陳文杰 陳淵 韋清源 郭小紅 湯復(fù)躍 趙團(tuán)結(jié) 梁江

摘要：【目的】研究南方大豆皺葉發(fā)生時葉片形態(tài)特征變化及皺葉對產(chǎn)量性狀的影響，為明確皺葉對大豆葉片形態(tài)、農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量相關(guān)性狀的影響程度及揭示大豆皺葉發(fā)生機(jī)制提供數(shù)據(jù)支撐?！痉椒ā坷冒櫲~癥近雜合異質(zhì)系材料GY_C（皺葉）和GY_N（正常），采用隨機(jī)區(qū)組試驗設(shè)計，研究大豆皺葉癥級為4時，葉片形態(tài)、葉綠素含量、光合氣體交換參數(shù)、農(nóng)藝及產(chǎn)量相關(guān)性狀的變化。【結(jié)果】皺葉發(fā)生后葉片主脈薄壁細(xì)胞、皺縮處葉片增厚，葉緣處葉片變薄。葉片皺縮處柵欄組織和海綿組織排列不規(guī)則，葉緣處出現(xiàn)多層薄壁細(xì)胞。皺葉發(fā)生時，大豆葉片鮮重和干重、葉柄鮮重和干重、葉柄長和粗、葉片長和寬、葉面積等形態(tài)指標(biāo)均顯著減少（P<0.05，下同）。皺葉的葉綠素含量分布不均，但對光合氣體交換參數(shù)無顯著影響（P>0.05）。大豆發(fā)生皺葉后成熟期平均提前3.33 d，莖稈變細(xì)，抗倒伏性變差，株高、底莢高、主莖節(jié)數(shù)等農(nóng)藝性狀也有減少趨勢，但不同年份有所不同。皺葉導(dǎo)致大豆單株干物質(zhì)重、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重、百粒重等產(chǎn)量相關(guān)性狀顯著減少， GY_C較GY_N兩年平均減產(chǎn)43.11%。皺葉發(fā)生時大豆籽粒蛋白含量有降低趨勢、油分含量有增高趨勢，但不同年份存在差異?！窘Y(jié)論】南方大豆皺葉發(fā)生時形態(tài)上主要因葉緣不能正常伸展所致，皺葉（癥級為4）發(fā)生后大豆葉面積減少，植株干物質(zhì)積累變少，生育期縮短、抗倒伏性變差，嚴(yán)重影響單株粒重等產(chǎn)量相關(guān)性狀。

關(guān)鍵詞： 大豆;皺葉;形態(tài);產(chǎn)量

中圖分類號： S565.1? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：2095-1191（2022）02-0460-09

Changes of leaf morphology during the occurrence of wrinkled leaves in southern soybean and its effects on yield traits

CHEN Wen-jie CHEN Yuan WEI Qing-yuan GUO Xiao-hong TANG Fu-yue ZHAO Tuan-jie LIANG Jiang

（1Cash Crops Research Institute，Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning? 530007， China;

2Guangxi Crop Genetic Improvement and Biotechnology Laboratory， Nanning? 530007， China;

