)行的放牧與圍封研究表明，圍封顯著降低植物葉片磷含量，顯著增加植物葉片碳含量，對(duì)氮含量影響不顯著。鄭偉[4]在荒漠草地上研究圍欄封育對(duì)其資源分配格局的影響，認(rèn)為封育后生殖枝與葉相反，氮含量顯著增加，而對(duì)碳含量影響不顯著。丁小慧等[5]對(duì)草甸草原的研究表明，放牧對(duì)植物葉碳氮含量無(wú)顯著影響。FRANK等[6]對(duì)美國(guó)黃石公園近半個(gè)世紀(jì)的草地連續(xù)放牧研究結(jié)果顯示，放牧增加了氮含量而對(duì)磷含量無(wú)明顯影響，從而提高了枝條氮磷比。HAN等[7]研究全國(guó)753種植物葉片的碳氮磷元素含量后認(rèn)為，葉片氮含量與葉片磷含量呈顯著正相關(guān)，植物體中的氮、磷元素是協(xié)同元素，具有相似的功能，一般呈正相關(guān)關(guān)系。而李香真等[8]和張婷等[9]對(duì)不同放牧強(qiáng)度下植物個(gè)體和小葉章養(yǎng)分及化學(xué)計(jì)量比的研究發(fā)現(xiàn)，隨著放牧強(qiáng)度的增加，碳氮比增加先降低后升高，在中度放牧區(qū)碳氮比達(dá)到最低值。2001年李香真等[10]對(duì)旱黃梅衣的研究結(jié)果同樣表明，８月份植物莖的碳氮比的最低值出現(xiàn)在中度放牧區(qū)，且葉和植物全株的碳氮比變化相類似?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】草原生態(tài)系統(tǒng)植物-土壤生態(tài)的化學(xué)計(jì)量特征受自然因素經(jīng)緯度、區(qū)域尺度、草原類型、溫濕度和人為干擾放牧利用方式、利用強(qiáng)度的影響而有所不同。BARDGETT等[11]提出了關(guān)于放牧對(duì)群落水平碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量特征的假說(shuō)，然而，目前國(guó)內(nèi)外在不同放牧干擾下，植物不同器官水平間生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及其內(nèi)在聯(lián)系方面仍然知之甚少?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】基于此，本研究依托呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站大型控制放牧實(shí)驗(yàn)平臺(tái)，基于11年連續(xù)放牧活動(dòng)，開展不同放牧強(qiáng)度下植物莖、葉、群落的碳、氮、磷含量以及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的變化研究，探討草甸草原生態(tài)系統(tǒng)不同器官對(duì)放牧的響應(yīng)過(guò)程及適應(yīng)策略，旨在為草原生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和放牧管理提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古呼倫貝爾市謝爾塔拉牧場(chǎng)場(chǎng)部東3 km，試驗(yàn)基地依托呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站長(zhǎng)期控制放牧實(shí)驗(yàn)平臺(tái)（49°32′—49°34′N，119°94′—119°96′E），海拔約670 m，屬溫帶半干旱大陸性氣候，年平均降水量約400 mm，年均氣溫-5—-2℃，≥10℃年積溫1 580— 1 800℃，無(wú)霜期約110 d[12]。試驗(yàn)區(qū)土壤為黑鈣土或栗鈣土；植被類型為羊草+雜類草草甸草原，主要物種有羊草（）、貝加爾針茅（）、羽茅（）等，伴生種有柴胡（）、糙隱子草（）等，主要退化指示種包括冷蒿（）、二裂委陵菜（）等。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及樣品采集 放牧試驗(yàn)設(shè)6個(gè)水平的放牧強(qiáng)度處理，載畜率分別為0.00、0.23、0.34、0.46、0.69和0.92 Cow.Au·hm-2（其中Au以500 kg肉牛為一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)家畜肉牛單位），分別表示為不放牧G0.00、較輕度放牧G0.23、輕度放牧G0.34、中度放牧G0.46、重度放牧G0.69、極重度放牧G0.92，每個(gè)處理3次重復(fù)（圖1），試驗(yàn)區(qū)圍成18個(gè)面積為5 hm2的試驗(yàn)小區(qū)，試驗(yàn)區(qū)總面積90 hm2（圖1）。在試驗(yàn)區(qū)面積一定，放牧?xí)r間相同條件下，用250—300 kg的放牧肉牛頭數(shù)來(lái)控制不同放牧強(qiáng)度的實(shí)施，6個(gè)放牧強(qiáng)度肉牛頭數(shù)分別為0、2、3、4、6、8頭，肉牛數(shù)量共69頭。試驗(yàn)于2009年開始，每年6月初開始放牧，10月初終止放牧，為期4個(gè)月。整個(gè)放牧期間牛全天在試驗(yàn)樣地，不補(bǔ)充飼料，保證充足的飲水和鹽分供給。2020年不同放牧強(qiáng)度土壤理化性狀情況見表1。

