木通屬種質(zhì)資源物候期、產(chǎn)量和品質(zhì)差異分析

楊玉寧 劉紅昌 高爾剛 李園園 陳松樹 辛雪輝

摘要：【目的】對(duì)木通屬植物進(jìn)行物候期調(diào)查及表型多樣性分析，為更加高效利用木通屬植物種質(zhì)提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳?1份木通屬植物種質(zhì)為材料，對(duì)不同種質(zhì)的物候期進(jìn)行田間觀測與記錄，對(duì)其質(zhì)量性狀、產(chǎn)量性狀及果肉品質(zhì)、果皮品質(zhì)及籽油品質(zhì)的變異特點(diǎn)和多樣性進(jìn)行分析，通過R型和Q型聚類對(duì)指標(biāo)和種質(zhì)進(jìn)行分析?！窘Y(jié)果】與白木通和木通種質(zhì)的物候期相比，三葉木通種質(zhì)的總體生育期長，成熟期較晚，幼果褪色情況也不同。6個(gè)質(zhì)量性狀的香農(nóng)多樣性指數(shù)為0.70～3.29，僅果色與果形的香農(nóng)多樣性指數(shù)較高，14個(gè)產(chǎn)量性狀的CV為8.55%～45.31%，香農(nóng)多樣性指數(shù)在2.45～2.91;果肉品質(zhì)中，僅含水率CV小于10.00%，大多數(shù)指標(biāo)的香農(nóng)多樣性指數(shù)在2.40以上;果皮品質(zhì)指標(biāo)的CV為13.01%～160.55%，香農(nóng)多樣性指數(shù)為1.72～2.79;籽油品質(zhì)指標(biāo)中棕櫚酸與皂化值的CV與香農(nóng)多樣性指數(shù)均較小，其余指標(biāo)的CV為12.33%～119.20%，香農(nóng)多樣性指數(shù)為2.18～2.89。R型聚類將35個(gè)性狀指標(biāo)降為18個(gè)性狀指標(biāo)，基于這18個(gè)性狀指標(biāo)進(jìn)行Q型聚類分析，得到四大類群，其中Ⅰ類群均為白木通種質(zhì)（除B1外），綜合表現(xiàn)較好，其主要特征是單果質(zhì)量較大（177.53 g），種子含油率高（43.67%），果肉中總糖含量高（213.29 mg/g），果肉口感也較為軟糯（支直比為1.52），果皮中a-常春藤皂苷（2.30%）、木通苯乙醇苷B（0.35%）和果膠含量（9.53%）均較高?！窘Y(jié)論】21份木通屬植物表型變異大，多樣性豐富，可滿足不同產(chǎn)品加工需求，其中Ⅰ類群綜合表現(xiàn)較優(yōu)，可作為良好的育種材料。

關(guān)鍵詞： 木通屬;物候期;表型多樣性;聚類分析

中圖分類號(hào)： S567.190.24? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2022）01-0134-12

Phenological investigation and variation analysis of yield and quality of Akebia Decne. germplasm resources

YANG Yu-ning1，2， LIU Hong-chang1，2， GAO Er-gang3， LI Yuan-yuan1，2，

CHEN Song-shu4* ， XIN Xue-hui5

（1College of Agriculture， Guizhou University， Guiyang? 550025， China; 2Key Laboratory of Medicinal Plant Breeding and Planting in Guizhou Province，Guiyang? 550025， China; 3Forestry Bureau of Liping County，Liping， Guizhou? 557300， China; 4Teaching Experimental Field of Guizhou University，Guiyang? 550025， China; 5Shengzhu Lianchuang Mutong Agricultural and Forestry Development Co.，Ltd.，in Liping， Liping， Guizhou? 557300， China）

