白俊， 諶利民， 李東睿， 何芳， 許路， 肖梅， 冉江洪*

(1. 四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都610065；2. 四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川省瀕危野生動(dòng)物保護(hù)生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都610065；3. 四川唐家河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，四川廣元628109)

綠尾虹雉是中國特有的高山雉類，國家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，《中國生物多樣性紅色名錄》瀕危(EN)物種(張雁云，鄭光美，2021)，分布于甘肅東南部、西藏東北部、青海東南部、云南西北部及四川等地，主要棲息于海拔3 000 m以上的亞高山針葉林、高山灌叢、草甸等生境(鄭光美，2015)。

由于棲息環(huán)境偏遠(yuǎn)、難以到達(dá)、直接觀察困難等，有關(guān)綠尾虹雉的野外調(diào)查研究一直較少。雖現(xiàn)有研究涉及繁殖習(xí)性(何芬奇等，1986；馬國瑤，1989)、種群密度(盧汰春等，1986)、日活動(dòng)節(jié)律(唐卓等，2017；陳俊橙等，2018)以及棲息地利用(余翔等，2017)等方面，但對(duì)其野外的生態(tài)習(xí)性研究仍然不足，如繁殖行為、集群行為等。綠尾虹雉在非繁殖期的冬季存在集大群現(xiàn)象(張濤等，1995)，但其群體大小及群體活動(dòng)形式仍然未知。群體活動(dòng)模式及繁殖周期的時(shí)間分配是物種季節(jié)活動(dòng)節(jié)律的重要內(nèi)容，共同反映物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)，是制定保護(hù)策略的重要基礎(chǔ)資料(Rowan，1925；Krebs.，1997)。雉科Phasianidae鳥類的群體行為已有一些研究，如通過直接觀察法對(duì)褐馬雞(張國鋼等，2000)、勺雞(樊龍鎖等，2005)等的研究，基于紅外相機(jī)對(duì)白冠長尾雉(趙玉澤等，2016)、紅腹角雉(劉小斌等，2017)等的研究。但對(duì)于野外不易觀察的雉類而言，僅依靠單一方法難以取得良好的研究成果。野外直接觀察費(fèi)時(shí)、費(fèi)力，且獲得的數(shù)據(jù)較少；紅外相機(jī)拍攝視野小，難以較準(zhǔn)確判別群體行為和大小。

本研究于2020—2021年，在四川唐家河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)采用紅外相機(jī)陷阱技術(shù)和野外直接觀察相結(jié)合的方法，對(duì)綠尾虹雉的季節(jié)活動(dòng)進(jìn)行了研究，以期了解其繁殖活動(dòng)節(jié)律及群體活動(dòng)模式，豐富綠尾虹雉的野外生態(tài)學(xué)資料，為其保護(hù)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于四川省廣元市青川縣四川唐家河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，根據(jù)訪問和調(diào)查結(jié)果，選擇保護(hù)區(qū)與甘肅白水江國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)交界的有綠尾虹雉分布的大草坪和大草堂區(qū)域(104.60°～104.87°E,32.50°～32.68°N)，海拔2 750～3 600 m，面積12.8 km。研究區(qū)域的植被垂直帶譜較為明顯，3 500 m以上主要為裸巖生境；3 300～3 500 m為高山草甸，常見植物有紫鱗苔草、空莖驢蹄草、草玉梅等；3 000～3 300 m主要為灌叢，由香柏var.、缺苞箭竹等植物構(gòu)成建群種；2 700～3 000 m為以峨眉冷杉、岷江冷杉等為主的亞高山針葉林植被(胡錦矗，2005)。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查方法

直接觀察法：根據(jù)區(qū)域內(nèi)的地形地貌、植被、海拔和綠尾虹雉的生態(tài)習(xí)性等因素，本著以最短距離盡可能多地穿越調(diào)查樣區(qū)內(nèi)綠尾虹雉活動(dòng)的各種生境的原則，共設(shè)置14條樣線，每條長2～4 km,總長度34.7 km，海拔為2 600～3 600 m。2020年3—12月，每個(gè)月對(duì)研究區(qū)域進(jìn)行7 d調(diào)查，基本實(shí)現(xiàn)區(qū)域全覆蓋。每天 06∶00—18∶00采用樣線法，搜索綠尾虹雉實(shí)體。發(fā)現(xiàn)實(shí)體后，靜止或跟蹤觀察，觀察時(shí)長控制在 30 min 以內(nèi)，記錄綠尾虹雉的數(shù)量、活動(dòng)方式及群體活動(dòng)等狀況，隨后繼續(xù)沿樣線搜索。群體定義為：一個(gè)群內(nèi)個(gè)體之間的距離≤50 m，且能夠相互交流、相互影響，每個(gè)成員能對(duì)其他成員的活動(dòng)做出響應(yīng)(Jarman & Coulson，1989)，該距離與野外觀察到的實(shí)際群體內(nèi)間距基本一致。