2019年和2020年的生長(zhǎng)盛期8月份，在不同的放牧處理中隨機(jī)選取5個(gè)1 m×1 m樣方開展取樣，每個(gè)樣方之間最少間隔20 m，共計(jì)選用樣方90個(gè)。在樣方內(nèi)采用齊地面剪割法，將每個(gè)樣方內(nèi)的植物樣品帶回室內(nèi)，新鮮樣品105℃殺青 15 min，然后降溫至65℃烘干12 h后稱重，烘干后的樣品用球磨儀充分磨碎后一部分測(cè)定莖葉元素含量，另一部分用于測(cè)定群落元素含量，采用化學(xué)方法測(cè)定植物有機(jī)碳、全氮、全磷。采用土鉆法采集0—10 cm土層土壤樣品用烘干法測(cè)定水分、采用地溫計(jì)測(cè)定土壤溫度，重復(fù)3次。

1.2.2 養(yǎng)分的測(cè)定及數(shù)據(jù)處理 土壤、植物有機(jī)碳采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法進(jìn)行測(cè)定；土壤、植物全氮采用半微量凱氏定氮法進(jìn)行測(cè)定；土壤全磷采用氫氧化鈉熔融法、植物全磷采用硫酸-過(guò)氧化氫消煮-鉬銻抗吸光光度法測(cè)定[13]。

上行字母為“小區(qū)編號(hào)”，其中 W—西面，M—中間，E—東面；下行數(shù)字和字母為“家畜放牧強(qiáng)度”（肉牛當(dāng)量）

表1 2020年不同放牧強(qiáng)度下土壤理化性狀

不同字母表示顯著差異（＜0.05），相同字母表示差異不顯著（＞0.05）

Different letters indicate significant difference (＜0.05), while same letters indicate no significant difference (＞0.05)

采用Excel 2017對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，運(yùn)用SPSS21軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析（one-way ANOVA）法對(duì)不同放牧強(qiáng)度下的植物莖、葉、群落有機(jī)碳、全氮、全磷含量及其化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行方差分析，并用LDS和Duncan法進(jìn)行平均值之間的多重比較，顯著性水平設(shè)為＜0.05，極顯著性水平設(shè)為＜0.001，利用Origin2017進(jìn)行繪圖。變異系數(shù)（CV）（%）=標(biāo)準(zhǔn)差（SD）/均值×100。

2 結(jié)果

2.1 不同放牧強(qiáng)度下植物莖葉碳氮磷含量及其計(jì)量比的變異特征

由表2可知，兩年均值植物各器官碳含量的變異系數(shù)整體較小，介于3%—6%之間；不同放牧強(qiáng)度間植物莖的碳含量變化范圍為345.14—425.42 g·kg-1。植物各器官氮含量?jī)赡昃档淖儺愊禂?shù)均大于10%，介于11%—15%之間，植物葉片的氮含量變化范圍為18.56—32.68 g·kg-1，其變異系數(shù)最高，莖的變異系數(shù)較低，群落最低為11.47%。磷含量的變異系數(shù)表現(xiàn)為植物莖最高，達(dá)到22.88%，且遠(yuǎn)高于葉（11.13%）和群落（12.57%）的變異系數(shù)，不同放牧強(qiáng)度間植物葉中磷含量最大，均值為1.6 g·kg-1。總體上，莖中磷含量的變異系數(shù)最大，葉片中氮含量的變異系數(shù)最大，群落磷含量的變異系數(shù)最大。