Abstract：【Objective】To investigate the phenological period and analyze the phenotypic diversity of Akebia Decne.，so as to provide theoretical basis for more efficient and in-depth utilization of Akebia Decne. germplasm. 【Method】21 samples of Akebia Decne. were used to observe and record the phenological period of different germplasms，and the variation characteristics and diversity of qualitative characters， yield traits， quality traits， pulp quality，peel quality and seed oil quality were analyzed. Finally，the index and germplasm were classified by two types of cluster analysis （R type and Q type）. 【Result】The results showed that A. trifoliate（Thunb.） Koidz was different from A. trifoliatr（Thunb） Koidz. var. australis （Diels） Rehd. and Akebia quinata（Thunb.） Decne in terms of phenology. Its overall growth period was longer and its maturity period was later. At the same time，the fading of young fruit was also different from the other two types. The Shannon diversity index of the 6 qualitative characters was 0.70-3.29，only fruit color and shape had high Shannon diversity index. The CV values of 14 yield characters ranged from 8.55% to 45.31%，and Shannon diversity index ranged from 2.45 to 2.91. In the pulp quality，only the moisture content’s CV value was less than 10.00%，the Shannon diversity index of most indicators was above 2.40. The CV value of the peel quality index was 13.01%-160.55%，and the Shannon diversity index value was 1.72-2.79; the CV value of palmitic acid and saponification value and? Shannon diversity index were small in the quality index of seed oil，and the CV value of the other indexes was 12.33%-119.20%，Shannon diversity index was 2.18-2.89. The R-type cluster reduced 35 indexes to 18 indexes. After Q-type cluster analysis of 18 indexes，four groups were obtained. Among them，group I （B2-B8） were all Akebia Decne. The main characteristics were larger single fruit weight （177.53 g），higher seed oil content （43.67%），and higher total sugar content in pulp （213.29 mg/g）. The pulp was also soft and waxy （amylose-amylopectin? ratio was 1.52）. The content of a-ivy saponin （2.30%），xylitonin B （0.35%） and pectin （9.53%） in the pericarp were higher. 【Conclusion】The phenotypic variation and diversity of 21 Akebia Decne. plants are large，which can meet the needs of different product processing. Group I has better quality and can be used as a good breeding material.

Key words： Akebia Decne.; phenological period; phenotypic diversity; cluster analysis

Foundation items： Guizhou Natural Science Foundation（Qiankehejichu〔2019〕1061）

0 引言

【研究意義】木通科（Lardizabalaceae）木通屬（Akebia Decne.）植物為多年生纏繞木質(zhì)藤本，主要包括木通[A. quinata （Thunb.） Decne]、白木通[A. trifoliatr （Thunb） Koidz.var. australis （Diels） Rehd.]和三葉木通[A. trifoliate （Thunb.） Koidz]，在我國分布較廣，果實(shí)具有很高的藥用、食用及油用價(jià)值（孫翔宇等，2012;仲偉敏和馬玉華，2015;符智榮等，2019）。木通屬植物種質(zhì)資源在漫長的進(jìn)化過程中，因自然選擇引起極其豐富的的遺傳變異，逐漸形成了各種優(yōu)良的遺傳性狀及生物類型，是該屬植物育種的物質(zhì)基礎(chǔ)。當(dāng)該屬植物果實(shí)作為水果食用時(shí)，調(diào)查不同種質(zhì)的物候期對(duì)于選種、栽培、推廣種植都至關(guān)重要。同時(shí)表型性狀測定分析是最直觀和最基礎(chǔ)的植物種質(zhì)資源遺傳多樣性研究方法，目前關(guān)于木通屬植物表型多樣性的研究報(bào)道尚屬空白，而通過分析木通屬種質(zhì)資源的表型遺傳多樣性，可加強(qiáng)對(duì)該屬種質(zhì)資源現(xiàn)狀的了解，并減少育種工作中親本選配的盲目性，極大地提高了育種效率，為從分子水平研究木通屬植物的資源類型和遺傳演化類型提供參考，對(duì)木通分子育種具有重要的意義。【前人研究進(jìn)展】在物候期方面，李金光和李嘉瑞（1991）對(duì)木通物候期的研究側(cè)重于果實(shí)生長方面，研究發(fā)現(xiàn)果實(shí)物候期分為速長期、緩長期、停長期和熟前生長期，共4個(gè)發(fā)育時(shí)期。熊大勝等（1996）則將木通果實(shí)物候期劃分為受精結(jié)實(shí)期、速生期、緩生期、充實(shí)期和熟前生長期，共5個(gè)發(fā)育時(shí)期，后4個(gè)時(shí)期與李金光和李嘉瑞（1991）的劃分基本相同。鐘彩虹等（2006）將木通果實(shí)物候期劃分為快速生長期、緩慢生長期、相對(duì)穩(wěn)定期和熟前膨大期，共4個(gè)發(fā)育時(shí)期。羅克明等（2008）對(duì)優(yōu)選的三葉木通單株進(jìn)行了萌芽期、展葉期、落葉期、初花期、盛花期、幼果期、果實(shí)膨大期、著色期、成熟期等物候期觀察。張希鳳（2017）將三葉木通的物候期劃分為初花期、盛花期、謝花期、幼果期、果實(shí)膨大期和果實(shí)成熟期，并對(duì)每一時(shí)期的發(fā)生時(shí)間和特點(diǎn)進(jìn)行了記錄及詳細(xì)描述。在產(chǎn)量方面，針對(duì)木通屬植物產(chǎn)量的研究甚少，多數(shù)是對(duì)單類型木通進(jìn)行研究（謝嬌，2007;王玉娟等，2018）。在品質(zhì)方面，大多數(shù)研究分別從木通的果肉、果皮和種子品質(zhì)進(jìn)行分析，研究發(fā)現(xiàn)木通果肉中富含氨基酸和礦質(zhì)元素，作為水果對(duì)人體十分有益（仲偉敏和馬玉華，2015）;果皮中不僅含有黃酮（俞信光等，2015）和齊墩果酸（符智榮等，2019）等藥用成分，還含有較高含量的果膠，如三葉木通果皮的果膠提取率可達(dá)11.08%（張孟琴，2007）;木通種子含油率在30%左右，籽油以不飽和脂肪酸為主，具有開發(fā)為藥用植物油或其他保健藥品食品的巨大潛力（孫翔宇等，2012）。在遺傳多樣性方面，關(guān)于木通屬種質(zhì)資源的多樣性研究主要集中在細(xì)胞學(xué)水平遺傳多樣性上，張雪等（2016）、張錚等（2016）通過分子標(biāo)記技術(shù)分別對(duì)貴州和陜西秦嶺地區(qū)的三葉木通種質(zhì)進(jìn)行遺傳多樣性分析;黃佩蓓等（2016）采用分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)木通屬植物（包括木通、三葉木通和白木通）進(jìn)行遺傳多樣性分析。【本研究切入點(diǎn)】木通屬植物在我國分布較廣，種質(zhì)資源變異類型較多，各品質(zhì)參差不齊，但有關(guān)木通屬植物表型多樣性的研究極少，僅李秀華等（2007）對(duì)三葉木通種質(zhì)資源表型多樣性進(jìn)行了研究。目前有關(guān)全面開展木通屬植物的物候期比較及表型多樣性研究的鮮見報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以木通屬植物（包括木通、三葉木通及白木通）為材料，在同一生境同一生長年限下，研究不同種質(zhì)的物候期、質(zhì)量性狀、產(chǎn)量性狀、果肉的水果品質(zhì)、果皮的藥用品質(zhì)及種子的籽油品質(zhì)，并對(duì)其進(jìn)行差異分析、指標(biāo)相關(guān)分析及聚類分析，以期為木通屬植物的新品種選育和資源有效利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 供試材料

