張昊楠,周大慶,錢者東,陳 皓,曹 曉,梁 盛,劉邦友,高 軍 ,*

1 生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所, 南京 210042

2 貴州習(xí)水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局, 遵義 564600

3 貴州赤水桫欏國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局, 赤水 564704

植物是固著的自養(yǎng)型生物體,其空間分布格局的形成與自身群落的構(gòu)建方式(繁殖、擴(kuò)散等)和相鄰個(gè)體間對(duì)有限的資源(光照、水份等)的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系聯(lián)系緊密[1—3]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中,植物個(gè)體對(duì)群落內(nèi)有限的資源的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系如何在演替中塑造其空間分布格局一直是植物群落學(xué)、生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的重要科學(xué)問(wèn)題[4—8]。光照是郁閉森林中最為有限的資源之一[9—10],而同一森林群落內(nèi)對(duì)同一資源處于競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)的植物個(gè)體間并不會(huì)平均的分配資源,個(gè)體較大(胸徑、樹(shù)高等)的植株獲得光資源的比例可能會(huì)更高,而個(gè)體較小植株則多處于競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì),進(jìn)而形成不對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程[9,11]。反之,個(gè)體差異小的植物個(gè)體間則可能處于對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程?？偟膩?lái)說(shuō),植物競(jìng)爭(zhēng)的對(duì)稱性理論從不同個(gè)體資源獲取策略最大化的角度來(lái)闡述個(gè)體之間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,能夠更好的理解在自然資源有限的情況下植物個(gè)體間分配資源的方式,這一重要競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制與生物多樣性維持、生物入侵等熱點(diǎn)問(wèn)題聯(lián)系緊密,具有較高的研究?jī)r(jià)值[9—11]。

植物個(gè)體之間對(duì)光照的不對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)被認(rèn)為是塑造森林植物群落空間結(jié)構(gòu)和物種共存的主要驅(qū)動(dòng)力之一[9—14]。隨著森林的演替,植物個(gè)體的空間分布格局通常會(huì)從聚集分布轉(zhuǎn)變?yōu)榫鶆蚍植蓟蛘唠S機(jī)分布,而不對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程導(dǎo)致的負(fù)密度制約調(diào)控機(jī)制往往在這一過(guò)程中發(fā)揮重要作用[1,6,9]。例如,當(dāng)光照透過(guò)林冠層照射進(jìn)森林時(shí),高大的植物會(huì)遮蔭矮小的植物。對(duì)光照的不對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程將對(duì)矮小個(gè)體的生長(zhǎng)產(chǎn)生負(fù)面影響,抑制其直徑和高度的增長(zhǎng),甚至導(dǎo)致其密度依賴性死亡率的上升和空間格局均勻分布[11]。然而,同樣的過(guò)程會(huì)對(duì)更高(和更大)個(gè)體的生長(zhǎng)產(chǎn)生積極影響,提高這些個(gè)體及其種群的生存力[9]。在這一過(guò)程中,不對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)會(huì)導(dǎo)致相鄰植物個(gè)體呈現(xiàn)出成對(duì)的優(yōu)勢(shì)樹(shù)和受抑制樹(shù),受抑植物個(gè)體大小通常小于優(yōu)勢(shì)樹(shù)且死亡率更高[9,15],而兩者之間的種間關(guān)聯(lián)往往會(huì)表現(xiàn)為顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系[16]。

檢測(cè)相鄰植物個(gè)體的大小差異在空間上的分布模式是研究森林群落中植物個(gè)體對(duì)的光競(jìng)爭(zhēng)對(duì)稱性的重要手段之一[9,12]。例如,采用標(biāo)記變異系數(shù)分析相鄰樹(shù)木個(gè)體之間的大小差異[2,5,15],可以精確測(cè)定森林中相鄰的同種或異種個(gè)體之間由于密度效應(yīng)而引起的胸徑、樹(shù)高等植物個(gè)體屬性在生長(zhǎng)量上的降低[7,17—18],探明不同植物個(gè)體間或種群內(nèi)的光競(jìng)爭(zhēng)對(duì)稱性[12]。當(dāng)相鄰樹(shù)木為異種個(gè)體時(shí),雙變量標(biāo)記變異系數(shù)分析也可以用來(lái)探索不同物種之間潛在的種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[19]。