不同放牧強(qiáng)度植物器官之間計(jì)量比呈現(xiàn)出明顯的變化（圖2），植物莖、葉、群落的C﹕N、C﹕P均值隨著放牧強(qiáng)度的增加顯著降低（＜0.05）。其中，與不放牧相比，放牧強(qiáng)度G0.46—G0.92莖和群落的C﹕N分別顯著降低了28.22%—37.24%、12.92%—27.80%，極重度放牧G0.92葉中C﹕N顯著降低了30.04%。植物葉C﹕P均值G0.92處理顯著低于G0.34（＜0.05），降低了24.7%，群落C﹕P均值G0.92顯著低于G0.00（＜0.05），降低了28.36%。植物莖、葉、群落的N﹕P均值隨著放牧強(qiáng)度的增加無(wú)顯著差異（＞0.05），分別在放牧強(qiáng)度為0.69、0.92和0.92 Cow.Au·hm-2時(shí)達(dá)到最大值，為11.67、15.62和13.80。

2.2 不同放牧強(qiáng)度下植物莖葉碳氮磷元素含量的響應(yīng)特征

2019年和2020年植物莖、葉、群落的碳含量以及莖葉比呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)（圖3）。不同放牧強(qiáng)度下植物碳含量變化范圍莖為347.25—415.69 g·kg-1，葉為345.48—380.87 g·kg-1，群落為359.04—401.81 g·kg-1，莖葉比為0.94—1.12。2020年不同放牧強(qiáng)度植物莖碳含量均高于2019年，2019年植物莖碳含量隨著放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)顯著的線性下降（2=0.97，＜0.001）；2020年植物莖碳含量（2=0.61，＞0.05）在各放牧強(qiáng)度間無(wú)顯著差異（＞0.05）。2019年植物葉碳含量在各放牧強(qiáng)度間呈現(xiàn)顯著線性回歸（2=0.81，＜0.05）；2020年植物葉的碳含量隨著放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)顯著的線性下降（2=0.83，＜0.05）。2019年（2=0.74，＜0.05）和2020年（2=0.80，＜0.05）植物群落的碳含量均隨著放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)顯著的線性下降。碳含量莖葉比在各放牧強(qiáng)度間呈現(xiàn)顯著二項(xiàng)式回歸（2=0.96，＜0.05），在中度放牧G0.46最低。

表2 不同放牧強(qiáng)度下不同器官C、N、P含量的變異特征

不同字母表示顯著差異（P＜0.05），相同字母表示差異不顯著（P＞0.05）。下同

2019年和2020年植物莖、葉、群落的氮含量以及莖葉比呈現(xiàn)出與碳含量相反的趨勢(shì)（圖4）。不同放牧強(qiáng)度下植物氮含量變化范圍莖為11.78—17.83 g·kg-1，葉為18.44—33.94 g·kg-1，群落為18.19—22.97 g·kg-1，莖葉比為0.54—0.78。2019年（2=0.96，＜0.001）和2020年（2=0.83，＜0.05）植物莖氮含量、2019年葉氮含量（2=0.93，＜0.05）均隨著放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)顯著的線性增加；2020年極重度放牧顯著高于其他放牧強(qiáng)度（2=0.50，＞0.05）。群落氮含量2019年（2=0.86，＜0.05）與2020年（2=0.86，＜0.05）均隨著放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)顯著的線性增加。氮含量的莖葉比（2=0.80，＞0.05）隨著放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)二項(xiàng)式變化，在重度放牧G0.69最高。

