王香君，蒲 軍 ，殷 浩 **，張 濤，周自強(qiáng) ，吳勁軒

（1．四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)研究所，四川 南充 637000；2．四川省蠶業(yè)科技開發(fā)總公司，四川 南充 637000；3．南充市綠盛農(nóng)業(yè)科技有限公司，四川 南充 637978）

我國(guó)是食用菌生產(chǎn)大國(guó)，至2015年，食用菌工廠化企業(yè)達(dá)600余家，年產(chǎn)量3 400萬噸以上，年產(chǎn)值2 500億元以上[1]。傳統(tǒng)食用菌栽培基質(zhì)主要是雜木屑，其比例在50%以上，有的高達(dá)85%，巨大的使用量對(duì)森林及環(huán)境造成嚴(yán)重破壞，成為制約食用菌產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的瓶頸[2]。因此，開發(fā)食用菌新型栽培基質(zhì)已成為產(chǎn)業(yè)研究熱點(diǎn)[3-4]。

桑枝條木纖維化程度適中，富含粗纖維（51.88%）、粗蛋白（5.44%） 等多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，營(yíng)養(yǎng)成分均衡，且基料產(chǎn)量高、經(jīng)濟(jì)實(shí)惠，可以作為栽培食用菌的良好基質(zhì)材料[4-5]。目前浙江、廣西、四川、廣東等地已利用桑枝栽培香菇、秀珍菇、姬菇、杏鮑菇等食用菌，取得不錯(cuò)的效果[5]?，F(xiàn)有研究表明，食用菌能高效轉(zhuǎn)化利用桑枝纖維素和木質(zhì)素，在完成營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的同時(shí)促進(jìn)桑枝中部分藥用活性成分由向子實(shí)體遷移和富集，生產(chǎn)的桑枝食用菌營(yíng)養(yǎng)成分優(yōu)于傳統(tǒng)基料栽培的食用菌[6]。因此，以期通過分析桑枝栽培食用菌技術(shù)及食用菌富集桑枝中活性成分研究現(xiàn)狀，探討現(xiàn)階段桑枝栽培食用菌存在的問題并提出對(duì)策，為桑枝食用菌產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提供參考依據(jù)。

1 桑枝栽培食用菌研究現(xiàn)狀

我國(guó)桑樹種植面積廣，每年桑樹剪伐產(chǎn)生的枝條已成為蠶桑生產(chǎn)中最大的副產(chǎn)物資源，年產(chǎn)量達(dá)1 728萬噸～2 160萬噸[5]。但目前我國(guó)桑枝資源利用率不足10%，傳統(tǒng)蠶桑生產(chǎn)中將其大量廢棄或焚燒，造成農(nóng)業(yè)資源浪費(fèi)及環(huán)境污染。為此，近年來多位學(xué)者對(duì)利用桑枝栽培食用菌開展了研究。

1.1 桑枝的營(yíng)養(yǎng)成分對(duì)比

桑枝為《中華人民共和國(guó)藥典》一部[7]正式收錄的中藥材，含有粗纖維素、蛋白質(zhì)等多種營(yíng)養(yǎng)成分，還富含桑枝多糖、黃酮、生物堿、多酚等多種藥理活性成分[8]。桑枝屑與木屑的營(yíng)養(yǎng)成分比較見表1[5,8-9]。

表1 桑枝屑和木屑的營(yíng)養(yǎng)成分對(duì)比Tab.1 Comparison of nutrient constituents between mulberry branches and woods

如表1所示，桑枝中粗蛋白含量比木屑的高，粗纖維含量相差不大。食用菌菌絲體生長(zhǎng)階段的碳氮比以20∶1最好，子實(shí)體發(fā)育階段的碳氮比以30∶1～40∶1最佳，過高、過低都影響食用菌產(chǎn)量[10]。根據(jù)表1中粗纖維和粗蛋白含量計(jì)算可知，桑枝的碳氮比（26.5∶1.0） 是適宜食用菌菌絲體生長(zhǎng)和子實(shí)體發(fā)育的。而木屑的碳氮比高達(dá)86.8∶1.0，因此以木屑為栽培基料，需要根據(jù)食用菌菌種生物學(xué)特征選取相應(yīng)輔料，合理優(yōu)化培養(yǎng)基配比[10]?，F(xiàn)有研究也表明，桑枝中半纖維素含量高，不含不利于食用菌生長(zhǎng)的油脂、松脂、精油、苦味、臭味等成分，且富含鉀、鈣、鎂、硒等16種礦物元素，是食用菌生長(zhǎng)的優(yōu)質(zhì)原料[11]。