3Nanjing Agricultural University， Nanjing? 210095， China）

Abstract：【Objective】To investigate the effects of crinkle leaf on soybean leaf morphology and yield in South China， which could assist to clarify the impact of crinkle leaf on leaf morphology， agronomic characters and yield-related characteristics of soybean and reveal the occurrence mechanism of soybean crinkle leaf in South China. 【Method】A randomized block trial design was used to research effects on leaf morphology， chlorophyll content， photosynthetic gas exchange parameters， agronomic traits， yield and yield-related traits in two crinkle leaf heterozygous lines：GY_C （crinkle leaf line） and GY_N （normal line）. 【Result】After the occurrence of crinkle leaf， the parenchyma of the main vein and the wrinkle spaces of the crinkle leaves thickened， but spaces at the leaf edge became thinner. Palisade tissue and spongy tissue were arranged irregularly at the wrinkled spaces and multi-layer parenchyma cells appeared at the leaf margin. With crinkle leaf occurrence， morphological indexes such as the fresh and dry weights of soybean leaves and petioles， petiole length and thickness， leaf length and width， as well as the leaf area decreased significantly （P<0.05 the same below）. The distribution of chlorophyll content in wrinkled leaves was uneven， but had no significant effect on photosynthetic gas exchange parameters （P>0.05）. With the occurrence of crinkle leaf， soybean matured in 3.33 days on average than those without it. Stems became thinner， with a decrease in lodging resistance and the agronomic characters such as plant height， bottom pod height and the number of main stem nodes also tended to decrease. However， these differences varied in different years of observation. Crinkle leaf resulted in the reduction of yield-related traits such as plant dry weight， pod and seed numbers per plant， seed weight per plant and 100 seeds weight. The average yield of GY_C was 43.11% lower than that of normal leaf material from GY_N in two years. Seed protein content of the crinkle leaf material tended to decrease and the seed oil content tended to increase， but with variation in different years. 【Conclusion】Morphologically， the main cause of soybean leaf wrinkle in South China is that the leaf margin cannot stretch normally. With the occurrence of wrinkled leaf， the soybean leaf area and the accumulation of plant dry matter decreases， with a shortening of the growth period and a decrease in lodging resistance. Crinkle leaf of soybean in South of China seriously affects the yield and yield-related traits such as grain weight.

Key words： soybean; crinkle leaf; morphology; yield

Foundation items： National Natural Science Foundation of China（32060490）; Guangxi National Science Foundation（2019GXNSFAA185009）; Modern Agricultural Industy Technology System Construction Project（CARS-04-CES30）; Science and Technology Development Fund Project of Guangxi Academy of Agricultural Sciences（Guinongke 2021JM67）

0 引言

【研究意義】葉片是植物重要的光合作用器官，可為植物生長發(fā)育提供必要的能源物質(zhì)。作物生長過程中若葉片受到逆境脅迫、病菌和病毒感染、害蟲叮食、基因突變等因素影響，會導(dǎo)致葉片發(fā)育異常，不利于產(chǎn)量形成。廣東、廣西、福建和貴州等地在大豆生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)一種形態(tài)上類似大豆花葉病毒?。⊿MV）所致的皺葉癥，該癥狀嚴(yán)重時，葉片皺褶不能展開，嚴(yán)重影響大豆的生長。因此，系統(tǒng)開展南方大豆皺葉癥對葉片形態(tài)、產(chǎn)量及產(chǎn)量相關(guān)性狀的影響，對科學(xué)認(rèn)識此類型皺葉癥及揭示皺葉發(fā)生機(jī)制具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】皺葉是大豆葉片發(fā)育異常的一種表現(xiàn)，皺葉有很多種類，如病毒?。⊿amertwanich et al.，2001;Campos et al.，2014;王大剛等，2018;Yang et al.，2019）、除草劑（Kelley et al.，2005;Robinson et al.，2013;Silva et al.，2018）、錳毒（Santos et al.，2017）、基因突變（Song et al.，2015;Wang et al.，2016）等因素均可引起皺葉，葉片皺縮直接或間接導(dǎo)致大豆減產(chǎn)。SMV侵染大豆后導(dǎo)致大豆葉片葉綠素含量下降，葉面積減少，植株光合面積和光合能力降低，致使大豆產(chǎn)量損失15%～35%，嚴(yán)重時損失可達(dá)70%以上，甚至絕產(chǎn)（劉志濤，2014）。Andersen等（2004）研究表明，56 g/ha的麥草畏處理2節(jié)期大豆，葉片皺縮嚴(yán)重，可導(dǎo)致大豆減產(chǎn)83%左右，112 g/ha的2，4-D丁酯處理2節(jié)期大豆可導(dǎo)致大豆減產(chǎn)28.7%左右。實際生產(chǎn)中，以前在我國南方等地大豆生產(chǎn)上發(fā)現(xiàn)的皺葉癥多被誤認(rèn)為由病毒病引起。近些年，本課題組從大豆皺葉的發(fā)生特點和發(fā)生誘因等方面，對廣東、廣西、福建和貴州等地大豆發(fā)生的皺葉情況進(jìn)行調(diào)查研究，發(fā)現(xiàn)南方地區(qū)發(fā)生的這種類型的皺葉能穩(wěn)定遺傳，且存在基因與環(huán)境互作（陳文杰等，2020），環(huán)境中的土壤因素是導(dǎo)致南方大豆葉片皺縮的最主要因素。前期利用皺葉和正常葉差異明顯的材料衍生的皺葉雜合株系，初步調(diào)查了皺葉對大豆產(chǎn)量及其相關(guān)性狀的影響，發(fā)現(xiàn)皺葉嚴(yán)重時（癥級為4）可導(dǎo)致大豆減產(chǎn)20%～30%，說明南方大豆發(fā)生皺葉對其產(chǎn)量影響較大。【本研究切入點】本課題組前期對南方大豆皺葉現(xiàn)象發(fā)生的特點、誘因等進(jìn)行了初步研究，但目前還缺乏用遺傳背景純合材料進(jìn)行的皺葉發(fā)生對大豆產(chǎn)量及其相關(guān)性狀影響的研究?！緮M解決的關(guān)鍵問題】利用遺傳背景較純合的皺葉癥近雜合異質(zhì)系材料，采用隨機(jī)區(qū)組試驗，研究皺葉發(fā)生對葉片形態(tài)、葉片光合能力、產(chǎn)量相關(guān)指標(biāo)及大豆籽粒品質(zhì)等的影響，為明確皺葉對大豆葉片形態(tài)、農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量相關(guān)性狀的影響程度及揭示大豆皺葉發(fā)生機(jī)制提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