供試材料為木通屬植物，均采自黎平盛竹聯(lián)創(chuàng)木通農(nóng)林發(fā)展有限公司在敖市鎮(zhèn)梧寨村建立的種質(zhì)資源圃。對(duì)供試材料進(jìn)行鑒定，主要依靠花、小葉數(shù)量及葉緣形狀，但在不同生境下，形態(tài)上均有一定的過渡類型（李麗等，2010）。本研究在選擇種質(zhì)時(shí)選擇了最接近原始種的種質(zhì)，使其盡可能地代表原始種，經(jīng)貴州大學(xué)植物鑒定中心鑒定為木通、三葉木通和白木通，共21份種質(zhì)，其中，木通（小葉5片）種質(zhì)5份，標(biāo)記為W1～W5;三葉木通（小葉3片+葉緣波浪狀）和白木通（小葉3片+葉緣全緣）各8份，分別標(biāo)記為S1～S8和B1～B8。

1. 2 試驗(yàn)地概況及材料種植

試驗(yàn)地位于貴州省黎平縣敖市鎮(zhèn)，地理坐標(biāo)為東經(jīng)109°01′～107°02′，北緯26°23′～26°26′，地形以低山河谷盆地為主，平均海拔447 m，屬亞熱帶溫濕季風(fēng)區(qū)，年均溫16.1 ℃，無霜期280 d。氣候溫和，陽光充足，雨量充沛。于2014─2015年種植，搭架栽培，株行距1.8 m×2.5 m，栽培管理措施一致，于2018年掛果，2019年進(jìn)行采樣及測定。

1. 3 試驗(yàn)方法

1. 3. 1 物候期觀察 本研究將21份木通屬植物的生育期分為3個(gè)時(shí)期，分別為花期、果實(shí)生長期及果實(shí)成熟期。以每種質(zhì)3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)株全部枝上的開花數(shù)達(dá)5%為初花期，凋謝花數(shù)達(dá)95%為落花終期。整個(gè)花期每日觀察記錄一次，生長期前期隔日觀察一次，其后每月觀察一次，成熟期每日觀察一次。

