楊艷艷，朱明明，馮銀銀，李煥軍*，陳瑋，王秀霞，陳建強(qiáng)，蘇海霞

( 1. 山東省海洋資源與環(huán)境研究院 山東省海洋生態(tài)修復(fù)重點實驗室，山東 煙臺264006)

1 引言

黃河口及鄰近海域位于萊州灣和渤海灣的交界處，是我國重要的河口之一[1]。黃河入海徑流所攜帶的豐富營養(yǎng)鹽和有機(jī)質(zhì)等維持了黃河口及鄰近海域較高水平的初級生產(chǎn)力和餌料生物多樣性，使其成為多種魚類的產(chǎn)卵場、索餌場和育肥場[2-3]，同時也是多種溯河和降海洄游魚類的通道，對魚類種群的繁衍生息具有十分重要的意義[4]。

魚卵、仔稚魚在黃河口及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要角色[5]，是黃河口及鄰近海域海洋魚類資源利用和補(bǔ)充的基礎(chǔ)，其種群成活率的高低、剩存量的多寡對黃河口及鄰近海域魚類補(bǔ)充群體資源量的大小起決定性作用[5-7]。在6月（夏季）魚類繁殖的重要時段內(nèi)，開展魚卵、仔稚魚群落結(jié)構(gòu)年間變動的研究，對于更加全面地了解河口生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能、及時掌握魚類種群的生存與延續(xù)狀況以及河口魚類資源的保護(hù)等都具有重要的理論和實踐意義[8]。

國內(nèi)近年來針對黃河口及鄰近海域魚卵、仔稚魚的研究較少，雖然文獻(xiàn)顯示從20世紀(jì)80年代起，我國學(xué)者就開始對黃河口及鄰近海域魚卵、仔稚魚的生物生態(tài)學(xué)展開調(diào)查，但歷次調(diào)查中真正分布于黃河口及鄰近海域的站位不多，所以可供參考的歷史資料非常有限[4,9-12]。近十幾年來，卞曉東等[13]、劉霜等[14]和秦雪等[15]分別針對黃河口及鄰近海域魚卵、仔稚魚的種類組成和數(shù)量分布開展了相關(guān)研究，但有關(guān)黃河口及鄰近海域魚卵、仔稚魚群落結(jié)構(gòu)及多樣性年間變動的研究較少。

本文根據(jù)2014-2018年開展的黃河口及鄰近海域魚卵、仔稚魚調(diào)查結(jié)果及同步觀測的環(huán)境資料，分析了該海域魚卵、仔稚魚的種類組成、數(shù)量分布、生物多樣性等，探討了該海域魚卵、仔稚魚群落結(jié)構(gòu)的年間變動情況，以期為研究黃河口生態(tài)系統(tǒng)漁業(yè)資源的再生和補(bǔ)充積累基礎(chǔ)資料，并為黃河口海域漁業(yè)資源的開發(fā)和保護(hù)提供依據(jù)。

2 材料方法

2.1 調(diào)查時間和站位

分別于2014年、2015年、2017年和2018年6月在黃河口及鄰近海域進(jìn)行4個航次的表層水平拖網(wǎng)取樣調(diào)查。依據(jù)與黃河入?？诘木嚯x布設(shè)4個斷面（圖1），I斷面（B1站、C1站、D1站）距入?？? km，II斷面（A2站、B2站、C2站、D2站、E2站）距入?？?0 km，III斷面（A3站、B3站、C3站、D3站、E3站）距入?？?0 km，IV斷面（A4站、B4站、C4站、D4站、E4站）距入海口40 km，共設(shè)置18個站位。

圖1 黃河口及鄰近海域調(diào)查站位Fig. 1 Sample stations in the Huanghe River Estuary and its adjacent waters

2.2 樣品采集

魚卵、仔稚魚樣品采集及分析方法嚴(yán)格按照《海洋調(diào)查規(guī)范 第6部分：海洋生態(tài)調(diào)查》（GB/T 12763.6-2007）[16]進(jìn)行。采用大型浮游生物網(wǎng)（口徑為80 cm、長為280 cm、網(wǎng)目尺寸為0.505 mm）逐站進(jìn)行表層水平拖網(wǎng)采樣，每站拖10 min，拖速為2 n mile/h，樣品用5%福爾馬林海水溶液固定保存帶回實驗室。根據(jù)魚卵、仔稚魚的形態(tài)特征（包括魚卵和仔稚魚的外部形態(tài)以及不同發(fā)育時期的個體形態(tài)和組織、器官、系統(tǒng)發(fā)育特征等）利用解剖鏡進(jìn)行種類鑒定，并計數(shù)[17-19]。定量資料取自水平網(wǎng)采數(shù)據(jù)，以每網(wǎng)的實際數(shù)量（粒、尾）為指標(biāo)計算魚卵、仔稚魚的密度（?；蛭?網(wǎng)）[13]。