試驗材料為桂春8號（正常葉，皺葉癥級為0）和粵春2017-1（皺葉，皺葉癥級為4）有性雜交衍生的近雜合異質(zhì)系材料。創(chuàng)制方法：以桂春8號為母本，粵春2017-1為父本雜交獲得F₀種子;F₀種子播種后根據(jù)皺葉性狀去除假雜種得到F₁單株;F₁單株種子株行種植，并調(diào)查每個植株的皺葉癥癥級（陳文杰等，2020），成熟時每行單株收獲F₂種子;F₂單株種子株行種植，并調(diào)查每個株行的皺葉癥發(fā)生情況，株行全皺或全正常的視為純合株系，同時有皺葉和正常葉的株系視為雜合株系;從雜合株系中選擇植株皺葉癥級為4的株系（陳文杰等，2020），單株收獲皺葉植株獲得F_2∶3種子;F_2：3株系單株株行種植，成熟時選擇其中一個雜合株系單株收獲皺葉植株獲得F_2：4種子;F_2：4種子株行種植，成熟時選擇其中一個雜合株系單株收獲皺葉植株獲得F_2：5種子。按照此方法直至F_2：7的株行，從F_2：7的株行選擇正常葉片株系和純合皺葉株系混收，獲得近雜合異質(zhì)系材料GY_C（皺葉）和GY_N（正常）（圖1）。

1. 2 試驗方法

田間試驗于2020—2021年在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院明陽試驗基地進(jìn)行。2020年播種時間為7月19日，2021年播種時間為7月8日。試驗采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，重復(fù)3次，小區(qū)長5.0 m，寬1.2 m，每小區(qū)種植3行大豆，采取穴播方式，行距40 cm，穴距20 cm，播種時每穴播4～6粒，出苗后于1節(jié)期每穴定苗2株。播種前施入基肥復(fù)合肥（N∶P∶K=18∶18∶18）375 kg/ha，之后不再追肥，田間管理同正常大田。