1. 3. 2 外觀性狀調(diào)查 質(zhì)量性狀包括小葉數(shù)量、葉緣形態(tài)、果形、果皮顏色、果表平整程度和果表光滑程度，將質(zhì)量性狀轉(zhuǎn)為標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)，具體見表1。果形劃分標(biāo)準(zhǔn)為：長型小頭形（果實(shí)與果柄連接處的果實(shí)頭部較小，果形指數(shù)≥2.3）;中型小頭形（果實(shí)與果柄連接處的果實(shí)頭部較小，2.0≤果形指數(shù)<2.3）;短型小頭形（果實(shí)與果柄連接處的果實(shí)頭部較小，果形指數(shù)<2.0）;長卵形（果形指數(shù)≥2.3）;長卵球形（2.0≤果形指數(shù)<2.3）;卵球形（果形指數(shù)<2.0）;大腎形（果實(shí)彎曲，果形指數(shù)≥2.0且單果質(zhì)量≥200）;中腎形（果實(shí)彎曲，果形指數(shù)≥2.0且單果質(zhì)量≥100）;小腎形（果實(shí)彎曲，果形指數(shù)<2.0或單果質(zhì)量<100）。其中，果形指數(shù)為果實(shí)縱徑與橫徑的比值。

1. 3. 3 產(chǎn)量性狀測定 單果質(zhì)量：每份種質(zhì)取果實(shí)30個(gè)稱鮮重質(zhì)量，取其平均值;縱徑、橫徑及果皮厚度：利用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測量每份種質(zhì)果實(shí)的縱徑和橫徑，取其平均值;果皮鮮樣質(zhì)量：取上述每個(gè)重復(fù)的果皮（即去除果肉及種子的剩余部分）進(jìn)行稱量，取其平均值;果皮干樣質(zhì)量：將已稱量好鮮重的果皮殺青后烘干至恒重，稱量每次重復(fù)的干重，取其平均值;種子粒數(shù)：每份種質(zhì)記錄30個(gè)果實(shí)中種子粒數(shù)，取其平均值;千粒重：每份種質(zhì)記錄30個(gè)果實(shí)中千粒種子重量，取其平均值。種子油提取參照李園園等（2020）的索氏提取工藝。果肉質(zhì)量、果皮百分率、果皮折干率、果肉可食率和種子百分率分別按公式（1）（2）（3）（4）（5）計(jì)算。

果肉質(zhì)量（g）=單果質(zhì)量-果皮鮮樣質(zhì)量-種子

鮮樣質(zhì)量 （1）

果皮百分率（%）=[果皮鮮樣質(zhì)量單果鮮樣質(zhì)量]×100 （2）

果皮折干率（%）=[果皮干樣質(zhì)量單果鮮樣質(zhì)量]×100? （3）

可食率（%）=[果肉鮮重果實(shí)鮮重]×100? （4）

種子百分率（%）=[種子鮮重果實(shí)鮮重]×100? ? ? ? （5）

1. 3. 4 品質(zhì)性狀測定 果肉品質(zhì)參照文獻(xiàn)（張蓓蓓等，2016;楊玉寧等，2021b）的方法測定;果皮品質(zhì)參照文獻(xiàn)（楊玉寧等，2021a）的方法測定;籽油品質(zhì)參照文獻(xiàn)（周娜娜，2018;楊玉寧等，2021c）的方法測定。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel 2009計(jì)算各性狀的平均值（X）、標(biāo)準(zhǔn)差（δ）、變異系數(shù)（CV）及變幅。根據(jù)香農(nóng)多樣性指數(shù)（Shannon’s diversity index，H'）的分析方法，對(duì)所有數(shù)量性狀進(jìn)行10級(jí)分類，第一級(jí)<X–2δ，第十級(jí)≥X+2δ，中間每級(jí)相差0.5δ，計(jì)算公式為H'=-SPi′ log2Pi，其中Pi表示第i種變異類型出現(xiàn)的頻率（黃飛毅等，2021）。應(yīng)用SPSS 23.0進(jìn)行相關(guān)分析及R型和Q型聚類分析，聚類方法為組間聯(lián)接法，遺傳距離為平方歐式距離。

2 結(jié)果與分析

2. 1 物候期比較結(jié)果

21份木通屬種質(zhì)的總生育期在183～210 d。木通種質(zhì)果實(shí)的成熟期在9月下旬;三葉木通種質(zhì)（除S3外）果實(shí)的成熟期均在10月上旬;白木通種質(zhì)中，B1果實(shí)成熟期在10月上旬，B3和B6在10月中旬，其余種質(zhì)則在9月下旬（表2）。從果實(shí)成熟期（即果實(shí)軟化到開裂的間隔天數(shù)）可知，木通屬植物果實(shí)從軟化到開裂為在1～3 d左右，但也有部分種質(zhì)如S2、S5和B4果實(shí)的果皮雖已開裂，但內(nèi)部果肉仍較硬，所以其間隔天數(shù)為0，同時(shí)較特殊的還有B5，采摘時(shí)發(fā)現(xiàn)內(nèi)部果肉已非常軟，其果皮也未有開裂（表2）。