紅外相機(jī)陷阱法：根據(jù)研究區(qū)域地形和生境特征，結(jié)合觀察到的綠尾虹雉活動(dòng)點(diǎn)或留下明顯活動(dòng)痕跡的點(diǎn)，于2020年2月—2021年2月設(shè)置25臺(tái)Canglu CL-S1相機(jī)，共32個(gè)點(diǎn)位。相機(jī)固定在距地0.5～1.5 m高的樹干或灌木粗枝上。記錄每個(gè)相機(jī)的編號(hào)、坐標(biāo)和布設(shè)日期等，所有相機(jī)統(tǒng)一設(shè)置為單次觸發(fā)連拍3張后加30 s視頻，靈敏度中等。拍攝角度與地面平行或稍向下，保證拍攝視野開闊，每2臺(tái)紅外相機(jī)之間的距離>200 m。每月檢查相機(jī)工作狀態(tài)，并更換電池與存儲(chǔ)卡。

2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)連續(xù)觸發(fā)的照片和視頻進(jìn)行篩選，根據(jù)綠尾虹雉的形態(tài)特征及活動(dòng)軌跡統(tǒng)計(jì)最大記錄數(shù)量，視為一次獨(dú)立紅外相機(jī)數(shù)據(jù)。為降低同一物種紅外相機(jī)數(shù)據(jù)的相關(guān)性，2組獨(dú)立紅外相機(jī)數(shù)據(jù)時(shí)間間隔≥30 min。每組獨(dú)立紅外相機(jī)數(shù)據(jù)視為一次有效探測(cè)，錄入性別、數(shù)量、時(shí)間和行為等信息(薛亞東等，2014)。

依據(jù)形態(tài)特征將綠尾虹雉分為幼鳥、亞成鳥、成年雌鳥和成年雄鳥4類(張敬等，2019)。由于 2歲齡亞成鳥在當(dāng)年10月左右的外形及體色形態(tài)與成體難以區(qū)分，將其記錄為成體，將記錄到有成年個(gè)體的數(shù)據(jù)視為有效數(shù)據(jù)。將綠尾虹雉群體活動(dòng)方式劃分為：單獨(dú)活動(dòng)、單性群(雄群、雌群)、雌雄對(duì)和雌雄混群(表1)。

表1 綠尾虹雉活動(dòng)方式定義Table 1 Definition of Lophophorus lhuysii activity pattern

雄雌出現(xiàn)數(shù)量比值(male to female ratio，MFR)：MFR=M/F，式中，M為特定時(shí)間段成年雄性個(gè)體被記錄頻次，F(xiàn)為相同時(shí)間段內(nèi)成年雌性個(gè)體被記錄頻次。MFR反映不同時(shí)間段綠尾虹雉雄性個(gè)體與雌性個(gè)體之間的活動(dòng)強(qiáng)度差異。

遇見率(encounter rate，ER)：ER=A/N×100%，式中，A為特定時(shí)間段內(nèi)綠尾虹雉不同活動(dòng)方式的有效探測(cè)次數(shù)，N為特定時(shí)間段的總探測(cè)次數(shù)。ER反映特定時(shí)間段綠尾虹雉的不同活動(dòng)方式在該段時(shí)間內(nèi)的占比。對(duì)比繁殖期與非繁殖期綠尾虹雉分析不同繁殖階段的活動(dòng)方式差異。

3 研究結(jié)果

3.1 調(diào)查概況

直接觀察記錄綠尾虹雉實(shí)體活動(dòng) 120次；紅外相機(jī)累積工作10 235日，有效探測(cè)196次，共計(jì)316次。統(tǒng)計(jì)出成年雄鳥422只次，成年雌鳥143只次，MFR=2.95。