溫度、鹽度等水文環(huán)境因子使用XR-420型CTD現(xiàn)場測定。懸浮物、無機(jī)氮和活性磷酸等環(huán)境因子的樣品采集和分析參照《海洋監(jiān)測規(guī)范 第1部分：總則》（GB/T 17378.1-2007）[20]執(zhí)行。

2.3 數(shù)據(jù)處理

2.3.1 優(yōu)勢種

利用相對重要性指數(shù)（Index of Relative Importance，IRI）對魚卵和仔稚魚的優(yōu)勢種進(jìn)行計算[13]，公式為

式中，N%為某一種類個體數(shù)量占采獲總量的百分比；F%為某一種類出現(xiàn)的站位數(shù)占總調(diào)查站位數(shù)的百分比，IRI不小于1 000的種類為優(yōu)勢種。

2.3.2 生物多樣性

3種生物指數(shù)如下：

物種豐富度指數(shù)（D）計算公式[21]為

香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)（H′）計算公式為

均勻度指數(shù)（J′）計算公式為

式中，S為種類數(shù)；N為總個體數(shù)；Pi為第i種個體數(shù)占總個體數(shù)的比例。

2.3.3 群落結(jié)構(gòu)分析

群落結(jié)構(gòu)聚類分析使用R軟件（version 4.1.0）的vegan、cluster等程序包進(jìn)行。采樣數(shù)據(jù)的分析采用平均聚類分析方法，首先，按照每一年采獲魚卵、仔稚魚的種類，將采集數(shù)量分別整理排列，利用對數(shù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)換，計算年份之間的Bray-Curtis相異系數(shù)，然后進(jìn)行非加權(quán)組平均法（Unweighted Pair-group Method with Arith-metic Aeans，UPGMA）聚類。

采用相似性百分比分析（Similarity Percentage Analysis，SIMPER）方法分析造成不同組間相異的分歧單元和平均相異性貢獻(xiàn)率[22-23]。

2.3.4 環(huán)境因子相關(guān)關(guān)系分析

將調(diào)查期間每一年每一站位的魚卵、仔稚魚生物多樣性各指數(shù)與同步監(jiān)測的水溫（Sea Surface Temperate, SST）、鹽度（Sea Surface Salinity, SSS）、水深（Depth）進(jìn)行皮爾遜相關(guān)性分析，并運用R軟件繪制各因子之間的皮爾遜相關(guān)性矩陣。

2.4 產(chǎn)卵親體的適溫類型、棲所類型和生態(tài)類型

根據(jù)魚類適溫類型[24]，將產(chǎn)卵親體劃分為暖溫種（Warm Temperate Species，WT）、暖水種（Warm Water Species，WW）和冷溫種（Cold Temperate Species，CT）。

根據(jù)棲所類型[25]將黃河口及鄰近海域產(chǎn)卵親體劃分為大陸架淺水底層魚類（Continental Shelf Demersal Fish，CD）、大陸架巖礁性魚類（Continental Shelf Reef-associated Fish，CRA）、大陸架淺水中上層魚類（Continental Shelf Pelagic-neritic Fish，CPN）、大陸架淺水中底層魚類（Continental Shelf Benthopelagic Fish, CBD）、大陸架大洋洄游性中上層魚類（Oceanic Pelagic Fish，OEP）和大洋深水底層魚類（Oceanic Bathydemersal Fish，OMP）。