圖3 不同放牧強(qiáng)度下莖、葉、群落碳含量及莖葉比

圖4 不同放牧強(qiáng)度下莖、葉、群落氮含量及莖葉比

不同放牧強(qiáng)度下植物磷含量變化范圍莖為1.14—2.05 g·kg-1，葉為1.39—1.77 g·kg-1，群落為1.18—1.88 g·kg-1，莖葉比為0.71—0.82（圖5）。植物莖磷2019年含量G0.46、G0.69和G0.92顯著高于不放牧（2=0.81，＜0.05）；植物葉磷含量2019年（2=0.89，＜0.001）G0.69和G0.92顯著高于不放牧（＜0.05），2020年在各放牧強(qiáng)度間無(wú)顯著差異（2=0.10，＞0.05），峰值在G0.46處，達(dá)到1.76 g·kg-1。群落磷含量2019年（2=0.92，＜0.05）與2020年（2=0.58＞0.05）均隨著放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)顯著的線性下降。磷含量的莖葉比（2=0.23，＞0.05）隨著放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)二項(xiàng)式變化，G0.34處理最高。

圖5 不同放牧強(qiáng)度下莖、葉、群落磷含量及莖葉比

2.3 植物莖葉碳氮磷含量計(jì)量比與放牧強(qiáng)度和土壤理化性質(zhì)相關(guān)性

通過(guò)對(duì)土壤理化性質(zhì)與植物不同器官元素含量及計(jì)量比之間的相關(guān)性分析表明（表3）：放牧強(qiáng)度與植物莖、葉、群落的碳、碳氮比以及莖和群落的氮磷比呈現(xiàn)出極顯著負(fù)相關(guān)（＜0.01），與莖、葉、群落的氮含量和群落的磷含量呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)（＜0.01），與葉的磷含量和莖的氮磷比呈現(xiàn)顯著正相關(guān)（＜0.05）。溫度與莖的磷含量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)（＜0.05），水分與莖、葉、群落的碳氮比、莖和群落的碳磷比以及葉的碳含量呈現(xiàn)出極顯著正相關(guān)，與莖、群落的氮含量和群落的磷含量呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)（＜0.01），與葉的氮、磷含量呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)，和群落的碳含量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)（＜0.05）。土壤碳含量與植物葉片碳含量呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，土壤氮含量與植物莖、葉、群落均呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)。

2.4 植物群落碳氮磷總吸收量對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)

放牧降低了群落的總生物量、碳總吸收量和氮總吸收量，磷總吸收量呈現(xiàn)單峰曲線，G0.23時(shí)高于其他放牧強(qiáng)度（圖6）。兩年中，群落總生物量隨著放牧強(qiáng)度的增加顯著降低（＜0.05），數(shù)值在102.76—235.83 g·m-2之間變化，重度G0.69和G0.92顯著低于不放牧和輕度放牧（＜0.05），與G0.00相比，G0.92兩年群落總生物量分別降低了49.91%和26.66%；群落碳總吸收量與生物量變化趨勢(shì)相同，重度G0.69和極重度G0.92放牧顯著低于不放牧和輕度放牧（＜0.05），兩年中G0.92較G0.00分別降低了52.82%和34.51%；群落氮、磷總吸收量?jī)赡曷杂胁町悾?019年氮總吸收量隨著放牧強(qiáng)度的增加顯著降低（＜0.05），中-重度放牧較不放牧降低了35.60%—41.46%，而群落磷總吸收量先增加再降低，兩年均呈現(xiàn)輕度放牧G0.23時(shí)達(dá)到最大，2019年輕度放牧G0.23顯著高于中-重度放牧（＜0.05）。

表3 土壤理化性質(zhì)與植物不同器官元素含量及計(jì)量比之間的相關(guān)性分析

* 和 ** 分別表示在＜0.05 和＜0.01 水平下顯著相關(guān) *and ** indicate significant correlation at＜0.05 and＜0.01, respectively