3.2 群體結(jié)構(gòu)月變化及繁殖周期

3月下旬，綠尾虹雉大群出現(xiàn)分離，雄鳥出現(xiàn)明顯的占域、打斗行為。4月上中旬，雌鳥單獨(dú)或結(jié)群進(jìn)入雄鳥領(lǐng)域，雄鳥展開并扇動(dòng)雙翅及尾羽，圍繞雌鳥轉(zhuǎn)圈進(jìn)行求偶炫耀。交配后，雌鳥選擇單獨(dú)營巢、產(chǎn)卵、孵化以及育雛活動(dòng)，雄鳥出現(xiàn)頻次高于雌鳥，且活動(dòng)區(qū)域較為固定。4—7月的MFR為5.21，其他月份的為2.36，表明4—7月雌鳥較少被拍攝到(圖1)。4—7月單雄的活動(dòng)強(qiáng)度最高，即雌鳥獨(dú)立產(chǎn)卵繁殖，雄鳥單獨(dú)活動(dòng)。雌群、雄群和混合群的遇見率均維持在較低水平；7月后，雌群、雄群以及混合群逐漸增加(圖2)。最早觀察到幼鳥的時(shí)間為6月23日，相機(jī)最早拍攝到幼鳥的時(shí)間為7月3日，集中出現(xiàn)在7月19—27日，根據(jù)幼鳥大小及活動(dòng)能力推斷集中破殼時(shí)間為 6月中下旬。

圖1 雄雌出現(xiàn)數(shù)量比值的月變化Fig. 1 Monthly variation of the male to female ratio of Lophophorus lhuysii

圖2 綠尾虹雉活動(dòng)方式遇見率月變化Fig. 2 Monthly variation of encounter rate of Lophophorus lhuysii activities

將綠尾虹雉活動(dòng)周期劃分為：繁殖期(3月下旬—6月中下旬)、非繁殖期(7月上中旬至翌年 3月上旬)。

3.3 不同繁殖階段的群體活動(dòng)

4—6月共觀察到綠尾虹雉86次，其中，單獨(dú)活動(dòng)60次，雌雄對(duì)4次，單性群 17次，雌雄混群5次。繁殖期群體活動(dòng)占30.24%，集群大小為2.58只±0.94只(表2)。

表2 綠尾虹雉繁殖期的實(shí)體記錄Table 2 Record of Lophophorus lhuysii in breeding seasons

7月至翌年3月共觀察到綠尾虹雉230次，最大活動(dòng)集群為16只。非繁殖期群體活動(dòng)占52.18%，集群大小為3.37只±2.30只(表3)。

表3 綠尾虹雉非繁殖期的實(shí)體記錄Table 3 Record of Lophophorus lhuysii in non-breeding seasons

繁殖期與非繁殖期綠尾虹雉活動(dòng)方式的對(duì)比結(jié)果顯示(圖3)：雌雄對(duì)、單性群以及雌雄混群為常見的 3種群體活動(dòng)方式，繁殖期與非繁殖期群體活動(dòng)方式無顯著差異(=27.784，=2，=0.083)；在繁殖期主要是單獨(dú)活動(dòng)，單性群為主要的結(jié)群方式；在非繁殖期結(jié)群活動(dòng)則更多見，單性群與雌雄混群差異不明顯；繁殖期與非繁殖期內(nèi)雌雄對(duì)活動(dòng)比例均較低。

圖3 不同繁殖階段綠尾虹雉的活動(dòng)方式Fig. 3 Activity patterns of Lophophorus lhuysii in breeding and non-breeding seasons

4 討論

目前針對(duì)雉類的野外群體研究主要有直接觀察法和紅外相機(jī)陷阱法：野外觀察法視野廣闊，能較全面觀察個(gè)體的動(dòng)態(tài)活動(dòng)過程，但存在一定強(qiáng)度的人為干擾，同時(shí)受天氣影響較大，在能見度較低的天氣無法持續(xù)觀察；紅外相機(jī)陷阱法具有隱蔽性、無損傷性、持續(xù)性監(jiān)測(cè)的優(yōu)勢(shì)，但受視野限制、布設(shè)點(diǎn)固定等影響，可能導(dǎo)致調(diào)查結(jié)果不夠充分(李晟等，2014)。本研究將野外調(diào)查與紅外相機(jī)數(shù)據(jù)相結(jié)合，共同探討不同繁殖階段綠尾虹雉群體活動(dòng)模式。

大多數(shù)雉類的繁殖活動(dòng)具有明顯的周期性，如黃腹角雉(鄭光美等，1985)、勺雞(李湘濤，1986)、花尾榛雞(朱作斌等，1990)等。而有關(guān)野生綠尾虹雉繁殖周期的研究，僅何芬奇等(1986)發(fā)現(xiàn)夾金山種群的繁殖期大致在3月底至6月上旬，集中于4月底至5月初產(chǎn)卵(盧汰春等，1986)。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，保護(hù)區(qū)內(nèi)綠尾虹雉種群的繁殖期為3月下旬至6月中下旬，與已有結(jié)果基本一致。