1.2 栽培料及栽培模式研究

1.2.1 栽培料的配方優(yōu)化研究

桑枝的營(yíng)養(yǎng)成分和碳氮比適宜食用菌生長(zhǎng)。通過研究桑枝屑部分替代或全部替代食用菌傳統(tǒng)基料中的雜木屑或棉籽殼，能實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)資源的合理利用和環(huán)境保護(hù)。不同的食用菌品種有不同的生物學(xué)特征，需要對(duì)各食用菌品種栽培基料配方進(jìn)行優(yōu)化。多位學(xué)者關(guān)注不同桑枝屑配比對(duì)食用菌生長(zhǎng)及產(chǎn)量的影響，添加不同比例桑枝屑栽培大球蓋菇[6]、秀珍菇[12]、黑木耳[14]、香菇[15-16]、杏鮑菇[17]、桑黃[18]、金針菇[19]等食用菌，研究成果見表2。

表2 桑枝栽培食用菌配方優(yōu)化相關(guān)研究Tab.2 Related researches of formula optimization of edible fungi cultivated with mulberry branches

如表2所示，目前桑枝食用菌栽培料配方的主要原料有桑枝屑（部分有雜木屑）、棉籽殼、麩皮、石膏粉、蠶沙，桑枝屑用量30%～87%，其他常見輔料有石灰[6]、玉米粉[13]、紅糖[13]、過磷酸鈣[14]、蔗糖[15]等；目前評(píng)價(jià)基料配方優(yōu)劣的參考指標(biāo)主要有食用菌菌絲生長(zhǎng)情況、生物轉(zhuǎn)化率及鮮菇產(chǎn)量，少部分研究[6，24]通過食用菌營(yíng)養(yǎng)成分確定栽培料的優(yōu)化配方。

研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)秀珍菇和黑木耳的栽培料中桑枝屑添加比例達(dá)90%以上時(shí)，食用菌產(chǎn)量、生物轉(zhuǎn)化率均降低[12,14]。汪德憲等[16]、姚祥坦等[17]也指出，隨著培養(yǎng)料中桑枝屑比例增加，食用菌菌絲生長(zhǎng)速率越快，但產(chǎn)量卻逐漸降低；當(dāng)桑枝屑比例達(dá)50%以上時(shí)，原料成本雖然降低，但產(chǎn)量也降低[16]。推測(cè)其原因是桑枝屑質(zhì)地較軟、纖維化程度適中、含氮量高，因此易被分解。在前期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段菌絲大量分解吸收桑枝屑中的營(yíng)養(yǎng)，菌絲生長(zhǎng)快而有力，但在出菇中期已基本消耗掉大量養(yǎng)分，反而比純木屑少出二潮或三潮菇，因此汪德憲等[15]建議生產(chǎn)中適宜添加桑枝比在50%以下。

蠶沙作為蠶桑產(chǎn)業(yè)副產(chǎn)物資源，其含粗蛋白16.7%、粗脂肪3.7%、粗纖維19%、灰分15.6%、可溶性無氮物45%，還富含葉綠素、維生素和果膠等營(yíng)養(yǎng)成分，成為搭配桑枝栽培食用菌的培養(yǎng)基質(zhì)[25]。張劍飛等[22]分析蠶沙中含氮2.2%～5.0%、磷2%、鉀1.5%，所含成分與麥麩、米糠十分接近，可代替麩糠作為栽培食用菌的輔料。為充分利用蠶桑廢棄物資源，研究者們將蠶沙作為輔料栽培金針菇[20]、平菇[21]、大球蓋菇[22]、香菇[23]、杏鮑菇[24,26]等食用菌。研究中蠶沙的添加比例基本在10%左右，并得出蠶沙在提高平菇總干重方面比玉米芯好的結(jié)論，但對(duì)于桑枝屑、蠶沙的更合理搭配，尚需進(jìn)一步試驗(yàn)研究。

1.2.2 栽培模式

目前桑枝食用菌主要有林下、溫室、露天3種栽培模式及配套技術(shù)。林下栽培充分發(fā)揮了提升林地價(jià)值、促進(jìn)食用菌和植物互惠互利、降低原料和人工成本的作用，成為我國(guó)目前大力推廣的技術(shù)[27]。林下食用菌栽培模式又細(xì)分為林下地表栽培、林下覆土栽培、林下播種栽培、林下接種栽培等4類[27-28]，示例見圖1。