3 討論

3.1 放牧對(duì)植物器官及群落碳氮磷元素含量的影響

植物能主動(dòng)調(diào)節(jié)對(duì)養(yǎng)分的需求，在外界的環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，對(duì)自身的養(yǎng)分重新分配以抵御逆境，所以植物各組織器官的碳、氮、磷元素含量隨外界環(huán)境不斷改變[14]。本研究中，不同放牧強(qiáng)度下植物莖、葉、群落的碳含量均低于呼倫貝爾草地葉片碳含量（448.2 g·kg-1）和全球尺度上陸生植物葉片碳含量（461.6 g·kg-1）[15]，說(shuō)明在各放牧強(qiáng)度下，植物的碳同化能力均較低。除極重度放牧條件下的葉，其余不同放牧強(qiáng)度下莖葉、群落的氮含量均低于青藏高原草地（24.86 g·kg-1）和內(nèi)蒙古草原（26.8 g·kg-1）[16]，各放牧強(qiáng)度下莖、葉、群落的磷含量均高于韓文軒[17]（2.0 g·kg-1）和任書杰[18]（1.56 g·kg-1）的研究結(jié)果，這是由于放牧活動(dòng)所導(dǎo)致的踐踏與采食，消除老葉及其殘葉的同時(shí)促進(jìn)了牧草的生長(zhǎng)，刺激氮元素向幼嫩部位的重新分配，提高植物葉氮含量。

本研究中，放牧顯著降低了植物莖、葉、群落的碳含量，這與范月君等[19]、許雪贇等[3]的研究結(jié)果一致，但丁小慧等[5]和鄢燕等[20]認(rèn)為放牧對(duì)植物葉片及群落的碳含量無(wú)顯著影響，LI等[21]認(rèn)為放牧使葉片和莖器官中的碳含量顯著升高。放牧牲畜的種類和放牧強(qiáng)度的設(shè)置不同是造成植物碳含量變化不一致的主要原因，而碳含量降低的主要原因是隨放牧強(qiáng)度的增加，動(dòng)物的采食和踐踏導(dǎo)致衰老部位存在的比重逐漸下降，再生幼葉所占比例相對(duì)較多，幼葉不能進(jìn)行固碳，導(dǎo)致整體碳含量降低[22]。土壤碳含量與植物葉片、群落有顯著正相關(guān)關(guān)系，表明其碳含量主要來(lái)源是土壤，而非光合作用，這也與前文幼葉無(wú)法固碳導(dǎo)致葉碳含量逐漸降低一致。研究結(jié)果表明，放牧?xí)黾忧o、葉、群落的氮、磷含量，不同放牧強(qiáng)度下莖的磷含量變異系數(shù)最大，這一結(jié)果的原因是家畜的采食和踐踏，消除衰老部位，促進(jìn)了幼嫩組織的光合作用，進(jìn)而提高了葉片中的葉綠素含量，氮元素是葉綠素的主要組成成分，這是植物補(bǔ)償生長(zhǎng)的一種表現(xiàn)[23]，而植物體中的氮、磷是協(xié)同元素，一般呈正相關(guān)關(guān)系[7]，即放牧?xí)沟们o、葉、群落的氮、磷含量均上升。這與仲延凱等[24]在內(nèi)蒙古典型草原研究所得，割草促進(jìn)草地植物氮含量增加以及張婷等[9]、BAi等[25]研究放牧?xí)@著增加植物莖、葉中氮、磷含量結(jié)果類似。然而，與這些結(jié)果相反的是，有研究認(rèn)為[26-27]放牧?xí)p少地上部分氮素分配，即放牧使得莖、葉中氮含量呈降低趨勢(shì)。這種結(jié)果是植物與土壤相互作用有關(guān)的養(yǎng)分利用策略的復(fù)雜機(jī)制造成的，重度放牧動(dòng)物的采食和踐踏會(huì)導(dǎo)致土壤有機(jī)氮的流失，植物吸收氮元素的量隨之降低，但本研究結(jié)果中，土壤氮含量與植物氮含量呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)，這是因?yàn)橄募緸橹参锏目焖偕L(zhǎng)季，隨著放牧強(qiáng)度的增加，植物為抵抗脅迫增加對(duì)氮元素的吸收，土壤氮含量卻隨著養(yǎng)分流失而降低，從而形成了植物氮含量與土壤氮含量成反比的關(guān)系，這與上述研究結(jié)果不同。本試驗(yàn)樣地進(jìn)行了連續(xù)11年的放牧處理，在草地生態(tài)系統(tǒng)中土壤特性的響應(yīng)具有滯后作用[28]。因此，本研究中，莖、葉、群落的碳含量隨著放牧強(qiáng)度的增加而降低，氮、磷元素含量增加的現(xiàn)象表明，適度放牧可以提高植物碳氮磷元素的循環(huán)速率和可利用性，因此要合理控制草原的放牧強(qiáng)度。

