劉志偉 王永躍 黃丹青 畢可可

摘要 捕食性瓢蟲是生物防治中害蟲的重要天敵，具有廣闊的應(yīng)用前景。為評(píng)價(jià)幾種重要天敵瓢蟲的生殖潛能，通過內(nèi)部解剖觀察了四斑小瓢蟲Scymnus （Pullus） quadrillum、雙麟彎葉毛瓢蟲Nephus （Geminosipho） dilepismoides、淡色斧瓢蟲Axinoscymnuscardilobus和廣東食螨瓢蟲Stethorus （Stethotus） cantonensis四種捕食性瓢蟲的內(nèi)生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)。結(jié)果顯示，4種瓢蟲雄性內(nèi)生殖系統(tǒng)基本構(gòu)成包括精巢、輸精管、射精管、儲(chǔ)精囊、附腺，淡色斧瓢蟲、雙麟彎葉毛瓢蟲含2對(duì)附腺，廣東食螨瓢蟲和四斑小瓢蟲附腺不明顯;4種瓢蟲的精巢形態(tài)和精巢管數(shù)量差異很大，四斑小瓢蟲、雙麟彎葉毛瓢蟲、淡色斧瓢蟲和廣東食螨瓢蟲每側(cè)精巢管數(shù)量分別是5、5、2和1根。4種瓢蟲雌性內(nèi)生殖系統(tǒng)基本構(gòu)成包括卵巢、側(cè)輸卵管、中輸卵管、生殖腔、受精囊，四斑小瓢蟲、雙麟彎葉毛瓢蟲、淡色斧瓢蟲和廣東食螨瓢蟲每側(cè)卵巢管數(shù)量分別是5、6、2和2根，廣東食螨瓢蟲的受精囊極不明顯，且側(cè)輸卵管直接連接生殖腔。

關(guān)鍵詞 生物防治;瓢蟲;生殖系統(tǒng);卵巢;精巢

中圖分類號(hào) S476.2???? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A????? DOI：10.12008/j.issn.1009-2196.2022.03.016

Observation of Reproductive System of Four Species of Predacious Ladybirds

LIU Zhiwei1，2 ? WANG Yongyue1?? HUANG Danqing1?? BI Keke1

（1. Guangzhou Institute of Forestry and Landscape Architecture， Guangzhou， Guangdong 510405， China;2. Ministry of Education Engineering Research Center of Biological Control， South China Agricultural University， Guangzhou， Guangdong 510642， China）

Abstract? Predacious ladybirds are important natural enemies of insect pests in biological control with a broad application prospect. In order to evaluate the fecundity of different species of ladybirds， the internal reproductive system of four species of ladybirds， i.e.Scymnus （Pullus） quadrillum， Nephus （Geminosipho） dilepismoides， Axinoscymnuscardilobus and Stethorus （Stethotus） cantonensis， were observed by dissection. The results showed that the male internal reproductive system of the four ladybird species included testis， vas deferens， ejaculatory ducts， seminal vesicle and paragonia glands. Two pairs of paragonia glands exist in A. Cardilobus and N. dilepismoides， but they are not obvious in the other species. The structure of testes and the number of testicular tubes of the four species of ladybirds are greatly different. The number of testicular tubes on each side of the testes of S.（Pullus） quadrillum， N.（Geminosipho） dilepismoides， A. cardilobus and S.（Stethotus） cantonensis is five， five， two and one. The female internal reproductive system of the four species of ladybirds consists of ovary， lateral oviduct， median oviduct， genital chamber and spermatheca. The number of ovarioles on each side of the ovary of S.（Pullus） quadrillum， N.（Geminosipho） dilepismoides， A. cardilobus and S.（Stethotus） cantonensis is five， six， two and two. For S. cantonensis the spermatheca is not obvious， and the lateral oviduct is directly connected to the genital chamber.