圖1 桑枝食用菌不同栽培模式Fig.1 Cultivation of edible fungi with mulberry branches in different cultural modes

如圖1A所示，利用桑枝林下栽培大球蓋菇的模式[22]，因設(shè)備投入少、技術(shù)簡(jiǎn)單粗放及高產(chǎn)的優(yōu)點(diǎn)，現(xiàn)已應(yīng)用于桑枝大球蓋菇生產(chǎn)中，但須隔年換地播種，以降低栽培場(chǎng)地病源、害蟲、雜菌的殘留量，減輕危害。

如圖1B所示，溫室栽培是目前桑枝食用菌主要栽培模式，溫室栽培又分為大棚和智能控溫菇房栽培?，F(xiàn)已報(bào)道了秀珍菇、杏鮑菇、茶樹菇等桑枝食用菌的智能控溫菇房栽培研究以及秀珍菇、黑木耳、靈芝、香菇等桑枝食用菌的大棚栽培研究[29]。

不同栽培模式對(duì)食用菌產(chǎn)量和品質(zhì)的影響較大。研究發(fā)現(xiàn)采用林下覆土栽培的香菇生物轉(zhuǎn)化率最高[30]；田云霞等[31]篩選了適合林下栽培的食用菌品種及栽培模式，得出香菇林下栽培是適合菌棒露出地面3 cm且蓋松毛的栽培處理；魏治鐳等[32]比較了3種栽培模式下（林下、溫室、露天）2種羊肚菌的營(yíng)養(yǎng)成分，發(fā)現(xiàn)溫室栽培不利于蛋白質(zhì)、糖類等物質(zhì)的積累，而3種栽培模式下梯棱羊肚菌中微量元素均高于六妹羊肚菌。但對(duì)以桑枝為栽培料的食用菌不同品種最適栽培模式及不同栽培模式對(duì)桑枝食用菌產(chǎn)量和品質(zhì)的影響研究較少。

2 食用菌對(duì)桑枝活性成分富集作用研究

現(xiàn)有研究證實(shí)食用菌在生長(zhǎng)過程中會(huì)富集栽培基質(zhì)中的一些微量元素[33-34]、小分子化合物[6,35]等營(yíng)養(yǎng)成分。王世新[36]、鄒莉等[37]研究了食用菌對(duì)黃酮的富集作用及栽培技術(shù)，最佳培養(yǎng)料栽培的雞腿菇中黃酮含量達(dá)21.29 mg·g-1；通過改良的培養(yǎng)基培養(yǎng)松茸菌絲體，其多糖含量可達(dá)28.16%[38]。桑枝富含多種功能性小分子，現(xiàn)有研究也證實(shí)食用菌能富集桑枝栽培料中的生物活性成分[6]。

2.1 食用菌對(duì)桑枝中DNJ的富集作用研究

1-脫氧野尻霉素（1-deoxynojirimycin，DNJ） 是一種哌啶生物堿，能競(jìng)爭(zhēng)性抑制α-糖苷酶活性，可顯著降低血糖，目前已應(yīng)用于Ⅱ型糖尿病的臨床治療，且療效顯著[39-40]。野尻霉素最先從鏈霉菌中發(fā)現(xiàn)，而天然DNJ最先是從桑根皮中分離到的，且桑樹中DNJ含量遠(yuǎn)高于其他已發(fā)現(xiàn)的植物與微生物，成為DNJ的主要植物來源[40]。