幼果期存在2種變色情況和2種褪色情況。變色情況如圖1所示，Ⅰ型變色現(xiàn)象：深紫色?深綠色;Ⅱ型變色現(xiàn)象：紫紅色?淺綠色。褪色情況如圖2所示，①型褪色現(xiàn)象：點(diǎn)狀褪色;②型褪色現(xiàn)象：均勻褪色。三葉木通種質(zhì)的幼果褪色類型以點(diǎn)狀褪色為主，但W1和W2中存在上述2種褪色類型，推測是由種間雜交或性狀變異引起。變色現(xiàn)象在21份種質(zhì)中暫未找到規(guī)律，對(duì)果實(shí)的影響尚需進(jìn)一步研究。

2. 2 質(zhì)量性狀多樣性分析結(jié)果

由表3可知，6個(gè)質(zhì)量性狀中，香農(nóng)多樣性指數(shù)較高的是果色（3.29）與果形（2.76），其余性狀的香農(nóng)多樣性指數(shù)均小于1.000。果色以紫紅色居多，果形以長卵形居多。供試21份木通屬種質(zhì)的果色與果形變異較大，多樣性較豐富，可為新品種選育提供廣泛的親本選擇。

2. 3 產(chǎn)量性狀差異分析結(jié)果

由表4可知，21份木通屬種質(zhì)的14個(gè)產(chǎn)量性狀差異較大，CV為8.55%～45.31%，其中單果質(zhì)量的變幅為64.68～241.21 g，CV為38.29%，果實(shí)大小的不同也直接造成了不同種質(zhì)的果皮質(zhì)量、果肉質(zhì)量和種子質(zhì)量差異較大，這3個(gè)性狀的CV分別為45.31%、32.99%和38.97%，僅果皮百分率和含油率的CV小于10.00%，其余8個(gè)產(chǎn)量性狀的CV為12.74%～27.52%。此外，14個(gè)產(chǎn)量性狀的香農(nóng)多樣性指數(shù)雖總體偏高（2.45～2.91），差異不明顯，其中，種子百分率的香農(nóng)多樣性指數(shù)最高，為2.91，果皮質(zhì)量的香農(nóng)多樣性指數(shù)最低，為2.45。從頻率分布來看，21份木通屬種質(zhì)多集中在中間等級(jí)，首尾等級(jí)分布較少，但分布較零散，僅少數(shù)指標(biāo)呈單峰式變化（表4）。

2. 4 品質(zhì)性狀差異分析結(jié)果

在果肉的品質(zhì)方面，口味相關(guān)的指標(biāo)（包括糖、酸和含水率）CV均小于30.00%，其中，含水率的CV僅為5.03%;蛋白質(zhì)的CV僅為23.04%，而口感相關(guān)的性狀（直鏈淀粉、支鏈淀粉、支直比及總淀粉）因部分種質(zhì)未檢測出，導(dǎo)致CV高達(dá)68.47%～113.39%;礦質(zhì)元素中，以B元素的CV最高的，為102.63%，其次為Na元素（55.12%），其余礦質(zhì)元素的CV均小于30.00%（表5）。所檢測的16種游離氨基酸中，有4種在21份木通屬種質(zhì)中均未檢測出，分別為天冬氨酸、蘇氨酸、胱氨酸和異亮氨酸，其余氨基酸也因在部分種質(zhì)中未檢測出，致使其CV較其他指標(biāo)偏高，苯丙氨酸只在一份種質(zhì)中檢測出，所以CV高達(dá)447.21%。果肉品質(zhì)性狀的香農(nóng)多樣性指數(shù)總體上與產(chǎn)量相關(guān)性狀類似，除支鏈淀粉（2.24）、Na元素（2.22）和B元素（1.94）外，其余性狀的香農(nóng)多樣性指數(shù)普遍高于2.40。氨基酸類情況較為特殊，因?yàn)榇蠖鄶?shù)種質(zhì)未檢測出氨基酸，雖然其CV較高，但香農(nóng)多樣性指數(shù)卻總體偏低（表5）。從頻率分布情況來看，多數(shù)指標(biāo)呈雙峰至三峰式變化，其分布主要在3～8級(jí)，多數(shù)分布較平均，是導(dǎo)致香農(nóng)多樣性指數(shù)偏高的主要原因（表5）。