圖6 不同放牧強(qiáng)度下群落生物量及碳氮磷總吸收量

3.2 放牧對(duì)植物器官及群落化學(xué)計(jì)量學(xué)的影響

植物葉片碳氮比和碳磷比意味著植物吸收氮、磷元素時(shí)所能同化碳的能力，反映了植物的養(yǎng)分利用效率和生長(zhǎng)速率[29]。白永飛等[30]、范月君等[19]、丁莉君等[31]的研究結(jié)果表明，隨著放牧強(qiáng)度的增加，植物碳氮比降低。有觀點(diǎn)認(rèn)為放牧通過(guò)家畜采食減少了植物部分衰老組織，幼嫩組織生長(zhǎng)速率較快，使葉片碳氮比降低[23]，且李香真等[10]的結(jié)果表明，葉的碳氮比的變化趨勢(shì)與全株的相類似。這與本試驗(yàn)結(jié)果相同：隨著放牧強(qiáng)度的增加，莖、葉、群落的碳氮比均降低。分析原因是載畜率高時(shí)，家畜的排泄物提供的速效氮增多，滿足植物對(duì)氮素的需求，由于植物碳氮比較低時(shí)，植物生長(zhǎng)速率較快，對(duì)氮元素的需求量增大，使得養(yǎng)分周轉(zhuǎn)的周期變短，最終導(dǎo)致放牧強(qiáng)度越高，碳氮比越低[9]。本研究結(jié)果顯示，莖與群落的碳磷比變化均隨著放牧強(qiáng)度的增加而降低，這與LI等[21]的研究結(jié)果一致：碳磷比與放牧壓力呈顯著負(fù)相關(guān)，主要是由于隨放牧強(qiáng)度的增加，動(dòng)物的采食踐踏導(dǎo)致再生幼嫩器官所占比例相對(duì)較多，但其碳含量較低，磷含量較高，進(jìn)而導(dǎo)致碳磷比降低，這是植物為了提高對(duì)逆境的適應(yīng)能力。不同放牧強(qiáng)度下只有莖在不放牧、輕度及中度放牧?xí)r的碳氮比和不放牧?xí)r的碳磷比高于全球水平（23.80、300.90）[32]，說(shuō)明牲畜的采食會(huì)減弱植物固碳潛能和同化碳的能力。長(zhǎng)期以來(lái)，在植物與草食動(dòng)物的相互作用系統(tǒng)中限制草原植物的養(yǎng)分一直是一個(gè)有爭(zhēng)議的話題[33]，而氮磷比可作為判斷環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)養(yǎng)分供應(yīng)狀況和植物生長(zhǎng)速率的重要指標(biāo)[34]。Koerselman等[35]的試驗(yàn)研究結(jié)果表明，當(dāng)植物N﹕P＜14時(shí)，表現(xiàn)為受氮的限制；當(dāng)N﹕P＞16時(shí)，表現(xiàn)為受磷的限制，介于兩者中間表明受到氮、磷元素的共同限制作用。He等[36]研究指出葉片作為植物的主要光合器官，其氮磷比的限制關(guān)系會(huì)隨著外界環(huán)境的改變而改變。本研究中，葉的氮磷比最大，其次是群落，莖的氮磷比最低，葉在輕度放牧G0.34和極重度放牧G0.92時(shí)氮磷比介于14與16之間，受到氮、磷元素的共同限制，其余在不同放牧強(qiáng)度下均低于14，表現(xiàn)為受到氮的限制。仔細(xì)研究后發(fā)現(xiàn)，是家畜采食刺激氮、磷向地上幼嫩器官重新分配，氮的轉(zhuǎn)移量大于磷，而葉作為最主要的采食對(duì)象，再生長(zhǎng)能力更強(qiáng)[2]。綜上所述，中度放牧?xí)r植物既可以保持較高的生長(zhǎng)速率，又可以高效利用養(yǎng)分。