不對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程是導(dǎo)致植物物種生物多樣性喪失的重要機(jī)制之一[20—23],對(duì)其開(kāi)展研究不僅對(duì)于揭示物種對(duì)自身空間分布格局的形成和群落構(gòu)建模式具有重要意義,也有助于解釋群落物種多樣性變化的內(nèi)在驅(qū)動(dòng)力及森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。本研究在貴州赤水地區(qū)濕熱河谷植物群落中設(shè)置大型固定樣地進(jìn)行調(diào)查,使用基于距離和胸徑標(biāo)記的空間點(diǎn)格局與變異系數(shù)分析,對(duì)芭蕉群落優(yōu)勢(shì)種的空間分布格局和競(jìng)爭(zhēng)對(duì)稱性開(kāi)展研究,旨在探明不對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)和對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程如何塑造濕熱河谷植物群落優(yōu)勢(shì)種的空間分布格局,闡述驅(qū)動(dòng)其占據(jù)空間、成為群落優(yōu)勢(shì)種的空間策略和種間競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制等重要生態(tài)學(xué)過(guò)程。主要包括以下內(nèi)容：(1)赤水濕熱河谷芭蕉群落中優(yōu)勢(shì)植物的空間分布格局特點(diǎn)。(2)優(yōu)勢(shì)種的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)稱性。(3)優(yōu)勢(shì)種的種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)稱性。(4)優(yōu)勢(shì)種的種間關(guān)聯(lián)關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)域位于貴州大婁山脈北支的赤水河畔,樣地設(shè)置在貴州赤水桫欏國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)。該區(qū)域地處貴州高原北部向四川盆地的過(guò)渡地帶,地貌上具有典型“V”形河谷特點(diǎn),盡管其在氣候帶上屬于中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū),但海拔600 m以下的河谷小氣候較為特殊。研究區(qū)域大于10℃活動(dòng)積溫為4200—5100℃,年降水量1200—1300 mm,相對(duì)濕度常年較高,為86%—90%。本區(qū)域土壤發(fā)育受到母質(zhì)和河谷小氣候影響,主要為紫色土,土層較深且呈現(xiàn)出中性或微酸性。長(zhǎng)期穩(wěn)定的水熱條件以及較大的海拔垂直差異產(chǎn)生了研究區(qū)域內(nèi)獨(dú)特的植被類型垂直地帶性變化[24]。研究區(qū)域植被演替的頂極群落類型是亞熱帶常綠闊葉林,但在研究區(qū)域內(nèi)海拔700 m以下的溝谷地帶分布有大量的南亞熱帶、熱帶雨林層片,其多霧陰濕環(huán)境形成了濕熱河谷雨林植被群落。歷史上這一區(qū)域受到人為活動(dòng)的破壞較大,正處于次生森林向頂級(jí)植被類型的演替恢復(fù)過(guò)程中[24—25]。芭蕉在本植被區(qū)分布范圍較廣,是本區(qū)特色之一[24—25]。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設(shè)置和調(diào)查

本研究樣地建設(shè)在赤水河一級(jí)支流金沙河河谷南側(cè),受赤水河谷狹長(zhǎng)分布、兩側(cè)低山坡度過(guò)陡等客觀因素限制,樣地建設(shè)尺寸為240 m × 40 m的長(zhǎng)方形,樣地內(nèi)主要植物群落為赤水地區(qū)典型的濕熱河谷芭蕉群落,平均海拔567 m,共記錄到1989株胸徑大于1 cm的植物個(gè)體(表1,圖1)。樣地內(nèi)共記錄到79種木本植物和大型草本,其中優(yōu)勢(shì)植物物種主要包括芭蕉(Musasp.)、粗糠柴(M.philippensis)、粗葉木(L.chinensis),川釣樟(L.pulcherrima)和紅果黃肉楠(A.cupularis)等5種。通過(guò)克隆繁殖的方式擴(kuò)散的芭蕉種群數(shù)量最大(表1,圖1),樣地內(nèi)的群落外貌也主要由芭蕉來(lái)表現(xiàn),在顏色表現(xiàn)為淺綠色并摻雜少許深綠色小塊斑,季相變化不明顯,林冠形狀也較為單一。由于該區(qū)域低海拔河谷地帶早年間受到人類活動(dòng)影響較大,樣地內(nèi)的植物群落次生性較強(qiáng),各種植物物種在保護(hù)區(qū)建設(shè)后正處于逐步恢復(fù)的狀態(tài),因此樣地內(nèi)植物的胸徑和植株高度整體均較小,平均值分別為8.77 cm和4.98 m(表1,圖1)。

