長(zhǎng)白落葉松半同胞家系生長(zhǎng)和木材性狀遺傳變異與聯(lián)合選擇

周雪燕 王璧瑩 郝雪峰 胡興國(guó) 吳江濤 郎 凱胡欽波 趙曦陽*

（1. 林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱 150040；2. 吉林省汪清林業(yè)局，汪清 133200）

以不同育種目標(biāo)，通過人工選擇獲得優(yōu)良家系或無性系，經(jīng)人為設(shè)計(jì)后能夠?qū)崿F(xiàn)集約化栽培和管理的特種人工林即林木種子園，其在實(shí)現(xiàn)林木良種化過程中起著決定性作用。金雞納樹（）無性系種子園是世界上最早的種子園，始建于1880 年，20 世紀(jì)30 年代后許多歐美國(guó)家陸續(xù)進(jìn)行種子園營(yíng)建，目前已營(yíng)建種子園的樹種多達(dá)上百種，絕大部分是針葉樹，其中以松科（Pinaceae）最多。我國(guó)最早于1964 年開始建立杉木無性系種子園，尤其80年代初開始，種子園營(yíng)建技術(shù)被列為國(guó)家重點(diǎn)科技攻關(guān)項(xiàng)目，取得了相應(yīng)的研究成果。目前我國(guó)大部分樹種種子園仍停留在初級(jí)種子園階段，導(dǎo)致林木良種化水平與世界林業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家相差甚遠(yuǎn)。

長(zhǎng)白落葉松（Henry）為松科落葉松屬（）高大落葉喬木，在我國(guó)分布主要以吉林東部長(zhǎng)白山地區(qū)為中心，相鄰的朝鮮北部及俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)也有少量分布。作為東北地區(qū)重要的造林和用材樹種之一，其生長(zhǎng)速度快，適應(yīng)能力強(qiáng)，木材材質(zhì)優(yōu)良，具有重要的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)及社會(huì)效益。我國(guó)對(duì)于長(zhǎng)白落葉松的研究已經(jīng)開展多年，主要集中在基因資源收集、種群間遺傳進(jìn)化關(guān)系、種源試驗(yàn)、家系選擇、無性系選擇及種子園的營(yíng)建和管理技術(shù)等方面。我國(guó)長(zhǎng)白落葉松種子園營(yíng)建時(shí)間較早，在遺傳改良方面取得了一定的成果，盡管部分種子園營(yíng)建了子代測(cè)定林，但由于基層技術(shù)薄弱等問題，對(duì)于子代的評(píng)價(jià)研究不夠全面且較少，種子園升級(jí)換代較慢，極大影響長(zhǎng)白落葉松良種化進(jìn)程。

本研究以吉林省汪清林業(yè)局的49個(gè)長(zhǎng)白落葉松半同胞家系為材料，對(duì)其生長(zhǎng)性狀和木材性狀進(jìn)行研究，通過遺傳變異分析和多性狀綜合評(píng)價(jià)等方法評(píng)價(jià)家系遺傳變異，并篩選優(yōu)良家系，為長(zhǎng)白落葉松遺傳改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)地點(diǎn)位于吉林省延邊自治區(qū)汪清林業(yè)局親和林木種子園（129°51′E、43°6′N），該地屬大陸性中溫帶多風(fēng)氣候，平均海拔806 m，年均氣溫3.9 ℃，年均降水580 mm，無霜期110～140 d，年日照時(shí)間2 700 h。腐殖層厚度為10～15 cm，土層厚度為20～40 cm，土壤質(zhì)地為沙壤土，pH為5.5～6.0。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料包括49 個(gè)長(zhǎng)白落葉松半同胞家系，具體編號(hào)見表1。半同胞家系來自吉林省延邊自治區(qū)汪清縣林區(qū)的長(zhǎng)白落葉松天然林優(yōu)樹，于1986 年采集種子，次年育苗，1989 年利用2 年生苗木造林，采用隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì)，6 個(gè)區(qū)組，6 株小區(qū)，單行排列，株行距為2 m×2 m。