3.3 放牧對(duì)植物群落碳氮磷總吸收量的影響

董曉玉等[37-38]的研究表明，草地植物元素總含量由元素含量和地上生物量共同決定，植物碳、氮、磷元素總含量均與生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。但碳、氮、磷的總含量受元素含量影響不大，這些變化都與地上生物量的變化密切相關(guān)。放牧對(duì)草地的影響首先體現(xiàn)在地上生物量[39-40]，家畜覓食過(guò)程中適口性較好的物種優(yōu)先被采食，會(huì)打破原有草地的平衡，隨著放牧強(qiáng)度的增加，地上生物量逐漸降低[41]。本研究結(jié)果與之相同，碳、氮、磷總含量與群落生物量的變化趨勢(shì)相似，均隨著放牧強(qiáng)度的增加而降低。因此，如若想獲得較大的碳、氮、磷含量則需要控制放牧強(qiáng)度，適度放牧來(lái)提高地上部總生物量，進(jìn)而提高元素總含量。

4 結(jié)論

放牧使得植物碳、氮、磷含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比發(fā)生了明顯的變化，降低了植物莖、葉、群落的碳含量、碳氮比以及碳磷比；增加了植物莖、葉、群落的氮磷含量；植物各器官中，僅葉在輕度放牧和極重度放牧?xí)r受到氮、磷元素的共同限制，其余器官在不同放牧強(qiáng)度下均受到氮的限制。

放牧強(qiáng)度與植物莖、葉、群落的碳含量呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)，與植物莖、葉、群落的氮含量和葉、群落的磷含量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)。土壤水分與植物葉、群落碳含量呈顯著正相關(guān)；與莖、葉、群落的氮含量和葉、群落的磷含量呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)。土壤碳含量與植物葉片碳含量呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，土壤氮含量與植物莖、葉、群落氮含量均呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)。

重度放牧顯著降低了群落的總生物量及對(duì)碳氮磷元素的總吸收量，適度放牧G0.34有利于維持并促進(jìn)草地生態(tài)功能可持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展。

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Effects of Grazing Disturbance on the Stoichiometry of Nitrogen and Phosphorus in Plant Organs ofMeadow Steppe

WANG Miao1, ZHANG Yu1, LI RuiQiang2, XIN XiaoPing1, ZHU XiaoYu3, CAO Juan1, ZHOU ZhongYi4, YAN RuiRui1

1Institute of Agricultural Resources and Regional Planning, Chinese Academy of Agricultural Sciences/National Field Scientific Observation and Research Station of Hulunbuir Grassland Ecosystem, Beijing 100081;2Inner Mongolia Autonomous Region Environmental Online Monitoring Centre, Hohhot 010055;3Environmental Protection Research and Monitoring Institute, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Tianjin 300191;4Career Development Center of Yakeshi Forestry and Grassland Administration, Yakeshi 022150, Inner Mongolia