根據(jù)魚類的生態(tài)類型，參考文獻(xiàn)[26-27]，將產(chǎn)卵親體劃分為半咸水型魚類、沿岸型魚類、近海型魚類。

圖件繪制使用ArcGIS 10.6、Excel 2016和R軟件（version 4.1.0）完成。

3 結(jié)果

3.1 種類組成及年際變化

4個航次共采集魚卵3 829粒，仔稚魚234尾。經(jīng)分析鑒定共18個種類，其中鑒定到種的15種，隸屬于7目14科15屬，另有1種蝦虎魚科仔稚魚鑒定到科，1種魚卵和1種仔稚魚未鑒定出種類（表1）。鱸形目（包括蝦虎魚）魚類出現(xiàn)7種，占38.89%；鰈形目魚類出現(xiàn)3種，占16.67%；鯡形目魚類出現(xiàn)2種，占11.11%；頜針魚目、鯔形目、刺魚目和鲉形目魚類各出現(xiàn)1種，分別占5.56%。在已經(jīng)鑒定到種的魚卵、仔稚魚中，親體以暖溫種為主，共8種，占53.33%；其次為暖水種，5種，占33.33%；冷溫性種類最少，2種，占13.33%。從親體的棲所類型來看，調(diào)查海域內(nèi)主要以淺水中上層、淺水底層、淺水中底層以及巖礁性魚類4種生態(tài)類型魚類為主要組成。

表1 黃河口及鄰近海域魚卵、仔稚魚種類Table 1 The species of fish eggs and larvae in the Huanghe River Estuary and its adjacent waters

4年間調(diào)查海域內(nèi)魚卵、仔稚魚的種類數(shù)和數(shù)量變化較大，2014年和2015年采集的魚卵、仔稚魚總種類數(shù)均為10種，高于2017年和2018年。其中，2015年采集魚卵、仔稚魚的總數(shù)量為1 431粒或尾，為4年最高，2014年采集的總數(shù)量最低，僅為2015年的42.07%。此外，調(diào)查期間魚卵的種類數(shù)和數(shù)量變化較大；仔稚魚種類數(shù)整體變化不大，數(shù)量方面以2018年采集的仔稚魚最多，其次為2017年、2014年和2015年（表2）。

表2 黃河口及鄰近海域魚卵、仔稚魚種類和數(shù)量的年間變化Table 2 Annual variation of species and quantity of fish eggs and larvae in the Huanghe River Estuary and its adjacent waters

3.2 數(shù)量分布空間和時間變化

2014年共采集魚卵580粒，各站位數(shù)量在0～217粒/站之間波動，平均密度為32.22粒/站，其中共有4個站位密度大于50粒/網(wǎng)，以位于黃河入海口北部的C4站魚卵數(shù)量最多；2015年采集魚卵1 414粒，各站位數(shù)量在1～906粒/站之間波動，平均密度為78.56粒/網(wǎng)，其中共有7個站位密度大于50粒/網(wǎng)，以位于黃河入?？谖鞑康腁3站數(shù)量最多；2017年采集魚卵676粒，各站位數(shù)量在4～226粒/網(wǎng)之間波動，平均密度為37.56粒/網(wǎng)，其中共有3個站位密度大于50粒/網(wǎng)，以位于黃河入海口南部的E3站數(shù)量最多；2018年采集魚卵1 159粒，各站位數(shù)量在0～682粒/網(wǎng)之間波動，平均密度為37.89粒/網(wǎng)，其中共有5個站位密度大于50粒/網(wǎng)，以位于黃河入?？跂|部的D3站數(shù)量最多（圖2）。

圖2 黃河口及鄰近海域魚卵空間分布Fig. 2 Space distribution of fish eggs in the Huanghe River Estuary and its adjacent waters

2014年采集仔稚魚22尾，各站位數(shù)量在0～8尾之間波動，平均密度為1.22尾/站，最高值出現(xiàn)在黃河入?？谖鞑康腂1站位。其中蝦虎魚科未定種Gobiidae sp.數(shù)量最多，占本航次仔稚魚數(shù)量的68.19%；2015年采集仔稚魚17尾，各站位數(shù)量在0～12尾/站之間波動，平均密度為0.94尾/站，最高值出現(xiàn)在黃河入?？谖鞑康腁2站位。其中鳀（Engraulis japonicus）仔稚魚數(shù)量最多，占本航次仔稚魚數(shù)量的64.7%；2017年采集仔稚魚72尾，各站位數(shù)量在0～30尾之間波動，平均密度為4尾/站，最高值出現(xiàn)在黃河入?？跂|部的D1站位。其中斑鰶（Konosirus punctatus）仔稚魚數(shù)量最多，占本航次仔稚魚數(shù)量的98.6%；2018年采集仔稚魚123尾，各站位數(shù)量在0～120尾/站之間波動，最高值也出現(xiàn)在黃河入?？跂|部的D1站位。其中鳀仔稚魚數(shù)量最多，占本航次仔稚魚數(shù)量的97.6%（圖3）。