1. 3 測定項目及方法

1. 3. 1 葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)觀察 外觀形態(tài)觀測：參照Fehr和Caviness（1977）劃分的生育時期測定方法，標(biāo)記GY_C和GY_N盛花期長勢相近的生長點幼芽，分別于標(biāo)記后的第1、2、3、4和5 d采摘拍照觀測皺葉和正常葉發(fā)育過程中的形態(tài)變化。顯微鏡觀測：始粒期選擇具有代表性植株倒3葉的中間葉片，于葉基向葉尖方向1/3處的葉脈和葉緣取材后，立即放入FAA標(biāo)準(zhǔn)固定液（Servicebio）固定保存，通過脫水—石蠟包埋—切片—脫蠟—染色等過程制成永久性石蠟切片，采用尼康ECLIPSE Ni型顯微鏡觀察分析（楊虎彪等，2009），并參考戴志沖等（2009）的方法用ImageJ 2016計算葉脈薄壁組織厚度、葉脈基部葉片厚度、葉片皺縮處葉片厚度和葉緣處葉片厚度。每個切片測量4次，測量3個切片。

1. 3. 2 葉片形態(tài)指標(biāo)測定 2021年8月25日，每小區(qū)取始粒期10株大豆倒3葉復(fù)葉，用直尺測量每片復(fù)葉的葉柄長，游標(biāo)卡尺測量每片復(fù)葉的葉柄粗，天平分別稱取復(fù)葉和葉柄的鮮重。利用HP Laser Jet MFP M227掃描儀對葉片進(jìn)行掃描，參考戴志沖等（2009）的方法用ImageJ 2016計算各處理葉片的長、寬及葉面積。掃描后取出葉片和葉柄裝入信封，置于烘箱108 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，用天平分別稱取葉片和葉柄的干重，計算比葉重（葉片干重/葉片面積），重復(fù)3次。

1. 3. 3 葉綠素含量測定 2021年8月25日，大豆長至始粒期時，取長勢相近的GY_C和GY_N倒3葉，采用丙酮乙醇混合液法測定葉片不同部位的葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量（張憲政，1986）：用剪刀分別取葉片邊沿（B）、葉脈到葉緣中間（M）、葉脈基部（V）部位葉片0.2 g，剪成細(xì)絲狀放入50 mL的加有丙酮乙醇混合液的容量瓶，并定容至50 mL，然后放置黑暗的室溫環(huán)境浸泡12 h，用WD-9403B型紫外分光光度計測定不同溶液在663和645 nm波長下的光密度值D₆₆₃和D₆₄₅。

葉綠素a含量=（12.7D₆₆₃+2.69D₆₄₅）×[V/1000×W]

葉綠素b含量=（22.9D₆₄₅+4.68D₆₆₃）×[V/1000×W]

葉綠素總含量=（20.2D₆₄₅+8.02D₆₆₃）×[V/1000×W]

式中，V為提取液體積（mL），W為葉片鮮重（g）。

1. 3. 4 光合生理指標(biāo)測定 待大豆長至始粒期，于晴天時8：00—11：00用便攜式光合儀LI-6400XT測定無蟲咬的倒3葉中間葉的光合氣體交換參數(shù)凈光合速率（P_n）、氣孔導(dǎo)度（G_s）、胞間CO₂濃度（C_i）和蒸騰速率（T_r）（陳文杰等，2017）。光合儀用LED紅藍(lán)光源，測定參數(shù)：光強(qiáng)1200 μmol/（m²·s），流速500。每小區(qū)測4株。參考Fishcher和Turner（1978）的方法計算水分利用率（WUE），WUE =P_n/T_r。

1. 3. 5 農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量性狀及品質(zhì)測定 參照邱麗娟和常汝鎮(zhèn)（2006）的方法田間調(diào)查每小區(qū)的花期和始熟期，計算播種至開花天數(shù)和播種至成熟天數(shù)。以試驗小區(qū)全部植株為調(diào)查對象，計算各處理的倒伏比率，倒伏比率（%）=小區(qū)內(nèi)倒伏植株數(shù)（主莖與地面傾斜角度小于30°）/小區(qū)內(nèi)所有大豆植株數(shù)×100。始熟期時每小區(qū)連續(xù)取5株植株地上部分，烘箱108 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，稱量各處理的單株干物質(zhì)重。成熟后連續(xù)取10株進(jìn)行室內(nèi)考種，記錄各小區(qū)的莖粗、株高、底莢高、分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單莢粒重、單株粒重、百粒重和容重等指標(biāo)。小區(qū)收獲脫粒稱重后折算公頃產(chǎn)量，用TPKZ-2型作物考種設(shè)備（浙江拓普云農(nóng)業(yè)科技股份有限公司）測量種子的長、寬和籽粒面積（平行子葉），用DA7200近紅外谷物分析儀測定各處理的種子蛋白和油分含量。