表1 濕熱河谷雨林樣地群落基本屬性

樣地建設(shè)和調(diào)查按照《生物多樣性觀測(cè)技術(shù)導(dǎo)則—陸生維管植物》(HJ 710.1—2014)規(guī)范,并參照巴拿馬Barro Colorado Island(BCI)50 hm2熱帶雨林樣地建設(shè)技術(shù)規(guī)范和經(jīng)驗(yàn),用森林羅盤(pán)確定樣地的方向和基線,然后用經(jīng)緯儀(全站儀)將樣地劃分成20 m × 20 m樣方；記錄過(guò)程中測(cè)量點(diǎn)之間的水平距、斜距和高差；對(duì)每個(gè)樣方的頂點(diǎn)編號(hào)并永久標(biāo)記；最后,用卷尺、測(cè)繩或便攜式激光測(cè)距儀將每個(gè)20 m × 20 m樣方劃分為5 m × 5 m小樣方,樣方頂點(diǎn)用臨時(shí)PVC管標(biāo)記,邊界用塑料繩或其他材料臨時(shí)標(biāo)記,之后在每個(gè)樣方頂點(diǎn)處安置固定樣樁,采用直徑15 cm的不銹鋼管,打入地面深度15至20 cm。將5 m × 5 m樣方作為胸徑(Diameter at Breast Height: DBH)≥ 1 cm喬木和灌木的基本觀測(cè)單元。在觀測(cè)單元內(nèi)逐一記錄所有個(gè)體的植物物種,測(cè)量樹(shù)高(植株高度)、胸徑等植物個(gè)體的生長(zhǎng)屬性并掛牌標(biāo)識(shí),樣地內(nèi)群落空間分布格局見(jiàn)圖1。群落內(nèi)物種的重要值按下式計(jì)算：重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度+相對(duì)頻度)/ 300。其中,相對(duì)密度=(某一種的個(gè)體數(shù)/全部種的個(gè)體總數(shù))× 100；相對(duì)優(yōu)勢(shì)度=(某一種的基面積之和/全部種的基面積之和)× 100；相對(duì)頻度=(某一種的頻度/全部種的頻度之和)× 100。植物種群的植株密度按下式計(jì)算：密度=種群密度/樣方內(nèi)某種植物的個(gè)體數(shù)。

圖1 濕熱河谷雨林大樣地內(nèi)胸徑大于1 cm的植物個(gè)體空間分布示意圖

1.2.2 統(tǒng)計(jì)方法

(1)空間點(diǎn)格局分析和種間關(guān)聯(lián)分析(pair-correlation function, PCF)

使用對(duì)數(shù)相關(guān)函數(shù)對(duì)植物個(gè)體的空間點(diǎn)格局和種間關(guān)聯(lián)進(jìn)行分析,該函數(shù)是一個(gè)概率密度函數(shù),其在運(yùn)算取樣過(guò)程中使用圓環(huán)代替了早期的Ripley′s K函數(shù)中半徑為r 的圓形,避免了積累效應(yīng)[5]。該函數(shù)計(jì)算公示如下[17]：

對(duì)于同一個(gè)種群內(nèi)的同種個(gè)體即種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng),采用空間點(diǎn)格局分析(即單變量對(duì)數(shù)函數(shù)分析,Univariate pair-correlation function: Uni-PCF)方法g11(r)來(lái)進(jìn)行；對(duì)于不同種群中的不同種個(gè)體的空間關(guān)聯(lián)性即種間競(jìng)爭(zhēng),采用種間關(guān)聯(lián)分析(即雙變量對(duì)數(shù)函數(shù)分析,Bivariate pair-correlation function: Bi-PCF)方法g12(r)來(lái)計(jì)算,通過(guò)計(jì)算以樣地內(nèi)不同種群內(nèi)不同樹(shù)種個(gè)體1在以自身為圓心、半徑為r的圓環(huán)區(qū)域內(nèi)另一個(gè)樹(shù)種個(gè)體2的分布數(shù)量來(lái)分析植物個(gè)體1和2的相關(guān)關(guān)系[7],其中個(gè)體1和2是群落中不同樹(shù)種的兩個(gè)任意個(gè)體。在本研究的單變量分析和雙變量分析中,若g(r)=1,則同一種群中植物群落的分布格局為隨機(jī)分布或者距離為r的不同種群中的物種1和物種2的個(gè)體在空間上無(wú)相關(guān)關(guān)系；若g(r)>1,則同一種群中同種植物個(gè)體空間分布格局聚集性分布或不同種群中的不同個(gè)體呈現(xiàn)種間正關(guān)聯(lián)；若g(r)<1,為均勻分布或種間負(fù)關(guān)聯(lián)[7]。

(2)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)稱性分析(mark variogram function, MVF)

本研究以群落中樹(shù)木個(gè)體的胸徑(DBH)作為標(biāo)記屬性,采用單變量標(biāo)記點(diǎn)格局分析(Univariate mark variogram function: Uni-MVF)和雙變量標(biāo)記點(diǎn)格局分析(Univariate mark variogram function: Bi-MVF)方法研究赤水河谷群落內(nèi)植物優(yōu)勢(shì)種個(gè)體標(biāo)記(胸徑)大小在空間分布上的自相關(guān)關(guān)系,使用標(biāo)記變異分析γmm(r)函數(shù)進(jìn)行計(jì)算,其結(jié)果可以用來(lái)檢測(cè)相鄰樹(shù)木個(gè)體在生長(zhǎng)量(胸徑、冠幅或樹(shù)高)上的不對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)(asymmetric competition)[7,26—27]。對(duì)于同一個(gè)種群內(nèi)的同種個(gè)體即種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)稱性,采用單變量標(biāo)記點(diǎn)格局分析(Uni-MVF)方法即γmm來(lái)計(jì)算；對(duì)于不同種群中的不同種個(gè)體的種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)稱性,采用雙變量標(biāo)記點(diǎn)格局分析(Bi-MVF)方法γ(m1,m2)來(lái)計(jì)算,計(jì)算公式如下[9]：