桑樹不同部位DNJ含量不同，桑枝皮層DNJ含量最高（4.956 mg·g-1）、桑葉次之（1.622 mg·g-1）、桑枝木質(zhì)部0.409 mg·g-1[41]；周炎[42]也提出桑枝DNJ含量較高，可達(dá)0.15%。食用菌對(duì)桑枝DNJ有富集作用，而不同品種食用菌對(duì)桑枝屑基料中DNJ的富集能力存在較大差異[43-44]。殷浩等[43]研究了平菇、香菇、金針菇、黑木耳等9種食用菌對(duì)桑枝DNJ的富集能力，結(jié)果表明黑木耳、靈芝和猴頭菇對(duì)DNJ有富集作用，猴頭菇中DNJ含量最高（0.022 8%）；當(dāng)桑枝屑50%比例時(shí)，食用菌菌蓋中DNJ含量最高，之后隨桑枝屑比例上升，食用菌菌蓋中DNJ含量反而降低，且菌蓋中DNJ含量遠(yuǎn)高于菌柄。李瑞雪[44]發(fā)現(xiàn)黑木耳、靈芝均能夠富集桑枝屑基料中DNJ，靈芝的富集能力最強(qiáng)，其干品中DNJ含量達(dá)0.645 9%，對(duì)桑枝屑基料中DNJ的吸收效率達(dá)72.63%；而香菇基本沒有富集桑枝DNJ的能力。同時(shí)不同桑枝屑添加量及出菇潮數(shù)對(duì)食用菌DNJ富集量也有較大影響，當(dāng)桑枝屑添加配比為70%，第一潮大球蓋菇子實(shí)體DNJ富集量最高，干品中DNJ達(dá)0.230 2 mg·g-1，含量遠(yuǎn)高于桑枝 （0.147 mg·g-1）[6]。按照人體年齡25.3±0.7歲以及體重指數(shù)（body mass index，BMI） 20.9 ± 0.6 kg·m-2給予 12 mg～18 mg DNJ能夠顯著抑制餐后血糖升高和胰島素分泌的作用計(jì)算，理論上每天服用上述干靈芝1.9 g～2.8 g、服用52.1 g～78.2 g就能達(dá)到需求量[45]。但由于各營(yíng)養(yǎng)成分在人體內(nèi)的生物利用率不同，因此桑枝食用菌具體的降血糖食用量需要進(jìn)一步研究。

2.2 食用菌對(duì)桑枝中其他活性成分的富集作用研究

不同基質(zhì)栽培的食用菌營(yíng)養(yǎng)成分存在差異，袁衛(wèi)東等[46]、徐建俊等[47]研究均得出用桑枝屑栽培的黑木耳、香菇等食用菌的營(yíng)養(yǎng)性和藥用保健性優(yōu)于用雜木屑栽培的食用菌；桑枝屑黑木耳中黃酮、氨基酸含量更高，桑枝屑黑木耳中總黃酮含量比雜木屑黑木耳高37.6%；桑枝屑香菇鈣、鐵等礦物質(zhì)含量更高。但對(duì)食用菌不同品種富集桑枝中多糖、多酚等藥理活性成分的研究鮮少報(bào)道。

綜上所述，不同食用菌品種（不同部位）[43-44]、不同栽培料（不同配比）[43,46-47]、不同出菇潮數(shù)[6]均對(duì)桑枝中活性成分的富集作用影響較大。而研究食用菌如何富集基料中活性成分，對(duì)于分析桑枝食用菌富集作用影響因素以及栽培技術(shù)改進(jìn)具有重要意義。

2.3 食用菌富集作用機(jī)理

食用菌對(duì)重金屬的富集機(jī)理研究報(bào)道最多的是生物吸附作用，即細(xì)胞外多聚物、細(xì)胞壁上的官能團(tuán)與金屬離子結(jié)合，達(dá)到金屬離子細(xì)胞表面吸附的目的，指出結(jié)構(gòu)性多糖在重金屬離子的生物吸附中起主要作用[48]。而細(xì)胞表面吸附的金屬離子與細(xì)胞表面的某些酶（如透膜酶、水解酶等）相結(jié)合實(shí)現(xiàn)金屬離子向細(xì)胞內(nèi)遷移，且吸附機(jī)理因食用菌品種、金屬離子不同而不同。另一種富集機(jī)理是食用菌生長(zhǎng)代謝需要金屬離子，因此對(duì)Cu、Zn具有明顯富集特性[49]；且重金屬在同一子實(shí)體內(nèi)分布不均勻是重金屬元素在子實(shí)體中“優(yōu)先居所”的具體表現(xiàn)[50]。食用菌對(duì)桑枝中DNJ、桑枝多糖等生物活性成分的富集機(jī)理鮮有報(bào)道，但上述食用菌對(duì)重金屬的富集機(jī)理研究可能為研究食用菌富集桑枝中活性成分提供研究方向和思路。