表1 材料編號(hào)Table 1 Material number

1.3 試驗(yàn)方法

2019年9月末對(duì)各家系樹高（Tree height，H）、地徑（Ground diameter，GD）、胸徑（Diameter of breast height，DBH）、3 m 徑（Diameter of stem at 3 meter height，D3）、冠幅（Crown width，CW）、分枝角（Branch angle，BRA）和通直度（Stem straightness degree，SSD）等生長(zhǎng)性狀進(jìn)行全林調(diào)查。樹高利用Vertex Laser測(cè)高儀測(cè)定；地徑、胸徑和3 m徑利用胸徑尺測(cè)定；利用卷尺在樹冠下進(jìn)行東西和南北兩個(gè)方向冠幅測(cè)定，將二者平均值作為冠幅數(shù)值；在距植株3 m處找到植株最低活枝分叉位置，利用量角器測(cè)定單株分枝角；通直度參照趙曦陽的方法按等級(jí)賦值計(jì)算；材積（Volume，V）利用公式：

=(+ 3)（1）

式中：為胸高處橫斷面積；為落葉松平均試驗(yàn)形數(shù)，值為0.41。尖削度（Taperingness，TR）利用公式計(jì)算：尖削度=地徑/樹高。

2019 年9 月末于親和種子園子代測(cè)定林各家系隨機(jī)選取10個(gè)單株，在1.3 m胸徑處的南北方向鉆取木芯，所有木芯用紙筒包好，并記錄對(duì)應(yīng)編號(hào)，帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定木材性狀。木材基本密度（Wood density，WD）根據(jù)國(guó)標(biāo)規(guī)定采用排水法進(jìn)行測(cè)定；管胞長(zhǎng)度（Tracheid length，TL）和管胞寬度（Tracheid width，TW）采用桀弗雷法離析后，利用ZEISS 光學(xué)顯微鏡（SZX-LCR66 型號(hào)）進(jìn)行測(cè)量；管胞長(zhǎng)寬比（Tracheid length/Tracheid width，TL/TW）利用管胞長(zhǎng)度與管胞寬度的比值計(jì)算。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

利用Excel 2016 和SPSS 26.0 軟件對(duì)所測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。分析前，使用Levene text 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行檢驗(yàn)，符合方差齊性。

生長(zhǎng)性狀方差分析線性模型采用公式：

式中：為總體平均值，F為家系效應(yīng)，e為隨機(jī)誤差。

表型變異系數(shù)（）采用公式：

式中:a=X/X，X為某一性狀群體均值，X為該性狀均值的最大值，為評(píng)價(jià)性狀的個(gè)數(shù)。

遺傳增益的估算采用公式：

式中:為選擇差，h為性狀的遺傳力，為某一性狀的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 方差分析

由表2可以看出各生長(zhǎng)性狀在所有變異來源（家系、區(qū)組以及家系與區(qū)組相互作用）間差異均達(dá)極顯著水平（<0.01）；各木材性狀在所有變異來源（家系）間差異也均達(dá)極顯著水平（<0.01）。

表2 49個(gè)半同胞家系各性狀方差分析結(jié)果Table 2 ANOVA analysis of different traits among 49 half-sib families

2.2 遺傳變異參數(shù)

生長(zhǎng)性狀和木材性狀遺傳變異參數(shù)見表3。所有家系樹高、地徑、胸徑、3 m 徑、材積、尖削度、冠幅、分枝角、通直度、木材基本密度、管胞長(zhǎng)度、管胞寬度和管胞長(zhǎng)寬比的平均值分別為17.39 m、

表3 49個(gè)半同胞家系各性狀遺傳變異參數(shù)Table 3 Genetic and variation parameters of different traits among 49 half-sib families