群體活動(dòng)是種群利用環(huán)境資源的一種適應(yīng)性方式，有利于群內(nèi)成員之間的信息交流、資源共享，提高群體防御效率，降低個(gè)體被捕食的幾率，但也存在增加捕食者發(fā)現(xiàn)和傳染性疾病爆發(fā)的風(fēng)險(xiǎn)(Quenette，1990；Lima，1998)。國內(nèi)外已對(duì)多種雉類的群體活動(dòng)進(jìn)行了研究(Swenson,1993；鄭光美，2015)，但有關(guān)綠尾虹雉的群體活動(dòng)研究僅對(duì)群體大小有一定的描述：甘肅省的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，非繁殖期的綠尾虹雉通常以3～5只家族性小群活動(dòng)(馬國瑤，1989)，甘肅白水江的調(diào)查則發(fā)現(xiàn)，在非繁殖期(冬季)可遇見10～20只以上群體(張濤，1995)。本研究結(jié)果表明，綠尾虹雉具有結(jié)大群越冬的習(xí)性，群體在繁殖期前會(huì)逐步解散，繁殖期結(jié)束又逐步聚集。這種季節(jié)性活動(dòng)節(jié)律是其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性表現(xiàn)，這種現(xiàn)象也在很多雉類中存在，如褐馬雞(張國鋼等，2000)、白冠長尾雉(孫全輝等，2001；張曉輝等，2004)和紅腹角雉(劉小斌等，2017)等。野外觀察發(fā)現(xiàn)，11—12月綠尾虹雉的最大活動(dòng)群體為16只，已接近研究區(qū)域內(nèi)所有個(gè)體數(shù)量，雖然這種大群并不多見，且均出現(xiàn)在清晨或傍晚，但這也充分說明綠尾虹雉在冬季有明顯的集群傾向。

本研究中綠尾虹雉的群體活動(dòng)以2～4只小群居多，群內(nèi)數(shù)量較少。這種小群體活動(dòng)方式可能與食物資源的可預(yù)測(cè)程度以及物種對(duì)被捕食風(fēng)險(xiǎn)的權(quán)衡等有關(guān)：食物越易獲取，被捕食風(fēng)險(xiǎn)越小，種群越偏向于小集群活動(dòng)(張曉輝等，2004)。研究區(qū)域內(nèi)綠尾虹雉主要活動(dòng)在草甸、矮灌叢區(qū)域，食物資源相對(duì)豐富，但不利于隱藏，以小群體形式活動(dòng)可能是適應(yīng)生境的一種生存策略。綠尾虹雉存在多種群體活動(dòng)方式，包括雌雄對(duì)、單性群以及雌雄混群，多以雌性集群和雄性較少的雌雄混群方式活動(dòng)。當(dāng)食物資源相對(duì)豐富且易于獲取時(shí)，采取雌性集群活動(dòng)，群內(nèi)體色鮮艷的雄性個(gè)體數(shù)量減少可能有利于降低群體被捕食風(fēng)險(xiǎn)。對(duì)環(huán)頸雉、白冠長尾雉以及勺雞等的研究也發(fā)現(xiàn)，雉類多以單性集群(雌群)的方式作為反捕食策略(張正旺等，1996；孫全輝等，2001；趙玉澤等，2016)。進(jìn)入冬季，食物資源相對(duì)匱乏，往往需要更大范圍地搜尋食物，雉類以混合群活動(dòng)可能更有利于食物資源的獲取以及警戒天敵，在以往對(duì)白冠長尾雉以及白鷴的研究中也出現(xiàn)相似的結(jié)果(張正旺等，1996；劉佳等，2019)。

本研究填補(bǔ)了綠尾虹雉群體活動(dòng)模式的研究空缺，有助于了解綠尾虹雉的種群結(jié)構(gòu)及其生活史對(duì)策，為保護(hù)區(qū)開展綠尾虹雉的保護(hù)提供了科學(xué)參考。

感謝四川唐家河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局的資金支持，感謝保護(hù)區(qū)工作人員楊邦富、劉濤、顧小林和杜波等對(duì)野外調(diào)查工作的支持。感謝何興成師兄、羅概師兄等對(duì)調(diào)查研究和論文修改的幫助。