3 問題分析及對(duì)策研究

目前桑枝食用菌栽培已取得了一定的成績(jī)，但是生產(chǎn)規(guī)模較小，基本為小批量或散戶生產(chǎn)，并未形成大規(guī)模生產(chǎn)。技術(shù)上仍存在一些問題，如栽培料營(yíng)養(yǎng)消耗快、食用菌出菇潮數(shù)少等。在基礎(chǔ)研究方面，雖有研究指出用桑枝栽培的食用菌營(yíng)養(yǎng)成分優(yōu)于用木屑栽培的食用菌，且部分食用菌品種對(duì)桑枝DNJ有富集作用，但在食用菌富集桑枝其他藥理活性成分的研究方面不深入，現(xiàn)有研究指出多糖、多酚也具有降血糖作用，因此不能只單一研究桑枝食用菌中DNJ含量[51]。Silva等[52]研究指出富硒蘑菇中硒在小鼠體內(nèi)具有較高的生物利用率，而動(dòng)物對(duì)桑枝食用菌中DNJ生物利用率的研究未見報(bào)道，食用后是否能降低血糖以及降血糖的食用菌推薦食用量不得而知。同時(shí)生產(chǎn)的桑枝食用菌對(duì)人體的抗氧化、降血脂等功能作用研究也未可見。未能較好利用桑枝的功能成分，導(dǎo)致桑枝食用菌核心技術(shù)和附加值較低，未見創(chuàng)新性或高值產(chǎn)品。

改進(jìn)桑枝食用菌栽培技術(shù)，可多借鑒食用菌的生產(chǎn)經(jīng)驗(yàn)，如將桑枝食用菌菌渣添加其他配料進(jìn)行二次栽培桑枝食用菌，減少培養(yǎng)料發(fā)酵時(shí)長(zhǎng)，增加出菇潮數(shù)[53]。研究桑枝栽培下各品種食用菌最適栽培模式，便于后續(xù)桑枝食用菌的工廠化栽培，以及工業(yè)化生產(chǎn)和農(nóng)戶栽培的互補(bǔ)發(fā)展。加大科研投入，在兼顧產(chǎn)量、外觀、營(yíng)養(yǎng)功能成分的同時(shí)，研究發(fā)展桑枝栽培食用菌的優(yōu)勢(shì)；用動(dòng)物試驗(yàn)驗(yàn)證桑枝食用菌有別于傳統(tǒng)食用菌的功能性成分優(yōu)勢(shì)；研究食用菌富集桑枝中活性成分機(jī)理，便于選擇優(yōu)良品種、優(yōu)化桑枝食用菌培養(yǎng)基等。形成桑枝食用菌區(qū)域品牌，以數(shù)據(jù)為依據(jù)加大桑枝食用菌宣傳力度，使食用桑枝食用菌的理念深入人心。

4 展望

養(yǎng)蠶對(duì)桑葉要求較高，故在桑園選址及桑樹種植方面嚴(yán)格要求，極少存在重金屬、農(nóng)藥超標(biāo)等問題，桑枝成為安全的食用菌栽培基料。使用廢棄的桑枝栽培食用菌，對(duì)于農(nóng)業(yè)增優(yōu)、農(nóng)村增綠、農(nóng)民增收、產(chǎn)業(yè)增值具有重要作用。按每公頃桑園年產(chǎn)桑枝22.5 t，收購(gòu)價(jià)500元/t計(jì)，每公頃桑園菇農(nóng)可每年增收約1.1萬元；按每公頃桑園產(chǎn)生的桑枝可裝菌袋9 000個(gè)以上，每個(gè)菌袋產(chǎn)菇1.5 kg～2.0 kg，批發(fā)價(jià)為4元/kg計(jì)，每公頃桑園菇農(nóng)可收入5.4萬元～7.2萬元。既節(jié)約了購(gòu)買木屑、棉籽殼等原料成本，也間接促進(jìn)了農(nóng)業(yè)機(jī)械的發(fā)展。

隨著社會(huì)進(jìn)步，生活水平不斷提升，人們對(duì)于綠色健康、營(yíng)養(yǎng)優(yōu)質(zhì)的農(nóng)產(chǎn)品需求旺盛，“一葷一素一菇”的飲食結(jié)構(gòu)逐漸被消費(fèi)者所接受，食用菌已成為人們餐桌上不可或缺的美味佳肴之一，食用菌產(chǎn)業(yè)有著廣闊的發(fā)展空間。而桑枝食用菌栽培技術(shù)的研究和推廣，是以綠色食用菌的標(biāo)準(zhǔn)化為基本，走經(jīng)濟(jì)效益與環(huán)保相結(jié)合的可持續(xù)道路。因此桑枝食用菌生產(chǎn)技術(shù)的不斷改進(jìn)以及基礎(chǔ)研究的不斷深入，成為促進(jìn)食用菌產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要途徑。