21.28 cm、17.86 cm、14.48 cm、0.16 m、1.22、422.02cm、87.10?、4.77、0.60 g·m、2 303.01 μm、27.12 μm和85.05。所有性狀最大值均是最小值1.00 倍以上，其中材積的變幅最大，最大值為最小值的4.33倍，分枝角的變幅最小，最大值僅為最小值的1.16倍。不同性狀表型變異系數(shù)變化各不相同，冠幅最大為23.15%，分枝角最小為3.04%。各性狀家系遺傳力均在0.50 以上，管胞長(zhǎng)寬比最高達(dá)0.96，生長(zhǎng)性狀遺傳力范圍為0.51（分枝角）～0.90（通直度），木材性狀家系遺傳力范圍為0.59（木材基本密度）～0.96（管胞長(zhǎng)寬比）。

2.3 相關(guān)性分析

相關(guān)性分析結(jié)果見表4。半同胞家系各性狀之間相關(guān)系數(shù)為?0.367（管胞寬度與管胞長(zhǎng)寬比）～0.994（胸徑與材積）。各生長(zhǎng)性狀之間存在正相關(guān)關(guān)系，除分枝角外，其余各性狀均達(dá)極顯著水平，樹高、地徑、胸徑、3 m 徑和材積相互之間的相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.90 以上，其中胸徑與材積最高為0.994。各木材性狀除管胞寬度與木材基本密度（=?0.064）和管胞寬度與管胞長(zhǎng)寬比（=?0.367）之間呈極顯著負(fù)相關(guān)外，其余性狀之間呈極顯著正相關(guān)（0.142～0.652）。各木材性狀與生長(zhǎng)性狀之間大部分呈極顯著負(fù)相關(guān)；管胞寬度與所有生長(zhǎng)性狀之間相關(guān)性均未達(dá)顯著水平；冠幅與管胞長(zhǎng)度和管胞長(zhǎng)寬比呈極顯著正相關(guān)，與木材基本密度和管胞寬度之間存在微弱的正相關(guān)關(guān)系；分枝角與管胞長(zhǎng)度負(fù)相關(guān)且達(dá)到顯著水平（=?0.060），與其他幾個(gè)木材性狀之間關(guān)系微弱；通直度與各木材性狀之間相關(guān)性都比較弱。

表4 半同胞家系各性狀相關(guān)性Table 4 Correlation analysis of different traits among half-sib families

2.4 主成分分析

49個(gè)長(zhǎng)白落葉松半同胞家系所有性狀主成分分析見表5。由表5可知：主成分Ⅰ特征值為5.72，貢獻(xiàn)率為44.00%，其中作用最大的性狀為樹高（0.95）、地徑（0.99）、胸徑（0.98）、3 m 徑（0.99）、尖削度（0.91）和材積（0.99）；主成分Ⅱ特征值為1.77，貢獻(xiàn)率為13.62%，管胞長(zhǎng)度和管胞長(zhǎng)寬比特征值較高，為0.86和0.81；主成分Ⅲ特征值為1.38，貢獻(xiàn)率為10.63%，主要性狀為管胞寬度（0.88）；主成分Ⅳ特征值為1.33，貢獻(xiàn)率為10.20%，作用最大的性狀為冠幅（0.63）和通直度（0.65）。4個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到78.46%，包含了家系生長(zhǎng)性狀和木材性狀的大部分信息。

表5 半同胞家系各性狀主成分分析結(jié)果Table 5 Principal component analysis of different traits among half-sib families