在果皮的藥用品質(zhì)發(fā)面，CV高于100.00%的品質(zhì)指標(biāo)分別為木通苯乙醇苷B（160.55%）、黃酮（143.16%）和齊墩果酸（125.04%），但其香農(nóng)多樣性指數(shù)較小，依次為1.72、1.98和1.99，木通苯乙醇苷B為雙峰式變化，較高峰值在4級(jí)和6級(jí)，齊墩果酸也為雙峰式，但僅有一個(gè)較高峰值（4級(jí)），黃酮為單峰式，峰值在5級(jí)（表5）?；曳?、浸出物和多糖的CV均小于20.00%，香農(nóng)多樣性指數(shù)為2.41～2.79，頻率分布也較零散。

在種子的籽油品質(zhì)方面，脂肪酸中以花生酸的CV最大，為119.20%，香農(nóng)多樣性指數(shù)最小，為1.70，其余脂肪酸的CV為7.92～29.51%，香農(nóng)多樣性指數(shù)為2.59～2.89。籽油的理化性質(zhì)中，皂化值的CV和香農(nóng)多樣性指數(shù)均為最小，分別為7.11%和1.99，過氧化值的CV最大，為60.46，酸價(jià)的香農(nóng)多樣性指數(shù)最大，為2.85。脂肪酸的頻率分布多分布在3～8級(jí)，但多呈雙峰式變化，理化性質(zhì)的頻率分布呈2～3峰。

綜上所述，木通屬果實(shí)的果肉品質(zhì)、果皮藥用品質(zhì)和種子籽油品質(zhì)在21份木通種質(zhì)間存在明顯差異，多樣性較豐富，改良潛力較大，可為選育不同類型品種提供優(yōu)異的種質(zhì)資源，對(duì)生產(chǎn)果用、藥用及油用的木通果實(shí)具有一定的參考價(jià)值。

2. 5 聚類分析結(jié)果

2. 5. 1 性狀指標(biāo)的R型聚類分析結(jié)果 變量聚類（R型聚類）的原理是將差異性大的變量分開，相似的變量聚在一起，再從相似的變量中選擇少數(shù)具有代表性的變量進(jìn)行分析。由于本研究指標(biāo)數(shù)量遠(yuǎn)多于種質(zhì)數(shù)量，利用因子分析的方法降維并不適用，因此采用R型聚類分析法將產(chǎn)量相關(guān)性狀及果肉品質(zhì)、果皮藥用品質(zhì)和種子籽油品質(zhì)性狀進(jìn)行聚類分析，根據(jù)聚類圖及指標(biāo)重要程度提取主要變量，以便選出具有代表性的性狀進(jìn)行分析，減少分析性狀的個(gè)數(shù)，又能對(duì)后續(xù)Q型聚類分析選取性狀的合理性進(jìn)行驗(yàn)證（王佳，2009）。

在歐式距離為15時(shí)，產(chǎn)量性狀指標(biāo)被分為四大類，第一類包括單果質(zhì)量、千粒重、果皮厚度和果皮百分率，其中單果質(zhì)量是測產(chǎn)時(shí)的必測指標(biāo)，故選為代表性狀;第二類包括果皮折干率和可食率，選擇可食率為代表性狀;第三類包括果形指數(shù)和含油率，選擇含油率為代表性狀;第四類包括種子百分率和種粒數(shù)，選擇種子百分率為代表性狀（圖3）。

在歐式距離為13時(shí)，果肉品質(zhì)指標(biāo)被分為七大類，第一類包括固酸比、糖酸比和還原糖，其中糖酸比是水果品質(zhì)的重要指標(biāo)之一，故選為代表性狀;第二類僅包括微量元素;第三類包括總糖和總淀粉，選擇總糖為代表性狀;第四類包括蛋白質(zhì)和支直比，選擇支直比為代表性狀;第五類僅包括常量元素;第六類僅包括果肉含水率;第七類僅包括總氨基酸（圖4）。

在歐式距離為10時(shí)，果皮品質(zhì)指標(biāo)被分為五大類，第一類包括木通苯乙醇苷B和黃酮，其中木通苯乙醇苷B作為木通屬植物的特征性成分，故選為代表性狀;第二類包括多糖、果膠和齊墩果酸，其中果膠是評(píng)價(jià)木通果皮食品工業(yè)方面重要用途的指標(biāo)，故選為代表性狀;第三類僅包括a-常春藤皂苷;第四類僅包括灰分;第五類僅包括浸出物（圖5）。

在歐式距離為15時(shí)，籽油品質(zhì)指標(biāo)聚為兩大類，第一類包括飽和脂肪酸、不飽和脂肪酸、酸價(jià)和過氧化值，選擇不飽和脂肪酸為代表性狀;第二類包括碘值和皂化值，選擇碘值為代表性狀（圖6）。