1. 4 統(tǒng)計分析

利用Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及表格制作，利用SAS 8.0進(jìn)行數(shù)據(jù)的方差分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 大豆皺葉形態(tài)結(jié)構(gòu)變化

由圖2可看出，GY_C材料皺葉發(fā)生時，幼小起初葉脈處不表現(xiàn)皺縮，葉尖和靠近葉尖處葉緣有干枯狀，隨著葉片的生長，葉緣處不能正常伸展致使葉脈不能正常伸長，導(dǎo)致葉脈呈S形生長，葉片沿著葉脈呈波浪形皺褶;無論幼葉或成熟葉片，皺縮發(fā)生時均在靠近葉緣處出現(xiàn)黃斑（圖2-A）。而CY_N葉片則在幼小初期葉尖正常，隨著葉片的生長，葉緣正常展開，最后表現(xiàn)為葉面平整（圖2-B）。

圖3為顯微鏡觀察結(jié)果，與正常葉相比，皺葉發(fā)生時葉片皺縮處葉脈薄壁組織增厚（圖3-A和圖3-B），柵欄組織和海綿組織排列不規(guī)則，柵欄組織由垂直表皮排列變平行表皮排列，葉片下表皮細(xì)胞變褶皺（圖3-C和圖3-D）。正常葉葉緣的表皮細(xì)胞下即為葉肉，而皺葉的葉緣表皮皮下有較厚的薄壁細(xì)胞（圖3-E和圖3-F）。由表1可知，皺縮葉片的葉脈薄壁組織較正常葉顯著增厚202.62%（P<0.05，下同），葉脈基部葉片厚度差異不顯著（P>0.05，下同），皺縮處葉片厚度較正常葉顯著增厚73.95%，但葉緣處葉片厚度卻較正常葉顯著減少38.44%。表明皺葉發(fā)生時，葉脈變粗，葉片薄厚不均勻，葉緣處變薄，皺縮處葉片增厚。

2. 2 皺葉發(fā)生時大豆葉片形態(tài)指標(biāo)的變化

由表2可知，皺葉發(fā)生時，大豆葉片鮮重和干重、葉柄鮮重和干重、葉柄長和粗、葉片長和寬、葉面積等形態(tài)指標(biāo)與正常葉相比均顯著減少，降幅分別為38.77%、48.57%、43.88%、50.00%、22.55%、20.69%、42.36%、30.36%和59.23%;皺葉較正常葉的比葉重顯著增加17.52%。

2. 3 皺葉發(fā)生時大豆葉片葉綠素含量及光合指標(biāo)的變化

由表3可知，皺葉發(fā)生時，大豆葉片整體上變得濃綠，但葉綠素含量分布不均勻，葉綠素a和葉綠素b含量均在靠近皺葉葉片邊沿處降低，而葉脈到葉緣中間和葉脈基部的葉綠素含量均顯著增加，其中葉脈基部葉綠素a和葉綠素b含量分別增加48.10%和60.23%，葉脈到葉緣中間的葉綠素a和葉綠素b含量分別增加23.18%和36.19%。由表4可知，與正常葉相比，皺葉發(fā)生時大豆葉片的Pn、Gs、Ci、Tr和WUE均略有升高，但均無顯著差異。

2. 4 皺葉發(fā)生時大豆農(nóng)藝性狀的變化

由表5可知，皺葉癥級為4時，GY_C的播種至開花天數(shù)與GY_N無差異，但成熟時間提前，2020和2021年GY_C和GY_N的播種至成熟天數(shù)差異顯著，兩年平均成熟時間提前3.33 d。皺葉后植株倒伏比率顯著增加，抗倒伏性變差。皺葉發(fā)生后大豆莖粗變細(xì)，主莖節(jié)數(shù)減少，莖粗平均減少19.27%，主莖節(jié)數(shù)平均減少12.45%。不同年份皺葉對大豆株高影響不同，2020年皺葉導(dǎo)致大豆株高顯著降低27.50%，而2021年則無顯著變化。皺葉對大豆分枝數(shù)無顯著影響。