對(duì)于胸徑單變量和雙變量標(biāo)記點(diǎn)格局分析,當(dāng)γ(m1,m2)(r)=1時(shí),距離為r的物種1和2的胸徑之間無(wú)相關(guān)關(guān)系；當(dāng)γ(m1,m2)(r)>1時(shí)為正相關(guān)關(guān)系,表明距離為r的兩植物個(gè)體1和2的標(biāo)記屬性的大小的差異大于整個(gè)群落的平均水平,即為不對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系；當(dāng)γ(m1,m2)(r)<1時(shí)為負(fù)相關(guān)關(guān)系,即距離為r的兩植物個(gè)體1和2的標(biāo)記屬性的大小的差異低于整個(gè)群落的平均水平,其競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程表現(xiàn)為對(duì)稱性[9]。

(3)零模型選取與顯著性檢驗(yàn)

根據(jù)不同科學(xué)問(wèn)題,本研究共使用了3種零模型(null model)對(duì)概率密度分析結(jié)果的顯著性進(jìn)行檢驗(yàn)。針對(duì)不同空間分析選取恰當(dāng)?shù)牧隳Ｐ褪种匾?若選取不恰當(dāng)零模型來(lái)進(jìn)行Monte Carlo擬合往往會(huì)導(dǎo)致對(duì)空間格局錯(cuò)誤的解釋[28]。因此,本研究中在空間統(tǒng)計(jì)分析中,針對(duì)空間點(diǎn)格局分析、種間關(guān)聯(lián)分析和競(jìng)爭(zhēng)對(duì)稱性分析,分別使用了3種不同的零模型,具體如下：一是為了消除空間異質(zhì)性對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果的影響,在基于距離的空間點(diǎn)格局分析(即單變量對(duì)數(shù)函數(shù)分析,Uni-PCF)中使用異質(zhì)泊松過(guò)程作為零模型(heterogeneous poisson, PH)來(lái)進(jìn)行Monte Carlo擬合以形成置信區(qū)間[6,29]；二是在種間關(guān)聯(lián)分析中(即雙變量對(duì)數(shù)函數(shù)分析,Bi-PCF),研究樣地內(nèi)不同樹(shù)種進(jìn)入群落演替的時(shí)間并不一致,繁殖方式(種子繁殖、克隆繁殖)也不一樣,是相互獨(dú)立的過(guò)程,因此采用種群獨(dú)立零模型(population independence,PI)進(jìn)行擬合[5,30]；三是在競(jìng)爭(zhēng)對(duì)稱性分析中(即單變量和雙變量標(biāo)記變異系數(shù)分析,Uni-MVF和Bi-MVF),將群落中每一顆樹(shù)木的胸徑隨機(jī)標(biāo)記在樹(shù)木個(gè)體的空間位置上,通過(guò)Monte Carlo方法不斷擬合以形成樹(shù)群落中胸徑標(biāo)記潛在的空間結(jié)構(gòu)的置信區(qū)間,直到顯示出標(biāo)記中潛在的空間結(jié)構(gòu),故采用完全隨機(jī)獨(dú)立標(biāo)記零模型(independent marking,IM)[26]。

本研究中Monte Carlo 擬合檢驗(yàn)采用Getzin S和Martin Svátek等的方法[1,26],用199次Monte Carlo 擬合中5個(gè)最高和最低的擬合結(jié)果來(lái)構(gòu)建95%置信區(qū)間。使用空間統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件programita、R studio軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和作圖,其中R studio軟件所使用的程序包主要包括spatstat、ads等[31—32]。

2 結(jié)果與分析

2.1 優(yōu)勢(shì)群落結(jié)構(gòu)特征和空間分布格局

研究發(fā)現(xiàn),濕熱河谷大樣地群落中優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度明顯,芭蕉的重要值占整個(gè)群落比例為33.6%,其在密度、胸徑和重要值上均明顯大于其他物種(表2)。通過(guò)對(duì)胸徑和樹(shù)高(植株高度)的統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn),芭蕉的平均胸徑在5種優(yōu)勢(shì)種群最大(11.86 cm),其次是川釣樟(9.83 cm),而粗糠柴、粗葉木和紅果黃肉楠?jiǎng)t相對(duì)較低(表2)；此外,研究樣地內(nèi)群落物種垂直分層不明顯,高度差異不大,木本植物尤其是喬木樹(shù)種平均樹(shù)高中最大值僅為5.98 m(川釣樟),與大型草本植物芭蕉的植株高度(5.15 m)差異不大(表2)。這表明盡管研究區(qū)域的地帶性植被雖然是亞熱帶常綠闊葉林,但是在本研究中設(shè)立的濕熱河谷樣地中,形成了以大型草本芭蕉為主的濕熱河谷灌草群落,群落內(nèi)植物個(gè)體高度較低。