圖3 黃河口及鄰近海域仔稚魚空間分布Fig. 3 Space distribution of larvae in the Huanghe River Estuary and its adjacent waters

總體來看，調(diào)查海域魚卵、仔稚魚的分布呈現(xiàn)出明顯的區(qū)域特征，魚卵的分布范圍相對來說更廣，以距離黃河入?？谳^遠(yuǎn)的III斷面和IV斷面尤為密集，仔稚魚的分布則主要集中在距離黃河口入海口較近的I斷面和II斷面上。

3.3 優(yōu)勢種

2014年魚卵的優(yōu)勢種為短吻紅舌鰨（Cynoglossus joyeri）和鳀，仔稚魚的優(yōu)勢種為蝦虎魚科未定種；2015年魚卵的優(yōu)勢種為鳀，仔稚魚沒有出現(xiàn)優(yōu)勢種，鳀和斑鰶構(gòu)成仔稚魚的重要種；2017年和2018年魚卵的優(yōu)勢種也均為短吻紅舌鰨，2017年仔稚魚的優(yōu)勢種為斑鰶；2018年仔稚魚沒有出現(xiàn)優(yōu)勢種，鳀為仔稚魚的重要種（表3）。

表3 黃河口及鄰近海域魚卵、仔稚魚優(yōu)勢種組成和相對重要性指數(shù)（IRI）Table 3 Important species composition of fish eggs and larvae and the index of relative importance(IRI) in the Huanghe River Estuary and its adjacent waters

3.4 群落多樣性及其與環(huán)境因子相關(guān)性

2014年和2015年的物種豐富度指數(shù)（D）、多樣性指數(shù)（H′）和均勻度指數(shù)（J′）基本持平，從2017年開始D、H′和J′呈逐漸下降的趨勢，2018年的D、H′和J′均降至4年最低，整體來看，4年間黃河口及鄰近海域魚卵、仔稚魚的群落多樣性呈現(xiàn)先持平后下降的趨勢（圖4）。

圖4 2014-2018年黃河口及鄰近海域魚卵、仔稚魚生物指數(shù)Fig. 4 Species indexes of fish eggs and larvae in the Huanghe River Estuary and its adjacent waters from 2014 to 2018

從3種指數(shù)與環(huán)境因子相關(guān)關(guān)系分析來看，多樣性指數(shù)（H′）和均勻度指數(shù)（J′）與表層鹽度呈顯著正相關(guān)（p＜0.05），與溫度和水深不存在相關(guān)性（圖5）。

圖5 生物指數(shù)與環(huán)境因子的皮爾遜相關(guān)性矩陣Fig. 5 Pearson correlation matrix between diversity of species indexes and environmental factors

3.5 群落結(jié)構(gòu)

利用Bray-Curtis相似性系數(shù)公式計算不同年間種類組成的相似性系數(shù)，然后運用R語言聚類樹對其進(jìn)行聚類分析，根據(jù)融合水平值定義劃分水平，選擇具有最大跳躍的分組水平，將4個年份的魚卵、仔稚魚劃分為3個組，進(jìn)一步聚類分析結(jié)果顯示，3個分組分別為2014年和2018年的組1、2015年的組2和2017年組3（圖6，圖7），其中，組1和組2，組1和組3以及組2和組3之間的主要分歧種均為鳀，鳀對其年間平均相異性貢獻(xiàn)率分別為56.5%、53.4%和60.9%。

圖6 聚類樹的融合水平值Fig. 6 Fusion level values of cluster tree

圖7 黃河口及鄰近海域魚卵、仔稚魚群落結(jié)構(gòu)年間變化聚類分析Fig. 7 Cluster analysis of annual changes in the community structure of fish eggs and larvae in the Huanghe River Estuary and its adjacent waters

