陽(yáng)習(xí)鵬 朱卓娉 姜艷芳 鄧 欣 謝 波 黨建成 劉澤發(fā)

（湖南人文科技學(xué)院，湖南婁底 417000）

南瓜為葫蘆科南瓜屬一年生草本植物，其主要栽培種為中國(guó)南瓜、印度南瓜和美洲南瓜，均起源于中美洲，南瓜果實(shí)含有豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[1-2]。南瓜具有優(yōu)良的栽培特性，對(duì)環(huán)境條件適應(yīng)性強(qiáng)，在世界范圍內(nèi)栽培廣泛，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。據(jù)聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織統(tǒng)計(jì)，2011年我國(guó)南瓜屬蔬菜種植面積達(dá)到37.45萬(wàn)hm2，產(chǎn)量達(dá)690.5萬(wàn)t。南瓜果實(shí)具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，富含糖分、碳水化合物、維生素和礦物質(zhì)。南瓜有“多樣性之最”的美稱[3]，品種繁多，口感甜，深受人們喜愛(ài)[4-5]。

植物90%的干物質(zhì)來(lái)自光合作用[6-7]，而光合作用是對(duì)低溫弱光最敏感的生理過(guò)程之一[8]。印度南瓜和中國(guó)南瓜均為喜溫性蔬菜，生長(zhǎng)適宜溫度為15～32℃[9]，目前我國(guó)南瓜北方冬春季栽培及長(zhǎng)江流域春提早設(shè)施栽培時(shí)，常遭受低溫弱光復(fù)合脅迫，嚴(yán)重影響其產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益[10]。長(zhǎng)期或短期的低溫弱光脅迫是冬季和早春南瓜生產(chǎn)中常見(jiàn)的問(wèn)題，其對(duì)南瓜光合參數(shù)的影響較大[11]，因而選育耐低溫弱光的南瓜品種十分迫切。為此，研究南瓜在弱光脅迫下的生長(zhǎng)規(guī)律，選育弱光脅迫耐受性較強(qiáng)的品種，對(duì)于豐富南瓜品種結(jié)構(gòu)、優(yōu)化南瓜設(shè)施栽培技術(shù)具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選擇3份南瓜品系和1個(gè)雜交組合作為試驗(yàn)材料，分別是10-32（耐弱光印度南瓜）、JB-1（耐弱光中國(guó)南瓜）、NY-1（不耐弱光）、NY-1×JB-1，由湖南人文科技學(xué)院園藝教研室瓜類課題組提供。

1.2 試驗(yàn)方法

采用穴盤育苗，栽培基質(zhì)由營(yíng)養(yǎng)土和草炭按1∶1的比例配制，播種后7d子葉展平移栽到規(guī)格為8cm×8 cm營(yíng)養(yǎng)缽內(nèi)。溫度白天為26℃、晚上為17℃，待幼苗長(zhǎng)到2葉1心（約15 d）后，挑選生長(zhǎng)一致的幼苗，轉(zhuǎn)移至不同光照強(qiáng)度下進(jìn)行處理，各品種每個(gè)處理10株，設(shè)3次重復(fù)。設(shè)置不遮光（T0）、40%遮光（T40）及 80%遮光（T80）等 3 個(gè)處理，模擬弱光條件，每天于10：00和14：00分別測(cè)定光照強(qiáng)度，連續(xù)測(cè)定20 d，取平均值，獲得各處理的光照強(qiáng)度數(shù)據(jù)。通過(guò)通風(fēng)方式控制溫度，白天溫度控制在25～30℃之間，夜間溫度控制在15～18℃之間。

1.3 調(diào)查內(nèi)容與方法

采取固定植株跟蹤法進(jìn)行調(diào)查。每個(gè)處理隨機(jī)選取3株生長(zhǎng)一致、葉片顏色相當(dāng)?shù)挠酌邕M(jìn)行標(biāo)記。每個(gè)處理選取跟蹤的3株幼苗用YAXIN-1105光合熒光儀測(cè)定南瓜幼苗第2片真葉的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，取平均值。測(cè)定時(shí)用探頭夾取葉片的正中心位置，讀出數(shù)值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)主要采用SPSS 7.0和Excel 2000軟件進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同弱光處理對(duì)南瓜葉片胞間CO2濃度的影響

由圖1可知，經(jīng)處理后，隨著弱光程度的增加，南瓜品種 10-32、NY-1×JB-1、NY-1 葉片胞間 CO2濃度呈顯著上升趨勢(shì)，品種JB-1呈稍上升趨勢(shì)。由此說(shuō)明，南瓜苗期弱光處理可以提升葉片胞間CO2濃度，對(duì)光脅迫下南瓜幼苗光合特性的影響有促進(jìn)作用。

圖1 不同弱光處理南瓜葉片胞間CO2濃度變化

2.2 不同弱光處理對(duì)南瓜葉片蒸騰速率的影響

由圖2可知，經(jīng)弱光處理，隨著弱光程度的增加，南瓜品種NY-1、JB-1葉片的蒸騰速率呈先增后減趨勢(shì)，在遮光40%時(shí)，蒸騰速率達(dá)到最高值；NY-1×JB-1隨著弱光程度的增加，蒸騰速率下降；10-32的蒸騰速率隨著弱光程度增加而增加。