表2 濕熱河谷雨林樣地內(nèi)重要值前5位優(yōu)勢(shì)種的數(shù)量特征

在基于距離的單變量對(duì)數(shù)函數(shù)(Uni-PCF)分析中,5種優(yōu)勢(shì)種的空間分布格局全部呈現(xiàn)出顯著的小尺度下的聚集分布(aggregated),并且表現(xiàn)為隨著距離的增加,聚集度逐漸下降的特點(diǎn),最終呈現(xiàn)出完全隨機(jī)分布(random)。其中,芭蕉在0—5 m的尺度呈現(xiàn)出聚集分布的格局,隨著距離的增加,聚集度逐漸下降,在大于13 m的尺度上呈現(xiàn)出完全隨機(jī)的分布。粗糠柴和粗葉木在0—2 m的尺度下呈現(xiàn)聚集分布。川釣樟、紅果黃肉楠等徑級(jí)個(gè)體較大物種在0—1 m的尺度下呈現(xiàn)出聚集分布的格局(圖2)。

圖2 樣地內(nèi)5位優(yōu)勢(shì)物種單變量對(duì)數(shù)函數(shù)分析(空間分布格局)

2.2 優(yōu)勢(shì)種種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)稱性分析(Uni-MVF)

在基于植物個(gè)體胸徑大小的單變量變異系數(shù)分析(Uni-MVF)中,芭蕉種群在0—5 m的尺度下呈現(xiàn)出顯著小于置信區(qū)間的下包跡線(對(duì)稱性競(jìng)爭(zhēng)),這說(shuō)明距離較近的芭蕉個(gè)體大小(胸徑)的差異要顯著小于群落內(nèi)的平均水平,表現(xiàn)為顯著的種內(nèi)對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。與之相反,粗糠柴等其余4種優(yōu)勢(shì)種均在小尺度下表現(xiàn)為種內(nèi)不對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)的特點(diǎn)(γmm>1),但均未高于置信區(qū)間的上包跡線,結(jié)果并不顯著(圖3)。

圖3 樣地內(nèi)5種優(yōu)勢(shì)物種的單變量胸徑標(biāo)記變異系數(shù)分析(種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)稱性)

結(jié)合2.1中PCF分析的結(jié)果,盡管5種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種均呈現(xiàn)出在小尺度下種內(nèi)聚集分布的特點(diǎn),但芭蕉種群種內(nèi)聚集分布的個(gè)體大小差異很小,表現(xiàn)為顯著的種內(nèi)對(duì)稱性競(jìng)爭(zhēng)。其他4種優(yōu)勢(shì)種的種內(nèi)聚集表現(xiàn)為不顯著的種內(nèi)不對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程。

2.3 優(yōu)勢(shì)種種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)稱性分析(Bi-MVF)

采用基于植物個(gè)體胸徑大小的雙變量標(biāo)記變異系數(shù)(Bi-MVF)分析了重要值排名前5位優(yōu)勢(shì)種之間的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)稱性(共計(jì)10對(duì)物種)。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),濕熱河谷樣地內(nèi)的5種優(yōu)勢(shì)種種群間的競(jìng)爭(zhēng)以不顯著的對(duì)稱性競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系為主,僅有芭蕉和粗糠柴兩種在5 m的小尺度上呈現(xiàn)出顯著的不對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系(圖4),這說(shuō)明距離較近的芭蕉和粗糠柴的胸徑大小的差異要明顯高于群落內(nèi)的平均水平,這可能是由于距離較近的樹(shù)種個(gè)體間對(duì)(水、陽(yáng)光)等資源的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)導(dǎo)致生長(zhǎng)量的下降。此外,芭蕉和粗葉木、川釣樟和紅果黃肉楠等另外3種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種也呈現(xiàn)出小尺度的不對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,但結(jié)果并不顯著。其余4種樹(shù)種組成的6對(duì)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)稱性分析則主要呈現(xiàn)出小尺度下的對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系(γm1m2<1,圖4),盡管結(jié)果并不顯著。

圖4 樣地內(nèi)5種優(yōu)勢(shì)物種的雙變量胸徑標(biāo)記變異系數(shù)分析(種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)稱性)