Keywords? biological control; ladybird; reproductive system; ovary; testis

捕食性瓢蟲是生物防治中害蟲的重要天敵，主要以蚜蟲、介殼蟲、粉虱、葉螨等有害生物為食物來源，對(duì)農(nóng)林害蟲控制起著重要作用[1-2]。害蟲天敵昆蟲的人工繁殖是實(shí)現(xiàn)生物防治應(yīng)用的關(guān)鍵，產(chǎn)卵是昆蟲繁殖的基本過程，而生殖系統(tǒng)是決定產(chǎn)卵的生理基礎(chǔ)[3]。卵巢是雌性生殖系統(tǒng)的重要組成部分，卵巢管數(shù)量受遺傳、環(huán)境等因素影響，在種間甚至種內(nèi)存在差異[3]。國內(nèi)外學(xué)者對(duì)瓢蟲生殖系統(tǒng)有諸多研究，其中一個(gè)方向是瓢蟲生殖系統(tǒng)觀察、生殖系統(tǒng)對(duì)繁殖力的影響，環(huán)境條件對(duì)生殖系統(tǒng)和繁殖力的影響[3]。如Túler等[4]發(fā)現(xiàn)，未交配與已經(jīng)交配的Tenuisvalvaenotata（Mulsant）儲(chǔ)精囊形態(tài)類似，但只有交配后的儲(chǔ)精囊才可能出現(xiàn)分泌物; Maffei 等[5]觀察到瓢蟲Eriopisconnexa（Mulsant）雄成蟲精巢由許多囊泡（follicles）組成，雌成蟲每側(cè)卵巢管數(shù)量為4根;Stathas等[6]闡述了Rhyzobiuslophanthae（Blaisdell）生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，并指出雄成蟲的精巢囊泡和雌成蟲的卵巢管數(shù)量都是10;Romano 等[7]將瓢蟲精子超微結(jié)構(gòu)差異性引入群類系統(tǒng)學(xué)中;陳潔等[8]觀察到異色瓢蟲 Harmonia? axyridis卵巢管數(shù)量在25～33根，并根據(jù)有無卵室和卵黃沉積情況將卵巢發(fā)育劃分為4個(gè)等級(jí);王宗舜等[9]發(fā)現(xiàn)，七星瓢蟲Coccinellaseptempunctata每側(cè)卵巢管數(shù)量平均46根，并推測卵巢管數(shù)量與產(chǎn)卵量相關(guān);劉其權(quán)等[10]將小黑瓢蟲卵巢發(fā)育劃分為6個(gè)等級(jí)。

本研究以鞘翅目 Coleoptera 瓢蟲科? Coccinellidae 昆蟲四斑小瓢蟲Scymnus（Pullus）quadrillum（Motschulsky）、雙麟彎葉毛瓢蟲Nephus（Geminosipho）dilepismoides（Pang et Pu）、廣東食螨瓢蟲Stethorus（Stethotus）cantonensis（Pang）和淡色斧瓢蟲Axinoscymnuscardilobus（Ren et Pang）為研究對(duì)象，通過組織解剖，首次觀察了以上4種捕食性瓢蟲的內(nèi)生殖系統(tǒng)，豐富瓢蟲生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)多樣性，以期進(jìn)一步豐富瓢蟲生殖系統(tǒng)知識(shí)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試瓢蟲均采自廣東省內(nèi)，實(shí)驗(yàn)條件下[晝夜光照12∶12，溫度（26±1）℃，濕度70%～75%]，用豆蚜 Aphis craccivora飼喂四斑小瓢蟲，雙條拂粉蚧Ferrisia virgata（Cockerell）飼喂雙麟彎葉毛瓢蟲，朱砂葉螨Tetranychuscinnabarinus（Boisduval）飼喂廣東食螨瓢蟲，煙粉虱Bemisiatabaci（Gennadius）飼喂淡色斧瓢蟲。用相應(yīng)獵物飼養(yǎng)多代。

