王晶晶

(上海動物園，上海，200335)

斑嘴環(huán)企鵝(Spheniscusdemersus)又名非洲企鵝，隸屬企鵝科(Spheniscidae)環(huán)企鵝屬，被IUCN列入瀕危(EN)物種，主要分布于納米比亞和南非，也分布于安哥拉、莫桑比克、剛果和加蓬。斑嘴環(huán)企鵝在中國大多數(shù)動物園都有飼養(yǎng)和繁殖的記錄[1-6]，上海動物園繁殖場多年飼養(yǎng)和繁殖斑嘴環(huán)企鵝，但對繁殖期間各種行為變化卻未有報告。本研究分析了雌雄斑嘴環(huán)企鵝繁殖期各種行為的發(fā)生頻次，旨在為全面了解人工圈養(yǎng)環(huán)境下斑嘴環(huán)企鵝繁殖和延續(xù)種群提供依據(jù)。

1 繁殖場所概況

上海地區(qū)海拔約4 m，屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，四季分明，日照充分，雨量充沛。年平均氣溫17.6 ℃，最低溫約0 ℃，最高溫38 ℃，年均降水量為1 173.4 mm，平均相對濕度為69%。上海動物園繁殖場斑嘴環(huán)企鵝飼養(yǎng)的籠舍坐北朝南，光照充足，建筑區(qū)域分為室外運動場和內(nèi)室。

人工飼養(yǎng)斑嘴環(huán)企鵝需有水池的籠舍和大水池的室外運動場?；\舍保溫良好，保證陽光照射，室內(nèi)面積18 m2，由陸地和水面構(gòu)成，有一約3 m2嵌入地坪的水池，水池深0.9 m?；\舍配有空調(diào)、臭氧儀、紫外燈、滅蚊燈和日光燈。室外運動場面積為100 m2，由水池和活動地域組成，室外水池約占總面積1/3，水深約0.9 m。室內(nèi)外以階梯連接，整個籠舍室內(nèi)外高約4 m。

2 研究方法

2.1 研究對象

在人工飼養(yǎng)環(huán)境下，斑嘴環(huán)企鵝雄性2歲、雌性3歲左右可達(dá)到性成熟。斑嘴環(huán)企鵝屬于群居動物，求偶方式卻是一夫一妻制。發(fā)情時間為夏季初末，選取上海動物園繁殖場飼養(yǎng)的10只(5對)成年斑嘴環(huán)企鵝(表1)，非繁殖期行為觀察時間為2020年6月1日—7月31日，繁殖期行為觀察時間為2020年8月1日—10月31日。

表1 斑嘴環(huán)企鵝的個體譜系

2.2 斑嘴環(huán)企鵝個體行為譜

通過對雌雄斑嘴環(huán)企鵝繁殖行為觀察，結(jié)合斑嘴環(huán)企鵝行為譜相關(guān)資料的描述[7]，構(gòu)建斑嘴環(huán)企鵝在上海動物園繁殖場圈養(yǎng)環(huán)境下的個體行為譜(表2)。

表2 斑嘴環(huán)企鵝個體行為譜

2.3 行為觀察方法

采用焦點動物取樣法和瞬時掃描法進(jìn)行行為觀察[8]。焦點動物取樣法是指在一定的觀察時間段內(nèi)，選取1個或者幾個個體作為焦點動物，仔細(xì)觀察，記錄該時間內(nèi)焦點動物表現(xiàn)出的所有行為。瞬時掃描法是指以每隔5 min取樣1次行為，記錄發(fā)生頻次，每天觀察6 h，時間覆蓋09：00—16：00。觀察時間避開飼養(yǎng)員清潔和打掃的過程，以免人為活動影響斑嘴環(huán)企鵝的行為。

2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

以天為單位計算各種行為發(fā)生的次數(shù)，再計算各類行為占全天總行為的比例，得出平均1個工作日的行為數(shù)據(jù)。利用SPSS 23.0中的one-way ANOVA法分析斑嘴環(huán)企鵝非繁殖期和繁殖期各行為之間的顯著性差異，顯著標(biāo)準(zhǔn)為P<0.05，極顯著標(biāo)準(zhǔn)為P<0.01。

3 結(jié)果與分析

非繁殖期間，斑嘴環(huán)企鵝以休息和觀望行為居多，平均占日常觀察行為的22.58%和16.71%；修飾行為次之，占14.52%；求偶和交尾行為基本不發(fā)生，偶有爬跨行為，但占比僅為0.58%。非繁殖期出現(xiàn)部分護(hù)巢和筑巢行為的展示，占比只有4.53%和3.25%。