2.4 優(yōu)勢(shì)樹(shù)種種間關(guān)聯(lián)分析

雙變量點(diǎn)格局分析(Bi-PCF)主要檢測(cè)了重要值排名前5的群落優(yōu)勢(shì)種兩兩對(duì)應(yīng)的10對(duì)樹(shù)種的空間關(guān)聯(lián)與競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。結(jié)果表明,群落優(yōu)勢(shì)種芭蕉和粗糠柴在6 m的尺度下低于置信區(qū)間下邊界,這說(shuō)明芭蕉與粗糠柴種群中樹(shù)木個(gè)體在這一尺度呈現(xiàn)出均勻分布的格局,即為顯著的種間負(fù)關(guān)聯(lián)。群落優(yōu)勢(shì)種粗葉木和粗糠柴、川釣樟在1 m的尺度下出現(xiàn)了顯著正相關(guān)關(guān)系,粗葉木和紅果黃肉楠在0—2 m的尺度下也出現(xiàn)了微弱的顯著正相關(guān)關(guān)系,而粗糠柴和川釣樟在9—10 m的尺度下出現(xiàn)了顯著正相關(guān)關(guān)系(圖5)。這表明本研究中5種優(yōu)勢(shì)種之間的種間負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系主要出現(xiàn)在芭蕉和其他4種優(yōu)勢(shì)種之間(僅1對(duì)顯著),其余優(yōu)勢(shì)種之間的種間關(guān)聯(lián)主要表現(xiàn)為顯著正相關(guān)和無(wú)相關(guān)關(guān)系。結(jié)合2.3中優(yōu)勢(shì)種種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)稱性分析結(jié)果,芭蕉與粗糠柴之間的不對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系可能是導(dǎo)致兩者在種間關(guān)聯(lián)中呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)的主要原因。

圖5 樣地內(nèi)5種優(yōu)勢(shì)物種的雙變量對(duì)數(shù)函數(shù)分析(種間關(guān)聯(lián))

3 討論

3.1 優(yōu)勢(shì)樹(shù)種空間分布格局

植物個(gè)體空間分布的聚集程度和斑塊性,對(duì)植物種如何利用自然資源、作為資源而被使用以及其繁殖、擴(kuò)散等生物學(xué)研究起到了至關(guān)重要的作用[3]。由于植物個(gè)體本身不具可移動(dòng)性,其自身群落的構(gòu)建過(guò)程對(duì)其形成特定的空間分布格局貢獻(xiàn)很大,根據(jù)植物個(gè)體在自然更新中擴(kuò)散方式的不同,也可能產(chǎn)生不同空間分布格局[2—3]。目前,對(duì)種子植物通過(guò)有性繁殖方式更新擴(kuò)散的空間點(diǎn)格局研究已經(jīng)非常之多[33—35],其空間分布主要與果實(shí)類型、大小和傳播方式有關(guān),如殼斗科堅(jiān)果體積大且籽粒密實(shí),受到重力作用,種子在母樹(shù)周圍聚集,由種子萌發(fā)產(chǎn)生的幼苗或幼樹(shù)在小尺度上表現(xiàn)為聚集分布[33]。然而,在熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū),以克隆繁殖的作為主要繁殖方式的物種有很多[1,36—37]。在本研究中,單變量點(diǎn)格局分析發(fā)現(xiàn)主要優(yōu)勢(shì)種芭蕉種群在0—5 m的尺度下呈現(xiàn)出顯著的空間聚集分布,其的空間聚集度也遠(yuǎn)大其它優(yōu)勢(shì)種。這種空間分布的特點(diǎn)可能與本研究中芭蕉屬植物主要采用無(wú)性克隆繁殖的方式進(jìn)行擴(kuò)散有關(guān),其營(yíng)養(yǎng)繁殖能力很強(qiáng),地下走莖較為發(fā)達(dá),在條件適宜的情況下擴(kuò)散主要通過(guò)地下莖出芽形成分株實(shí)現(xiàn)[1,36],而更新產(chǎn)生的分株往往聚集母株距離較近,因而相比于群落內(nèi)其他采用種子繁殖的物種,芭蕉在空間格局分布上表現(xiàn)為較強(qiáng)的聚集分布特性。

此外,盡管本研究中芭蕉種群的數(shù)量在濕熱河谷群落中處于優(yōu)勢(shì)地位,且個(gè)體成長(zhǎng)十分迅速,但并未形成長(zhǎng)期、穩(wěn)定的單優(yōu)群落,這可能是由于隨著原生群落的演替和發(fā)展,川釣樟等喬木植物逐漸占據(jù)群落上層空間,使喜陽(yáng)性的野芭蕉獲取的陽(yáng)光等資源逐漸減少,這可能會(huì)導(dǎo)致部分芭蕉因得不到充足的陽(yáng)光和其他資源,而在競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)；另一方面,芭蕉作為一種大型草本植物并無(wú)發(fā)達(dá)的木質(zhì)化構(gòu)造,地面上主干在成長(zhǎng)到一定高度下會(huì)因難以承受本身的重量而倒伏[38—39]。