1.2 方法

1.2.1 解剖觀察將羽化后1周的成蟲用70%的酒精浸泡10 min，之后在滴有 Ring’s 生理鹽水的點(diǎn)滴盤中進(jìn)行解剖，每種瓢蟲雌雄成蟲各解剖30只，剔除生殖系統(tǒng)周圍的組織，用生理鹽水沖洗干凈，最后將完整的生殖器置于體視鏡（ Zeiss，Stereo Discovery V2.0）下觀察并拍照。 Ring’s 生理鹽水的配制：先將氯化鈉、氯化鉀、磷酸二氫鈉、碳酸氫鈉分別溶解在少量蒸餾水中，并將氯化鈣溶液逐滴加入到上述溶液中，邊滴邊攪拌，避免產(chǎn)生不溶解的磷酸鈣沉淀;各組分比例：20%氯化鈉，10%氯化鉀，10%氯化鈣，5%碳酸氫鈉，1%磷酸二氫鈉。

1.2.2 專業(yè)術(shù)語及縮寫說明專業(yè)術(shù)語及縮寫如下：氣管（ trachea，Tr）;生殖腔（genital chamber， Gc）、生殖板（genital plate，Gp）、側(cè)輸卵管（ lateral? oviduct， Lo）、中輸卵管（ median oviduct， Mo）、卵巢管（ ovary，Ov）、受精囊（ spermatheca，Sp）、端絲（ terminal filament，Tf）、射精管（ ejaculatory? duct，Ed）、彎管（phallus，P）、雄性附腺1（paragonia? gland 1， Pg1）、雄性附腺2（paragonia gland 1， Pg2）、貯精囊（ seminal vesicle，Sv）、精巢（ testis， T ）、陽基（ tegmen，Te）、輸精管（ vas deferens，Vd）。

2 結(jié)果與分析

2.1 四斑小瓢蟲內(nèi)生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)

2.1.1 雌性生殖系統(tǒng)四斑小瓢蟲雌性內(nèi)生殖系統(tǒng)位于第2至第5腹節(jié)，包括1對(duì)卵巢、1對(duì)側(cè)輸卵管、中輸卵管、受精囊、生殖腔。每側(cè)卵巢含5根卵巢管，通過端絲束縛在一起，基部匯合于側(cè)輸卵管，2 根側(cè)輸卵管匯合于中輸卵管，側(cè)輸卵管較中輸卵管窄;中輸卵管向下開口于生殖腔;受精囊位于生殖腔側(cè)向頂端，角質(zhì)化，紅褐色，其下端可見深色角質(zhì)化管狀結(jié)構(gòu)，生殖腔末端為生殖孔（圖1-a ）。

2.1.2 雄性生殖系統(tǒng)四斑小瓢蟲雄性內(nèi)生殖系統(tǒng)位于第3至第8腹節(jié)之間，包括1對(duì)精巢、1對(duì)輸精管、射精管，未發(fā)現(xiàn)附腺。每個(gè)精巢由5個(gè)乳白色且半透明球形精巢管構(gòu)成，內(nèi)可見深色絮狀物質(zhì)。輸精管和射精管都較長且彎曲，射精管連接彎管，彎管貫穿陽基（圖1-b ）。

2.2 雙麟彎葉毛瓢蟲內(nèi)生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)

2.2.1? 雌性生殖系統(tǒng)雙麟彎葉毛瓢蟲雌性內(nèi)生殖系統(tǒng)位于第4至第8腹節(jié)，包括1對(duì)卵巢、1對(duì)側(cè)輸卵管、中輸卵管、受精囊、生殖腔。每側(cè)卵巢含6根卵巢管，所有卵巢管通過端絲束縛在一起，2根側(cè)輸卵管匯合于中輸卵管;側(cè)輸卵管比較短，中輸卵管向下開口于生殖腔;受精囊角質(zhì)化，紅褐色，通過受精囊導(dǎo)管與生殖腔連通（圖2-a）。