2.5 綜合評(píng)價(jià)和遺傳增益

根據(jù)相關(guān)性分析和主成分分析結(jié)果，以樹高、地徑、胸徑、3m 徑和材積表征長(zhǎng)白落葉松生長(zhǎng)性狀，管胞長(zhǎng)度、管胞寬度和管胞長(zhǎng)寬比表征長(zhǎng)白落葉松木材性狀，分別將生長(zhǎng)性狀、木材性狀、生長(zhǎng)和木材聯(lián)合性狀作為指標(biāo)對(duì)49個(gè)長(zhǎng)白落葉松半同胞家系進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，并計(jì)算Q值，具體結(jié)果見表6。以10%的入選率進(jìn)行篩選，生長(zhǎng)性狀方面入選的家系為S78、S81、S80、S84 和S83，入選優(yōu)良家系樹高、地徑、胸徑、3m徑和材積與總體平均值相比分別增加0.51 m、1.69 cm、0.72 cm、1.30 cm和0.02 m，遺傳增益分別為2.24%、6.53%、3.39%、7.71%和7.71%；木材性狀方面入選的家系為S37、S51、S6、S30和S19，入選優(yōu)良家系管胞長(zhǎng)度、管胞寬度和管胞長(zhǎng)寬比與總體平均值相比分別增加141.88 μm、?2.02 μm 和12.43，遺傳增益分別為5.85%、?7.07%和14.03%；結(jié)合生長(zhǎng)性狀和木材性狀入選的家系為S89、S74、S76、S82 和S83，入選優(yōu)良家系樹高、地徑、胸徑、3m徑、材積、管胞長(zhǎng)度、管胞寬度和管胞長(zhǎng)寬比與總體平均值相比分別增加0.47 m、1.46 cm、0.66 cm、1.77 cm 和0.01 m、20.25 μm、0.29 μm和?0.32，遺傳增益分別為2.03%、5.61%、3.08%、6.94%、6.92%、0.84%、1.00%和?0.36%（見表7）。

表6 各家系Qi值Table 6 Qi value of each families

表7 入選家系遺傳增益計(jì)算表Table 7 The genetic gain calculation table of selected families

3 討論

選擇是林木育種的關(guān)鍵一步，性狀遺傳變異越大，選擇育種的潛力也就越大，通過去劣留優(yōu)，可以培育出符合育種需求的優(yōu)良品種。方差分析通過各變異來源貢獻(xiàn)大小確定可控因素對(duì)研究結(jié)果的影響力，進(jìn)而評(píng)價(jià)群體單一性狀的差異程度，已被廣泛應(yīng)用于樹木的選擇研究。本研究49個(gè)半同胞家系各生長(zhǎng)性狀和木材性狀差異均達(dá)極顯著水平（<0.01），與蒙寬宏等對(duì)24 年生長(zhǎng)白落葉松的研究結(jié)果一致。除生長(zhǎng)性狀的樹高、胸徑、尖削度和分枝角，木材性狀的管胞長(zhǎng)度、管胞寬度和管胞長(zhǎng)寬比外，其余各性狀表型變異系數(shù)均在10.00%以上，變異程度屬較高，與Zhang等研究結(jié)果相似。各性狀遺傳力在0.51～0.96，除分枝角和木材基本密度外，其余均在0.75 以上，遺傳能力屬較高，顯著高于尹紹鵬等研究結(jié)果。豐富的變異與高效的遺傳表明長(zhǎng)白落葉松半同胞家系各生長(zhǎng)性狀和木材性狀受遺傳因素控制較強(qiáng)，選擇可以取得較大的遺傳改良效果，研究結(jié)果對(duì)家系的評(píng)價(jià)具有重要意義。

相關(guān)性反映任意兩個(gè)變量之間的關(guān)聯(lián)程度，可以通過相關(guān)性確定與育種目標(biāo)關(guān)聯(lián)的其他性狀。本研究各性狀相關(guān)系數(shù)變化范圍為?0.367（管胞寬度與管胞長(zhǎng)寬比）～0.994（胸徑與材積）；各生長(zhǎng)性狀之間存在正相關(guān)關(guān)系，除分枝角外，其余各性狀均達(dá)極顯著水平，其中胸徑與材積最高，相關(guān)系數(shù)超過了0.95，與張秦徽等對(duì)紅松的研究結(jié)果相似，表明可利用胸徑作為生長(zhǎng)性狀的觀測(cè)指標(biāo)。各木材性狀除管胞寬度與木材基本密度（=?0.064）、管胞寬度與管胞長(zhǎng)寬比（=?0.367）之間呈極顯著負(fù)相關(guān)外，其余性狀之間呈