繁殖期間，斑嘴環(huán)企鵝尤以親和、警戒行為表現(xiàn)明顯，平均為30.02%和29.69%，與非繁殖期差異極顯著(P<0.01)。護(hù)巢和修飾行為占比低于前兩種行為，但均與非繁殖期差異極顯著(P<0.01)。爬跨次數(shù)較為頻繁，筑巢次數(shù)增多，分別增加7.37%和18.30%，與非繁殖期相比差異極顯著(P<0.01)。綜上表明，繁殖期間斑嘴環(huán)企鵝發(fā)情表征較為明顯，通常以筑巢和爬跨行為占主導(dǎo)。休息、觀望和排泄與非繁殖期均無顯著差異(P>0.05)。繁殖期內(nèi)，斑嘴環(huán)企鵝會因爭奪巢箱和領(lǐng)地發(fā)生打斗、追逐、示威和競爭干擾的行為，其中打斗行為與非繁殖期差異極顯著(P<0.01)，行為占比為16.51%；追逐、示威和競爭干擾差異顯著(P<0.05)，占比分別為11.60%、17.66%和14.15%。鳴叫行為在非繁殖期和繁殖期都有表達(dá)，非繁殖期基本以社群活動為核心，而繁殖期主要因爭斗和強搶領(lǐng)地發(fā)生鳴叫警示，對外來介入實施干預(yù)行為，占比為16.90%，與非繁殖期差異顯著(P<0.05)。交尾行為只發(fā)生在繁殖期間，斑嘴環(huán)企鵝的交尾行為，平均占比為7.46%。繁殖期的斑嘴環(huán)企鵝除了通過自我修飾和配對相互之間愛撫修飾外，還會通過展示行為來表達(dá)對異性的吸引，實現(xiàn)成功交配，與非繁殖期相比也有顯著性差異(P<0.05)，占比為13.42%(表3)。

表3 非繁殖期與繁殖期斑嘴環(huán)企鵝繁殖行為的發(fā)生頻次

4 討論

動物行為學(xué)主要研究動物對外界環(huán)境適應(yīng)和承受程度的表征[9-13]，鳥類行為學(xué)是對行為模式影響的綜合體現(xiàn)，鳥類繁殖期間的行為展示更具豐富度和復(fù)雜性，對研究鳥類的發(fā)情動態(tài)和繁殖周期提供基礎(chǔ)保證[14-18]。孫維萍等[19]研究阿德利企鵝(Pygoscelisadeliae)的繁殖行為，分析了環(huán)境因子(氣候、環(huán)境和人類活動)對繁殖期間行為的影響。

范振剛[20]研究南極阿德雷企鵝繁殖季節(jié)的生態(tài)行為，包括擇偶、交配、產(chǎn)蛋、孵蛋、撫育雛鵝和幼鵝托兒所等，表明在繁殖期內(nèi)，針對不同的響應(yīng)因子，鳥類各種繁殖行為節(jié)律都有所不同[21]。本試驗重點研究5對斑嘴環(huán)企鵝在繁殖期和非繁殖期各種行為之間的差異性，和上述研究有相似之處，并發(fā)現(xiàn)在繁殖期間斑嘴環(huán)企鵝以親和、警戒、護(hù)巢、打斗和修飾行為為主。爬跨次數(shù)在繁殖期較為頻繁，筑巢次數(shù)增多，交尾行為較多，這與雌雄鳥類的激素水平和繁殖期生理特性相關(guān)。求偶成功的斑嘴環(huán)企鵝受到外界的刺激和威脅時，警示行為會相繼表達(dá)出來。

繁殖是延續(xù)動物種群密度最基本的生命形式之一[22-23]，繁殖行為是動物繁衍后代過程中各種行為得以展示的運動。斑嘴環(huán)企鵝是鳥類物種中分布較為廣泛的類群，完善的繁殖方式使其后代的成活系數(shù)提高，為演化和擴展提供一定的基礎(chǔ)[24-25]。斑嘴環(huán)企鵝在繁殖期和非繁殖期呈現(xiàn)出不同的行為模式，導(dǎo)致繁殖行為復(fù)雜多樣，求偶行為是影響斑嘴環(huán)企鵝繁殖成敗的重要因素之一[26]。斑嘴環(huán)企鵝的交尾行為是雌雄鳥泄殖腔相互吻合，交尾成功后，進(jìn)入產(chǎn)蛋期。交尾行為的實施能夠?qū)B類的生長發(fā)育和繁殖能力起到良好的促進(jìn)作用，雄鳥總是想方設(shè)法展示自己的身體特征獲得雌鳥的青睞，所以在繁殖期表現(xiàn)出的展示行為較為豐富。

研究和分析斑嘴環(huán)企鵝的繁殖行為，可以有助于了解繁殖期內(nèi)各種行為的產(chǎn)生機制[27-28]，觀察記錄斑嘴環(huán)企鵝的繁殖行為變化，可以較好地評估發(fā)情和交配的時間節(jié)律[29-30]。通過建立斑嘴環(huán)企鵝的個體行為譜，觀察各時間段行為變化的頻次，了解到實現(xiàn)成功交配的概率，為延續(xù)種群數(shù)量奠定基礎(chǔ)，這與李艷秋等[31]對巴布亞企鵝(Pygoscelispapua)繁殖率的報道是一致的。

繁殖力是指動物在生殖條件下繁育后代的能力，它的高低除了受自身繁殖機能的影響之外，還受到外界環(huán)境因素的制約，想要發(fā)揮動物自身的繁殖能力，需要將內(nèi)外因相結(jié)合。內(nèi)因方面，需要深入了解斑嘴環(huán)企鵝在繁殖期間的各行為變化；外因方面，需要加強日常斑嘴環(huán)企鵝的飼養(yǎng)管理工作，包括飼料配比、營養(yǎng)水平、環(huán)境影響因子、礦物質(zhì)、微量元素和蛋白質(zhì)的攝入和人工繁殖技術(shù)等，如張勝久等[32]研究鈣的攝入對巴布亞企鵝繁育的影響，認(rèn)為在繁殖前期對親體企鵝進(jìn)行人工補鈣可以提高受精和孵化率，適當(dāng)補充礦物質(zhì)有利于提高繁殖力。