2.2.2 雄性生殖系統(tǒng)雙麟彎葉毛瓢蟲雄性內(nèi)生殖系統(tǒng)位于第3至第5腹節(jié)，包括1對(duì)精巢、1對(duì)貯精囊、1對(duì)輸精管、2對(duì)附腺、射精管。每個(gè)精巢由5個(gè)半透明乳白色球狀精巢管構(gòu)成，似梅花形狀。貯精囊在輸精管基部。附腺不長，第2附腺比第1附腺寬，但比第1附腺薄，邊緣鋸齒狀，2 對(duì)附腺可見稀疏散布著的白色圓點(diǎn)。射精管較短，彎曲幅度小，比較平滑，與彎管相接，彎管貫穿陽基中部（圖2-b ）。

2.3 淡色斧瓢蟲內(nèi)生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)

2.3.1 雌性生殖系統(tǒng)淡色斧瓢蟲雌性內(nèi)生殖系統(tǒng)位于第2至第6腹節(jié)，包括1對(duì)卵巢、中輸卵管、受精囊、生殖腔。每側(cè)卵巢含2根緊密貼合的卵巢管，端絲不明顯，無側(cè)輸卵管，卵巢管直接與中輸卵管相連，中輸卵管很短，開口于生殖腔，生殖腔較長且寬大。受精囊位于中輸卵管側(cè)頂端，小且角質(zhì)化，顏色很淡，2片生殖板較寬，邊緣平滑（圖3-a ）。

2.3.2 雄性生殖系統(tǒng)淡色斧瓢蟲雄性內(nèi)生殖系統(tǒng)包括1對(duì)精巢、1對(duì)輸精管、1對(duì)貯精囊、2對(duì)附腺、射精管。每側(cè)精巢由2個(gè)長管狀精巢管構(gòu)成，半透明狀。貯精囊位于輸精管基部，這兩部分構(gòu)成較長的管狀結(jié)構(gòu)。與第1附腺相比，第2附腺較長且粗，不透明度加深。射精管較短，彎曲幅度小，較為平滑，與彎管相連（圖3-b ）。

2.4 廣東食螨瓢蟲內(nèi)生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)

2.4.1 雌性生殖系統(tǒng)廣東食螨瓢蟲雌性內(nèi)生殖系統(tǒng)位于第2至第6腹節(jié)，僅包括1對(duì)卵巢、1 對(duì)側(cè)輸卵管、生殖腔。每側(cè)卵巢含2根卵巢管，基部與側(cè)輸卵管相連，中輸卵管與生殖腔界限不明顯，生殖腔寬大，2 個(gè)卵巢獨(dú)立分開，分別位于生殖腔兩側(cè)，無受精囊，生殖孔位于生殖腔末端，較寬大，生殖板很小，末端較平滑（圖4-a）。

2.4.2 雄性生殖系統(tǒng)廣東食螨瓢蟲雄性內(nèi)生殖系統(tǒng)位于第3至6腹節(jié)，包括1對(duì)精巢、輸精管、貯精囊、射精管。每側(cè)精巢僅由1個(gè)方形的乳白色精巢管構(gòu)成，內(nèi)部分布白色圓形組織。輸精管很短或不明顯，射精管基部膨大形成貯精囊，與精巢管很相似，但無類似于精巢管內(nèi)部的白色圓形組織。與貯精囊相連的小段射精管彎曲幅度較大，向后延伸漸寬，之后又逐漸收縮變細(xì)，呈現(xiàn)中間寬大、兩端細(xì)小的形態(tài)，其末端與彎管相連（圖4-b ）。

3 討論與結(jié)論

種間雄性內(nèi)生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)差異很大。四斑小瓢蟲和雙麟彎葉毛瓢蟲的每側(cè)精巢有5個(gè)球狀精巢管，這與瓢蟲EriopisconnexaMulsant[5]和Rbyzobiuslopbantae Blaisdell[6]很相似。廣東食螨瓢蟲每側(cè)精巢僅1個(gè)塊狀精巢管，淡色斧瓢蟲每側(cè)精巢由2個(gè)長管狀精巢管構(gòu)成。瓢蟲精巢形態(tài)和構(gòu)成呈現(xiàn)多樣化，推測構(gòu)成精巢的囊泡數(shù)量與蟲體大小相關(guān)。