綜上所述，通過對(duì)四大類指標(biāo)進(jìn)行R型聚類分析后得到了具代表性的18個(gè)指標(biāo)，即單果質(zhì)量、可食率、含油率、種子百分率、糖酸比、微量元素、總糖、支直比、常量元素、含水率、總氨基酸、木通苯乙醇苷B、果膠、a-常春藤皂苷、灰分、浸出物、不飽和脂肪酸和碘值，以其為依據(jù)對(duì)21份木通屬種質(zhì)進(jìn)行Q型聚類分析，可避免重復(fù)類型的指標(biāo)過多而對(duì)Q型聚類結(jié)果的影響。

2. 5. 2 種質(zhì)的Q型聚類分析結(jié)果 Q型聚類（樣本聚類）是使具有共同特點(diǎn)的樣本聚在一起，以便對(duì)不同類群的樣本進(jìn)行分析?；赗型聚類選出的18個(gè)性狀指標(biāo)，采用SPSS 23.0對(duì)21份木通屬種質(zhì)進(jìn)行Q型聚類分析，結(jié)果顯示，在歐式距離為14時(shí)21份木通屬種質(zhì)劃分為四大類群（圖7），每個(gè)類群的均值和CV見表6。

第Ⅰ類群包括7份材料，白木通種質(zhì)（除B1外）均聚在該類，其主要特征是單果質(zhì)量較大（177.53 g），種子含油率高（43.67%），果肉中總糖含量高（213.29 mg/g），果肉口感也較軟糯（支直比為1.52），果皮中a-常春藤皂苷（2.30%）、木通苯乙醇苷B（0.35%）和果膠（9.53%）含量均較高。綜合來看，該類群最具開發(fā)潛力。

第Ⅱ類群包括5份材料，木通種質(zhì)（除W2外）和S4全部聚為一類，其主要特征是可食率高（38.20%），果肉糖酸比位居第一（165.37），微量元素含量高（138.05 mg/kg），籽油品質(zhì)也較好（不飽和脂肪酸為61.02%），然而果皮中的灰分較大（8.52%）。

第Ⅲ類群包括8份材料（S1～S3、S5～S7、B1、W2）聚為一類，其主要特征是果肉含水率（84.11%）和常量元素較高（15.19 g/kg），果皮浸出物含量位居第二（61.19%），其余性狀不是很突出，但該類群綜合性狀較好，也具有一定的開發(fā)潛力。

第Ⅳ類群僅1份材料，為S8，其表現(xiàn)為果實(shí)大（單果質(zhì)量為241.21 g），果肉常量元素（16.87 g/kg），總游離氨基酸（19.7 mg/g）含量高，果肉口感好（支直比為1.61），但甜味相對(duì)較淡（糖酸比為93.33），果皮浸出物含量高（62.93%），籽油碘值高（73.58 g/100 g）。

3 討論

種質(zhì)資源是現(xiàn)代作物育種的物質(zhì)基礎(chǔ)，種質(zhì)資源的豐富度和多樣性與其有效的開發(fā)利用有著直接的關(guān)系。運(yùn)用科學(xué)的研究方法對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行全面多樣性分析，有助于深度挖掘和創(chuàng)新利用優(yōu)良種質(zhì)（張向前等，2010）。

前人對(duì)木通屬植物物候期的研究側(cè)重點(diǎn)各有不同。如李金光和李嘉瑞（1991）對(duì)三葉木通物候期的側(cè)重點(diǎn)在果實(shí)生長方面;羅克明等（2008）對(duì)三葉木通物候期的側(cè)重點(diǎn)主要在葉與花等方面;張希風(fēng)（2017）對(duì)三葉木通物候期的側(cè)重點(diǎn)在花期方面。通過資源圃實(shí)地考察發(fā)現(xiàn)，不同種質(zhì)在同一時(shí)間的表現(xiàn)差異較大。張希風(fēng)（2017）研究發(fā)現(xiàn)，三葉木通幼果期存在變色現(xiàn)象，即幼果顏色由紫紅色慢慢變回綠色，但種質(zhì)不同變色情況及褪色情況也不盡相同，如有些種質(zhì)果實(shí)的橫徑約為兩指時(shí)，果表向陽處依然存在大部分紫紅色，而有些種質(zhì)在末花期剛結(jié)束時(shí)其幼果已完成褪色變?yōu)榫G色。本研究供試的木通種質(zhì)較多，為避免生育期劃分錯(cuò)誤，將21份木通屬植物的生育期僅分為3個(gè)時(shí)期，分別為花期、果實(shí)生長期和果實(shí)成熟期。通過試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，在物候期方面，三葉木通與白木通和木通相比，其總生育期較長，成熟期較晚，同時(shí)幼果褪色情況也不同。