4 討論

4.1 種類組成和數(shù)量分布的變化特征

本研究中4個航次調(diào)查共采獲魚卵、仔稚魚18種，占該海區(qū)全年記載總種類數(shù)的47%[9,24]，主要以鳀、斑鰶、鲬（Platycephalus indicus）等近海型種類為主。4年間采獲的魚卵、仔稚魚中鳀的數(shù)量超過總量的50%，短吻紅舌鰨4年間有3年均作為魚卵的優(yōu)勢種出現(xiàn)，說明鳀以及短吻紅舌鰨目前是黃河口及鄰近海域最具代表性的物種，其魚卵、仔稚魚正在以其數(shù)量和對群落的貢獻(xiàn)控制著黃河口及鄰近海域魚類早期補(bǔ)充群體的群落演替格局[28]。

從種類組成的年間變化來看，除鳀、斑鰶、多鱗鱚（Sillago sihama）和短吻紅舌鰨外，其余種類均演替出現(xiàn)，例如：小帶魚和蝦虎魚科魚類在2014年出現(xiàn)之后，2015年和2017年消失，2018年又出現(xiàn)；還有些種類僅在個別年份出現(xiàn)，如皮氏叫姑魚（Johnius belangerii）僅在2014年出現(xiàn)，日本下鱵（Hyporhamphus sajori）僅在2017年出現(xiàn)，鮻（Liza haematocheilus）僅在2015年出現(xiàn)。魚卵、仔稚魚種類組成的這種年間演替一方面與產(chǎn)卵親體正常的種類變動有關(guān)，另一方面考慮到調(diào)查水域特殊的河口生態(tài)環(huán)境，其生境狀況較一般海域更加復(fù)雜多變，如本研究調(diào)查期間，月均徑流量差接近30×108m3[29]，同步監(jiān)測的平均表層水溫差超過2℃，表層鹽度差接近6。此外，氨氮、磷酸鹽、總氮和總磷等營養(yǎng)鹽濃度也均處于波動狀態(tài)，所以筆者分析這種較為強(qiáng)烈的生境條件波動可能會對魚類物種的年間變化有一定的影響[28,30]，但是受本研究時間跨度較小所限，無法驗證這種年間演替是否與生境變化有關(guān)，還需今后在河口水域長時間跨度研究中進(jìn)一步探討。

從數(shù)量分布來看，4年間魚卵的數(shù)量高值區(qū)多集中在調(diào)查區(qū)域內(nèi)距黃河入?？谙鄬^遠(yuǎn)的III、IV斷面上，分析原因，一方面與魚類的產(chǎn)卵習(xí)性有關(guān)，產(chǎn)卵時期海域的鹽度、水流流速和溫度等因素均會對產(chǎn)卵親體的分布造成一定的影響。III、IV斷面由于距入?？谙鄬^遠(yuǎn)，受入海沖淡水的影響較小，鹽度適宜，沒有低鹽區(qū)。此外，因為距入海口較遠(yuǎn)，受入海徑流擾動較小，所以水流也相對較緩，更適合魚類棲息產(chǎn)卵。另一方面由于魚卵不具備活動能力，在未孵化前要經(jīng)歷被水流挾帶被動擴(kuò)散的過程，所以其分布與海流等海洋要素密切相關(guān)[31]。受到黃河口以南的順時針環(huán)流系統(tǒng)、仙河鎮(zhèn)外海的順時針環(huán)流系統(tǒng)以及黃河口以北的逆時針環(huán)流系統(tǒng)3個環(huán)流系統(tǒng)的影響，魚卵的密集中心多在余流尾部形成[32-33]。仔稚魚的數(shù)量高值區(qū)主要集中在靠近黃河入?？谳^近的I、II斷面，其原因一方面與仔稚魚的游泳能力有關(guān)。仔稚魚已經(jīng)具備一定的活動能力，可以隨著索餌水域的水文條件變化等表現(xiàn)出趨近岸移動等行為[28]，本研究中靠近入?？诘慕秴^(qū)域監(jiān)測的懸浮物濃度相對較高（I斷面和II斷面的平均懸浮物濃度為27.12 mg/L，III斷面和IV斷面的平均懸浮物濃度為22.20 mg/L），高濁度及其淺水區(qū)復(fù)雜的水文地理條件使棲息在該區(qū)內(nèi)的肉食性魚類較少，仔稚魚的捕食者較少，增加了仔稚魚的生存機(jī)會[34]。另一方面與黃河口及鄰近海域的環(huán)境條件和物質(zhì)基礎(chǔ)有關(guān)。夏季是黃河的豐水期，進(jìn)入6月以后徑流量明顯增加，黃河沖淡水為近岸淺水區(qū)帶來大量的營養(yǎng)物質(zhì)，孕育了豐富的餌料資源，為仔稚魚的生長和發(fā)育提供充足的物質(zhì)基礎(chǔ)。此外，由徑流入海帶來的擾動也隨之增加，而仔稚魚階段雖然已經(jīng)具備游泳能力，但是總體來說活動能力不強(qiáng)，視覺靈敏度也較低，由徑流入海造成的擾動條件大大增加了仔稚魚與食物相遇的概率，使其更易獲得食物[35]。