3.2 優(yōu)勢(shì)種種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)稱性

在森林的演替中,種內(nèi)聚集可能會(huì)導(dǎo)致相鄰植物個(gè)體之間表現(xiàn)為不對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程,密度效應(yīng)會(huì)引起的胸徑、樹(shù)高等植物個(gè)體屬性在生長(zhǎng)量上的降低,當(dāng)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度足夠時(shí),也可能會(huì)引發(fā)植物個(gè)體的空間均勻分布和自疏現(xiàn)象[7,9,12]。而本研究中的結(jié)果則有所不同,雖然種內(nèi)聚集度較小的粗糠柴等4種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種呈現(xiàn)出種內(nèi)不對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)的趨勢(shì),但種內(nèi)聚集最大的芭蕉種群則表現(xiàn)為顯著的種內(nèi)對(duì)稱性競(jìng)爭(zhēng)。這種不同優(yōu)勢(shì)種在競(jìng)爭(zhēng)對(duì)稱性上的差異說(shuō)明了植物種群構(gòu)建自身的方式(繁殖、擴(kuò)散等)也是其形成特定空間分布格局和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系重要影響因素之一[3,5]。相比于有性繁殖過(guò)程,采用無(wú)性克隆繁殖的植物個(gè)體在擴(kuò)散過(guò)程中的優(yōu)勢(shì)往往更大。在條件適宜的情況下,一些生長(zhǎng)快、繁殖能力強(qiáng)的物種甚至可以在較短時(shí)間內(nèi)形成單優(yōu)群落[23,40—41]。本研究中,相比于粗糠柴、川釣樟等優(yōu)勢(shì)種的有性繁殖過(guò)程,芭蕉種群主要采用無(wú)性克隆分株繁殖且生長(zhǎng)較快[38—39]。在森林演替中,出芽生殖的繁殖方式和較快的生長(zhǎng)速度,將會(huì)減少同種負(fù)密度制約對(duì)種內(nèi)聚集個(gè)生長(zhǎng)的影響,從而引導(dǎo)其種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系向?qū)ΨQ性競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)變,進(jìn)而降低種內(nèi)聚集導(dǎo)致的密度依賴性死亡率[23]。另一方面,粗糠柴等4種優(yōu)勢(shì)種的種內(nèi)不對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)尚未引起明顯的自疏從而導(dǎo)致均勻分布。

總的來(lái)說(shuō),芭蕉種群克隆繁殖和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)在個(gè)體大小上的對(duì)稱性推動(dòng)了其種內(nèi)聚集分布格局的形成(種內(nèi)聚集度大于其余4種優(yōu)勢(shì)種),減少了群落內(nèi)部的自疏,增加了該種群在本地區(qū)濕熱河谷群落內(nèi)的生存力,是其能夠在濕熱河谷群落內(nèi)占據(jù)優(yōu)勢(shì),成為群落中優(yōu)勢(shì)度最大物種的重要原因之一。

3.3 優(yōu)勢(shì)種種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)稱性與種間關(guān)聯(lián)

盡管植物種類繁多,不同個(gè)體之間在形態(tài)、生理和分布上差異很大,但是其生存所需要的資源種類幾乎相同(光照、水份、土壤養(yǎng)分等),植物個(gè)體在生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖擴(kuò)散過(guò)程中對(duì)這些有限資源的爭(zhēng)奪,會(huì)導(dǎo)致不同種個(gè)體間呈現(xiàn)相互競(jìng)爭(zhēng)的過(guò)程,當(dāng)這種競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系為不對(duì)稱的過(guò)程時(shí),生長(zhǎng)速度快、生存能力強(qiáng)的物種可能會(huì)處于不對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中優(yōu)勢(shì)地位[9,42]。當(dāng)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度足夠時(shí),異種密度效應(yīng)不僅導(dǎo)致個(gè)體生長(zhǎng)量(胸徑等)的下降,也會(huì)引發(fā)種間關(guān)系呈現(xiàn)出負(fù)關(guān)聯(lián)的趨勢(shì)[6,43]。

本研究的結(jié)果顯然支持了這種觀點(diǎn),即芭蕉和粗糠柴等4種優(yōu)勢(shì)物種之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系呈現(xiàn)出顯著的不對(duì)稱性和負(fù)關(guān)聯(lián)的特點(diǎn)。在這一競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制下,相鄰的芭蕉和粗糠柴個(gè)體間呈現(xiàn)出在個(gè)體大小上(胸徑)的顯著差異,而個(gè)體較大且生長(zhǎng)速到較快的芭蕉種群將在不對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程占據(jù)優(yōu)勢(shì),并通過(guò)對(duì)周邊相對(duì)矮小的粗糠柴等物種的遮陰作用抑制其胸徑和樹(shù)高的增長(zhǎng)[15,26],進(jìn)而導(dǎo)致了相鄰的異種個(gè)體間密度依賴性死亡率的上升[11],最終引起了芭蕉和粗糠柴個(gè)體之間分布趨向于均勻化,在種間關(guān)聯(lián)分析中呈現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。此外,芭蕉與其余3種優(yōu)勢(shì)種之間的不對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系和種間關(guān)聯(lián)也呈現(xiàn)出類似的機(jī)制,盡管并不顯著。