圖2 不同弱光處理南瓜葉片蒸騰速率的變化

2.3 不同弱光處理對(duì)南瓜葉片氣孔導(dǎo)度的影響

由圖3可知，經(jīng)弱光處理后，南瓜品種10-32葉片的氣孔導(dǎo)度隨弱光程度的增加而上升，NY-1、JB-1、NY-1×JB-1等3個(gè)品種葉片的氣孔導(dǎo)度在遮光40%時(shí)達(dá)最高值，再隨著遮光程度增加時(shí)呈顯著下降趨勢(shì)。

圖3 不同弱光處理南瓜葉片的氣孔導(dǎo)度變化

2.4 不同弱光處理對(duì)南瓜葉片光合速率的影響

由圖4可知，南瓜品種10-32在遮光80%時(shí)光合速率最大，達(dá) 135.80 μm·L/（m2·s）；在遮光 40%時(shí)光合速率最小，為 15.13μm·L/（m2·s）。 NY-1 隨著遮光程度增加，葉片光合速率呈顯著下降趨勢(shì)；JB-1隨著遮光程度的增加，光合速率顯著上升；NY-1×JB-1在遮光40%時(shí)光合速率達(dá)到最大值，隨后增加遮光程度光合速率則顯著下降。

圖4 不同弱光處理南瓜葉片的光合速率變化

2.5 不同弱光處理對(duì)南瓜幼苗葉片葉綠素初始熒光（Fo）的影響

由圖5可知，隨著弱光脅迫程度增加，10-32、NY-1、JB-1的Fo表現(xiàn)為顯著降低的趨勢(shì)，其中JB-1最為明顯，由不遮光時(shí)的0.97%降至遮光80%時(shí)的0.13%；NY-1×JB-1的Fo呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)。

圖5 不同弱光處理對(duì)南瓜幼苗葉片葉綠素初始熒光（Fo）的影響

2.6 不同弱光處理對(duì)南瓜幼苗葉片葉綠素最大熒光（Fm）的影響

由圖 6 可知，10-32、NY-1×JB-1 隨著遮光程度的增加，F(xiàn)m表現(xiàn)為先升后降的趨勢(shì)，在遮光40%時(shí)有最大值，遮光80%時(shí)Fm最低。NY-1、JB-1隨著遮光程度的增加，F(xiàn)m都表現(xiàn)為下降趨勢(shì)。

圖6 不同弱光處理對(duì)南瓜幼苗葉片葉綠素最大熒光（Fm）的影響

2.7 不同弱光處理對(duì)南瓜幼苗葉片PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）的影響

Fv/Fm可以反映植物PSⅡ受光抑制的狀況，當(dāng)Fv/Fm下降時(shí)，反映出植株受到了抑制；Fv/Fm越大，表明PSⅡ的原初光能轉(zhuǎn)換效率越高。植物能適應(yīng)弱光環(huán)境一個(gè)明顯的特征就是Fv/Fm隨弱光程度的增加而上升。由圖 7 可知，10-32、NY-1、JB-1、NY-1×JB-1等3個(gè)品種隨著遮光強(qiáng)度的增加，F(xiàn)v/Fm均表現(xiàn)上升趨勢(shì)。

圖7 不同弱光處理對(duì)南瓜幼苗葉片PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）的影響

3 結(jié)論與討論

3.1 弱光脅迫對(duì)南瓜幼苗葉片光合特性的影響

光是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中必不可少的生態(tài)因子，光照強(qiáng)度是影響光合作用的主導(dǎo)因素，光合作用的強(qiáng)弱直接影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育以及生物量、有效物質(zhì)的積累[12-13]。綜合來(lái)看，在不遮光時(shí)，蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、光合速率表現(xiàn)最佳，光合作用旺盛。而弱光條件下，植物會(huì)降低其光合作用效率，進(jìn)而影響地上部向地下部物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化和積累，導(dǎo)致產(chǎn)量降低和品質(zhì)下降。

3.2 弱光脅迫對(duì)南瓜幼苗葉片熒光參數(shù)的影響

葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)被稱為快速、準(zhǔn)確測(cè)定植物光合生理狀況的理想探針，包含豐富的光合作用信息。Fo是暗適應(yīng)后PSⅡ反應(yīng)中心完全開放時(shí)的熒光產(chǎn)量，可以反映PSⅡ天線色素內(nèi)的最初激子密度、天線色素之間以及天線色素到PSⅡ反應(yīng)中心的激發(fā)能傳遞概率的結(jié)構(gòu)狀態(tài)[14-16]。本研究結(jié)果表明，隨著弱光程度的加強(qiáng)，南瓜幼苗葉片F(xiàn)o呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，NY-1×JB-1南瓜幼苗葉片F(xiàn)o有降有升，這可能是南瓜幼苗在光照環(huán)境的改變下啟動(dòng)了抵御機(jī)制，但是隨著光照程度的增加，這種機(jī)制逐漸被破壞。這種抵御機(jī)制的出現(xiàn)說(shuō)明南瓜幼苗葉片有一定的適應(yīng)暗環(huán)境的能力。

Fm是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量，反映PSⅡ反應(yīng)中心的活性及電子傳遞情況，F(xiàn)v/Fm反映PSⅡ反應(yīng)中心光能轉(zhuǎn)化效率[17-18]。隨著光照脅迫程度的增加，NY-1、JB-1的Fm均呈降低趨勢(shì)。說(shuō)明南瓜幼苗葉片PSⅡ反應(yīng)中心光能轉(zhuǎn)化效率下降，表明光照脅迫抑制了光合作用原初反應(yīng)過(guò)程。而Fv/Fm均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，表明植物的生長(zhǎng)發(fā)育沒(méi)有因?yàn)檎诠獬潭鹊脑黾佣艿揭种啤?/p>