【】Taking above-ground communities, stems and leaves as research objects, the effects of different grazing intensities on the contents of carbon (C), nitrogen (N) and phosphorus (P) elements and stoichiometric characteristics of plant components and plant communities were investigated, which provided a scientific basis for in-depth analysis of grassland ecosystem degradation process under grazing disturbance and promotion of adaptive management of grassland grazing.【】Based on the long-term controlled grazing test platform ofmeadow grassland in Hulunbuir, the plant communities and plant samples of different components were collected. The contents of C, N and P were determined by elemental analysis method, and then the changes of C, N and P contents and the measurement ratio under different grazing intensities were analyzed.【】With the increase of grazing intensity, the C content of plant stem, leaf and community showed a significant linear decrease, and the C content of heavy to extremely heavy grazing was significantly lower than that of no grazing (＜0.05). The N and P contents of the community were linearly increased, and the heavy to extremely grazing was significantly higher than that of no grazing (＜0.05). The stem-leaf ratio of C content was the lowest in moderate grazing (G0.46), while the stem-leaf ratio of N content was the highest in heavy grazing (G0.69), and the highest in P content (G0.34). The coefficients of variation of C content and N/P ratio in different plant organs were small, but the coefficients of variation of N and P contents were large. The variation coefficients of C content and N/P ratio of different components ranged from 4.01% to 5.74% and 2.84% to 8.54%, respectively. The variation coefficients of N and P contents of plants ranged from 11.47% to 14.96% and 11.13% to 22.88%, respectively, and the variation coefficients of C/N and C/P ratios ranged from 10.64% to 16.00% and 8.88% to 13.57%, respectively; among them, the coefficient of variation of the N/P ratio of plant leaves is the smallest, and the coefficient of variation of plant stem P content is the largest. The N/P ratio of leaves was between 14 and 16 under light grazing G0.34 and extremely heavy grazing G0.92, which was restricted by both N and P elements; while the other components were all lower than 14 under different grazing intensities, which was restricted by N. There was a significant negative correlation between grazing intensity and C content and C/N ratio of stem, leaf and community, and N/P ratio of stem and community, whilst they were significantly positively related to N content of stem, leaf and community, P content of plant leaf and community, and the N/P ratio of plant stem. The soil moisture was significantly positively correlated with the C content of plant leaves and community, the C/N ratio of stem, leaf and community, and the C/P ratio of stem and community, however, which were significantly negatively correlated the N content of stem, leaf and community and the P content of leaf and community.【】Grazing caused significant changes in plant C, N, P content, ecological stoichiometric ratio, and total community C, N, and P content. Overgrazing not only decreased the C content, C/N ratio and C/P ratio of plant stem, leaf and community, but also reduced the total C, N, and P content of the community, increased the N and P content of plant stem, leaf and community, and N/P ratio of plant stem, leaf and community. Moderate grazing decreased the C/N ratio of stem and leaf, and increased the C/P ratio and N/P ratio of stem and leaf, which was beneficial to promote the sustainable and stable development of grassland ecological functions.

meadow steppe; grazing intensity; carbon, nitrogen and phosphorus content; ecological stoichiometry characteristics; stem and leaf; community; Hulunbuir

10.3864/j.issn.0578-1752.2022.07.009

2021-03-01；

2021-07-22

國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（31971769）、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2016YFC0500601，2017YFE0104500）、中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)（Y2019YJ13，Y2020YJ19，1610132021016）、呼倫貝爾市科技計(jì)劃項(xiàng)目（YYYFHZ201903）、財(cái)政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部：國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系、農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新聯(lián)盟建設(shè)-農(nóng)業(yè)基礎(chǔ)性長(zhǎng)期性科技工作（NAES037SQ18）

王淼，E-mail：wangmiao2021163@163.com。通信作者閆瑞瑞，E-mail：yanruirui@caas.cn

（責(zé)任編輯 李云霞）