因此,芭蕉和其他優(yōu)勢(shì)種之間的不對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程是本研究中森林群落次生演替主要驅(qū)動(dòng)力之一,也是芭蕉種群在濕熱河谷群落中占據(jù)主要空間、形成優(yōu)勢(shì)的重要機(jī)制之一。與本研究結(jié)果類似,張光明和唐建維等的研究結(jié)果也報(bào)道了芭蕉種群在退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建季節(jié)性雨林過(guò)程中的關(guān)鍵作用,并同樣認(rèn)為野芭蕉的個(gè)體數(shù)量和優(yōu)勢(shì)度將隨著演替的進(jìn)行更趨明顯,最終形成物種豐富、結(jié)構(gòu)復(fù)雜且相對(duì)穩(wěn)定的次生林生態(tài)系統(tǒng)[36—39]。

4 結(jié)論和展望

本研究在赤水地區(qū)濕熱河谷植物群落中設(shè)置大型固定樣地進(jìn)行調(diào)查,從空間分布格局和競(jìng)爭(zhēng)對(duì)稱性的角度來(lái)探索了以5種優(yōu)勢(shì)植物物種如何在亞熱帶森林次生演替中塑造其空間分布格局的生態(tài)學(xué)過(guò)程。結(jié)果表明,相比較采用種子繁殖方式的4種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種,以無(wú)性克隆繁殖為主要擴(kuò)散方式的芭蕉種群的空間分布在種內(nèi)聚集程度上更大,其種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)呈現(xiàn)出較為明顯的對(duì)稱性；在5種優(yōu)勢(shì)種之間的種間關(guān)聯(lián)和種間對(duì)稱性上,芭蕉與其他優(yōu)勢(shì)種主要表現(xiàn)為不對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)和種間負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系。根據(jù)研究結(jié)果,我們認(rèn)為：(1)芭蕉種群種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的對(duì)稱性推動(dòng)了其種內(nèi)聚集分布格局的形成,減少了種群內(nèi)部的負(fù)密度依賴死亡與自疏作用,增加了該種群在本地區(qū)濕熱河谷群落內(nèi)的生存力,而芭蕉和其余4種優(yōu)勢(shì)種之間的不對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程和種間負(fù)關(guān)聯(lián)進(jìn)一步增加了其在群落中的競(jìng)爭(zhēng)力,是其能夠在濕熱河谷群落內(nèi)占據(jù)優(yōu)勢(shì),成為群落中優(yōu)勢(shì)度最大物種的重要機(jī)制之一。(2)不同優(yōu)勢(shì)種在種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)稱性上的差異說(shuō)明了植物種群構(gòu)建自身的方式是其形成特定空間分布格局和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系重要影響因素之一,相比于有性繁殖過(guò)程,采用無(wú)性克隆繁殖的植物個(gè)體在擴(kuò)散過(guò)程中的優(yōu)勢(shì)往往更大,條件適宜的情況下,一些生長(zhǎng)快、繁殖能力強(qiáng)的物種可能會(huì)通過(guò)與相鄰的其他物種間的不對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程來(lái)提升種群獲取有限資源的能力,成為種間不對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中的優(yōu)勢(shì)個(gè)體。

我國(guó)亞熱帶地區(qū)長(zhǎng)期受人為活動(dòng)的影響,致使部分地區(qū)喪失了植物賴以生存的原有生境[44—46],尤以低海拔地區(qū)影響最為嚴(yán)重[47]。大量受破壞的森林處在次生演替恢復(fù)的早期過(guò)程中,一些先鋒物種進(jìn)入演替后對(duì)植物多樣性和物種共存關(guān)系產(chǎn)生了巨大的影響,例如近年來(lái)多位學(xué)者報(bào)道了關(guān)于克隆植物(如毛竹等)對(duì)原生森林生物多樣性、群落次生演替和次生森林恢復(fù)產(chǎn)生了負(fù)面影響[20,23,40—41],而競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的對(duì)稱性可能是決定著次生森林能否恢復(fù)至原生狀態(tài)的關(guān)鍵生態(tài)學(xué)過(guò)程之一[20—23]。因此,建議今后要在加強(qiáng)克隆植物空間分布格局和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的相關(guān)基礎(chǔ)研究,深入理解不對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程與次生演替和生物多樣性喪失之間的關(guān)系,相關(guān)理論基礎(chǔ)也可對(duì)決策者今后制定植物物種多樣性保護(hù)政策提供科學(xué)參考。