極顯著正相關(guān)（0.142～0.652）。木材基本密度是代表木材性質(zhì)最重要的指標(biāo)之一，在生長(zhǎng)性狀和木材基本密度的相關(guān)關(guān)系上，不同樹種的研究結(jié)論有所差異，本研究32 年生長(zhǎng)白落葉松半同胞家系中木材基本密度與樹高、地徑、胸徑、3 m 徑、材積等生長(zhǎng)性狀之間均存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。因此，可以分別依據(jù)生長(zhǎng)性狀和木材性狀作為評(píng)價(jià)指標(biāo)，或聯(lián)合分析進(jìn)行優(yōu)良家系的篩選。

采用降維方式，可以將多個(gè)相關(guān)性狀轉(zhuǎn)換成少數(shù)幾個(gè)獨(dú)立綜合性狀（主成分），對(duì)于確定表征長(zhǎng)白落葉松家系生長(zhǎng)和木材的主要性狀是必要的。本研究4 個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到78.46%，低于張?chǎng)析蔚葘?duì)于長(zhǎng)白落葉松的研究結(jié)果，其原因可能是指標(biāo)數(shù)量較多，且部分指標(biāo)之間相關(guān)性較弱。主成分Ⅰ代表生長(zhǎng)性狀、主成分Ⅱ和主成分Ⅲ代表木材性狀，趙曦陽等和Wang等的研究中也有類似的結(jié)果。因此，利用主成分Ⅰ、主成分Ⅱ和Ⅲ綜合評(píng)價(jià)生長(zhǎng)性狀和木材性狀是可行的。通過主成分分析和相關(guān)性分析選擇樹高、地徑、胸徑、3 m 徑和材積代表生長(zhǎng)性狀，管胞長(zhǎng)度、管胞寬度和管胞長(zhǎng)寬比代表木材性狀進(jìn)行優(yōu)良家系的綜合評(píng)價(jià)。

多性狀綜合評(píng)價(jià)可根據(jù)所選指標(biāo)對(duì)材料進(jìn)行系統(tǒng)評(píng)估，但評(píng)價(jià)指標(biāo)太多會(huì)降低遺傳效益。本研究利用布雷金綜合評(píng)價(jià)法把所有指標(biāo)進(jìn)行同等權(quán)重并標(biāo)準(zhǔn)化，獲得的結(jié)果更準(zhǔn)確、穩(wěn)定。以10%的入選率初步篩選出5個(gè)生長(zhǎng)優(yōu)良家系（S78、S81、S80、S84 和S83），5 個(gè)木材優(yōu)良家系（S37、S51、S6、S30 和S19）和5 個(gè)生長(zhǎng)與木材均優(yōu)良家系（S89、S74、S76、S82 和S83），均表現(xiàn)出較高遺傳增益，與王金寧等和唐杰等對(duì)長(zhǎng)白落葉松的研究相比較低，這與環(huán)境、樹齡、林分密度及選擇強(qiáng)度有關(guān)。根據(jù)生長(zhǎng)性狀和木材性狀所選家系并沒有重合，這與生長(zhǎng)性狀與木材性狀呈負(fù)相關(guān)有關(guān)，再一次表明分開評(píng)價(jià)選擇的重要性。

生長(zhǎng)性狀和木材性狀是衡量用材樹種的重要指標(biāo)。本研究利用4種方法聯(lián)合分析，探討不同家系生長(zhǎng)性狀和木材性狀遺傳變異情況的同時(shí)，對(duì)優(yōu)良家系進(jìn)行評(píng)價(jià)選擇，初步選出多個(gè)優(yōu)良家系，所選家系為優(yōu)質(zhì)速生長(zhǎng)白落葉松的遺傳改良提供理論依據(jù)和繁殖材料，同時(shí)對(duì)長(zhǎng)白落葉松改良種子園的經(jīng)營(yíng)改建具有重要意義。該研究方法也可為其他樹種良種選育提供參考。