4.2 群落多樣性的年間變化

本研究結(jié)果顯示，2017年和2018年的生物多樣性處于較低水平，尤其是2018年，各指數(shù)僅約為2014年和2015年的1/3～1/2，為4年最低。這說明2018年黃河口及鄰近海域的魚卵、仔稚魚種群均衡性較低、種間分布不均勻。分析原因，一方面與魚卵、仔稚魚種類的減少有關(guān)（2017年和2018年采獲魚卵、仔稚魚種類分別為2014年和2015年的50%及70%），導(dǎo)致了群落的豐富度指數(shù)D和多樣性指數(shù)H′下降[36-37]；另一方面與主要優(yōu)勢種類鳀豐度的下降以及出現(xiàn)頻率變小也有一定的關(guān)系，影響了群落分布的均衡性。除此之外，有文獻(xiàn)表明，群落多樣性的降低還與非生物環(huán)境條件的變化和擾動的增加密切相關(guān)[38]。對本研究調(diào)查期間的徑流量和輸沙量進(jìn)行分析后發(fā)現(xiàn)，2018年6月黃河利津站監(jiān)測的入海徑流量為38.62×108m3[29]，大于其他3個年份6月徑流量之和；輸沙量為1.35×107t[29]，為其他3個年份的6.55～26.3倍。徑流量和輸沙量如此大幅的增加，必然會使黃河口及鄰近海域的鹽度、溫度等環(huán)境條件發(fā)生改變。同時由徑流和輸沙入海所帶來的擾動也必然會大幅增加，所以筆者認(rèn)為，生物環(huán)境條件的變化疊加非生物環(huán)境條件的改變和過度的干擾等因素綜合作用使2018年的群落多樣性降至4年最低[39]。

4.3 群落結(jié)構(gòu)變動評價

黃河口及鄰近海域內(nèi)接黃河，外連渤海[13]，獨特的地理位置使該區(qū)域具有更為復(fù)雜的理化特性，形成了較為特殊的河口生態(tài)環(huán)境和生物群落[40]。從本研究年間聚類結(jié)果分析，除2014年和2018年外，其余年份間共同出現(xiàn)種類均較少，年間種類相似程度不高，說明2014-2018年間黃河口及鄰近海域魚卵、仔稚魚的種類組成結(jié)構(gòu)變化較大。此外，從棲息類型來看，調(diào)查中采獲中上層和底層魚類的魚卵、仔稚魚種類最多，但是底層魚類魚卵、仔稚魚的采獲數(shù)量所占比例卻很低，僅占采獲總量的16%，并且90%以上均為短吻紅舌鰨。分析原因，一方面是部分底層魚類對河口區(qū)域復(fù)雜多變的環(huán)境條件耐受性較差[41]，影響了其在黃河口及鄰近海域的分布；另一方面，近30年來，黃河徑流量的銳減甚至斷流改變了河口水域咸淡水的生態(tài)格局[41-43]。同時，海洋環(huán)境污染及過度捕撈等因素給黃河口及鄰近海域帶來巨大的壓力，其生態(tài)環(huán)境受到重度干擾，黃河口海域漁業(yè)資源的營養(yǎng)級不斷從高級向低級發(fā)展，漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)也發(fā)生了較大的變化[43-44]。一些重要種類如：帶魚（Trichiurus japonicas）、小黃魚（Larimichthys polyactis）、鲆鰈類等傳統(tǒng)底層經(jīng)濟(jì)魚類資源嚴(yán)重衰退[10]，魚類群落組成進(jìn)一步向小型中上層的低質(zhì)種類上轉(zhuǎn)化[45]，進(jìn)而導(dǎo)致該水域魚類早期補(bǔ)充群體的群落結(jié)構(gòu)也發(fā)生相應(yīng)的改變[46-47]。