Hodek[11]研究結(jié)果表明，已報(bào)道的鞘翅目、雙翅目、蜉蝣目、半翅目、膜翅目、鱗翅目和毛翅目等68種昆蟲種內(nèi)體型大小和體重與卵巢管數(shù)量呈正相關(guān)[11]，寄蠅Trichopodagiacomellii和天牛Semanotusjaponicus也符合這種規(guī)律[12-13]。 Richards[14]對(duì)擬熊蜂屬Psithyrus中的幾個(gè)種類進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，不管是種間還是種內(nèi)，體型大的個(gè)體比體型小的個(gè)體擁有更多卵巢管，如Psithy- rusfernaldae、Psithyrusinsularis等。在瓢蟲種間，體型大小和體重與卵巢管數(shù)量呈正相關(guān)[3];這種現(xiàn)象也存在于瓢蟲種內(nèi)，如體重31 mg 的七星瓢蟲卵巢管數(shù)量比體重24 mg 的個(gè)體多了59根[15]。本研究中的4種瓢蟲體型較小，淡色斧瓢蟲、雙麟彎葉毛瓢蟲、廣東食螨瓢蟲、四斑小瓢蟲體長分別為1.5～1.6 mm，1.4 mm，1.3～1.5 mm，1.5～1.8 mm[1]，其單側(cè)卵巢管數(shù)量分別是2、6、2和5 根。因此，這4種瓢蟲的卵巢管數(shù)量與其對(duì)應(yīng)的體型大小可能是生物學(xué)上的適應(yīng)性進(jìn)化。

產(chǎn)卵量是昆蟲繁殖能力的一個(gè)重要表現(xiàn)，即產(chǎn)卵量越多，意味著繁殖能力越大[16]。卵巢管是產(chǎn)卵量的主導(dǎo)因素，即卵巢管數(shù)量越多，通常產(chǎn)卵量越大[3，15]。Taylor 等[17]對(duì)Romaleamicroptera進(jìn)行研究時(shí)提出，遺傳變異和發(fā)育條件決定了卵巢管數(shù)量。但是，昆蟲卵巢管數(shù)量并非固定不變，其受到多種因素影響，如基因決定的細(xì)胞程序性死亡、獵物類型、季節(jié)變化、食物豐富度等[18-21]，且并非所有卵巢管都能發(fā)育成熟，在食物有限條件下，優(yōu)先滿足部分卵巢管[22]。另外，取食條件薄弱，伴隨衰老和頻繁交配，可能是導(dǎo)致瓢蟲產(chǎn)卵量逐漸減少的原因[23]。取食不同獵物也是影響產(chǎn)卵的重要因素，取食煙粉虱的六斑月瓢蟲Menochilussexmaculates（Fabricius）平均單雌產(chǎn)卵量157.67粒，而取食玉米蚜的群體平均單雌產(chǎn)卵量達(dá)798.77粒[24]。昆蟲種內(nèi)體型大小也與產(chǎn)卵量呈正相關(guān)[11]，即產(chǎn)卵量隨體型增大有增加的趨勢，這種現(xiàn)象在天牛科的Monochamusurussovii[25]和Semanotus japonicas[13]也得到證實(shí)。本研究中的4種捕食性瓢蟲均在適宜環(huán)境和充足食物的條件下飼養(yǎng)，其體型都較小，且單側(cè)卵巢管數(shù)量比較少，淡色斧瓢蟲、雙麟彎葉毛瓢蟲、廣東食螨瓢蟲、四斑小瓢蟲分別是2、6、2和5根，可能會(huì)限制產(chǎn)卵量。因此，在瓢蟲人工繁育過程中，應(yīng)根據(jù)瓢蟲特異性最適環(huán)境，創(chuàng)造良好的繁育條件;在生物防治應(yīng)用中，不宜單獨(dú)使用雙麟彎葉毛瓢蟲、四斑小瓢蟲、廣東食螨瓢蟲和淡色斧瓢蟲作為害蟲天敵昆蟲，應(yīng)綜合應(yīng)用多種方法，以期達(dá)到理想的防治目的。

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（責(zé)任編輯 林海妹）