本研究以反映性狀離散程度的表型特征CV及反映群體多樣性的香農(nóng)多樣性指數(shù)為方法，對(duì)21份木通屬種質(zhì)進(jìn)行質(zhì)量性狀、產(chǎn)量性狀、果肉品質(zhì)性狀、果皮品質(zhì)性狀及籽油品質(zhì)性狀的多樣性分析，不僅從整體了解表型與品質(zhì)多樣性的豐富程度，也為分子生物學(xué)研究提供可靠的數(shù)據(jù)（孫珍珠等，2017）。6個(gè)質(zhì)量性狀的香農(nóng)多樣性指數(shù)為0.70～3.29，其中僅果色和果形的香農(nóng)多樣性指數(shù)較高，其余性狀的香農(nóng)多樣性指數(shù)小于1.000;14個(gè)產(chǎn)量性狀的CV為8.55%～45.31%，香農(nóng)多樣性指數(shù)為2.45～2.91;40個(gè)果肉品質(zhì)性狀指標(biāo)中，僅含水率CV小于10.00%，且大多數(shù)指標(biāo)的香農(nóng)多樣性指數(shù)在2.40以上;8個(gè)果皮品質(zhì)指標(biāo)的CV為13.01%～160.55%，香農(nóng)多樣性指數(shù)為1.72～2.79;11個(gè)籽油品質(zhì)指標(biāo)中，棕櫚酸與皂化值的CV與香農(nóng)多樣性指數(shù)均較小，其余指標(biāo)的CV為12.33%～119.20%，香農(nóng)多樣性指數(shù)為2.18～2.89。綜上可知，21份木通屬種質(zhì)資源的產(chǎn)量及品質(zhì)性狀變異豐富，類型廣泛，可為選育出滿足不同產(chǎn)品加工需求的育種目標(biāo)提供豐富的種質(zhì)材料。

R型聚類分析是對(duì)研究對(duì)象的觀察指標(biāo)進(jìn)行聚類，分類后可評(píng)價(jià)性狀間的關(guān)聯(lián)性，簡化種質(zhì)資源的篩選、評(píng)價(jià)指標(biāo)（林存學(xué)等，2020）。本研究先對(duì)產(chǎn)量性狀指標(biāo)及果肉、果皮和籽油品質(zhì)性狀指標(biāo)進(jìn)行聚類分析，將35個(gè)性狀指標(biāo)降為18個(gè)性狀指標(biāo)，再基于18個(gè)性狀指標(biāo)對(duì)21份木通屬種質(zhì)進(jìn)行Q型聚類分析，在歐式距離為14時(shí)21份木通屬種質(zhì)劃分為四大類群，并初步明確各類群的主要特征，其中Ⅰ類群種質(zhì)在產(chǎn)量、果肉、果皮和籽油品質(zhì)表現(xiàn)均較佳，最具開發(fā)利用價(jià)值。但值得疑惑的有兩點(diǎn)，其一是三葉木通先與木通聚為一類后再與白木通聚為一大類。然而根據(jù)黃佩蓓等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，白木通是三葉木通的變種，應(yīng)該是白木通和三葉木通先聚為一類后再與木通聚為一類，這與本研究的聚類結(jié)果不符;其二是通過聚類分析并未將三葉木通、白木通和木通全部準(zhǔn)確地聚類，例如W2、B1與三葉木通聚為一類，S4與木通聚為一類，S8單獨(dú)為一類，推測這些木通屬植物是雜合體，從W2的幼果褪色情況也可推測出相同結(jié)論。

本研究供試的木通種質(zhì)來源于四川、湖南、貴州等地，長期復(fù)雜的地形構(gòu)造和氣候條件造就了豐富的種質(zhì)資源和變異類型，即使從種子到植株均在同一生境下栽培，產(chǎn)量與品質(zhì)的多樣性依然十分豐富，本研究只調(diào)查了21份木通屬種質(zhì)，且只從生物學(xué)性狀和品質(zhì)成分進(jìn)行研究，需要進(jìn)一步通過基因組測序方法，從分子水平對(duì)木通屬植物的資源類型和遺傳演化類型進(jìn)行印證，從而全面準(zhǔn)確地掌握木通屬種質(zhì)資源的遺傳背景，為其遺傳演化提供參考。

4 結(jié)論

21份木通屬植物表型變異大，多樣性豐富，可滿足不同產(chǎn)品加工需求，其中Ⅰ類群綜合表現(xiàn)較優(yōu)，可作為良好的育種材料。

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（責(zé)任編輯 陳 燕）