2. 5 皺葉發(fā)生時大豆產(chǎn)量性狀和籽粒性狀的變化

由表6可知，皺葉對大豆的產(chǎn)量相關(guān)性狀有顯著影響。皺葉導(dǎo)致大豆單株干物質(zhì)重、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重和百粒重減少，兩年平均分別顯著減少46.22%、28.87%、31.11%、38.78%和11.15%。但皺葉對大豆單莢粒數(shù)無顯著影響。

由表7可知，皺葉還影響到籽粒性狀，皺葉癥級為4時大豆籽粒的長、寬、面積均顯著減少，兩年平均減少8.13%、5.47%和12.73%。但皺葉對大豆籽粒的周長和容重?zé)o顯著影響。

2. 6 皺葉發(fā)生時大豆產(chǎn)量及品質(zhì)變化

由表8可知，皺葉對大豆產(chǎn)量有顯著影響。2020年皺葉材料較正常葉材料減產(chǎn)40.70%，2021年減產(chǎn)45.00%，兩年平均減產(chǎn)43.11%。皺葉還有降低大豆籽粒粗蛋白含量、增加油分含量的趨勢，籽粒蛋白含量兩年平均降低1.53%，油分含量平均增加0.99%。

3 討論

利用遺傳背景純合的差異性狀材料是研究作物某一性狀對產(chǎn)量性狀影響的最佳途徑之一（劉萍等，2018;郭清云等，2020;韓玉洲等，2021）。本課題組利用皺葉癥差異較大的材料有性雜交后，不斷分離雜合單株后從F2：7的株行選擇正常葉片株系和純合皺葉株系混收，獲得近雜合異質(zhì)系材料GY_C和GY_N，理論上兩者遺傳背景純合率已達(dá)99.22%。利用2個材料研究皺葉發(fā)生后大豆葉片的形態(tài)、光合氣體交換參數(shù)、農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量相關(guān)性狀的變化，結(jié)果較可靠。

植物的葉片發(fā)育過程中有多種代謝途徑參與（鄭夢迪等，2019）。參與葉片發(fā)育途徑的基因發(fā)生突變便有可能發(fā)生畸形葉，如擬南芥中參與編碼質(zhì)體包膜蛋白結(jié)構(gòu)的基因CRL發(fā)生突變會影響細(xì)胞分裂、分化及質(zhì)體分化，從而導(dǎo)致擬南芥葉片出現(xiàn)皺縮癥狀（Asano et al.，2004;Chen et al.，2009;?imková et al.，2012）。在大豆上也有相關(guān)基因突變所致葉片皺縮的報道（Song et al.，2015;Wang et al.，2016），但在形態(tài)上與南方大豆葉片皺縮類型完全不同。此外，外界因素如病毒病（王大剛等，2018;Yang et al.，2019）、除草劑（Kelley et al.，2005;Robinson et al.，2013;Silva et al.，2018;Scholtes et al.，2019）也能導(dǎo)致大豆出現(xiàn)皺葉現(xiàn)象。因病毒引起皺縮的葉片在電鏡下可看到“風(fēng)輪狀內(nèi)含體”等病毒結(jié)構(gòu)（李學(xué)湛等，1991;馬娜等，2016），但南方大豆皺縮葉片在電鏡下觀察不到病毒結(jié)構(gòu);麥草畏等除草劑引起葉片皺縮呈“杯狀葉”（Weidenhamer et al.，1989），而南方大豆皺葉葉片多呈“勾手”狀（陳文杰等，2020）。此外，本研究通過觀察大豆葉片發(fā)育過程中葉片皺縮的特點，發(fā)現(xiàn)南方大豆皺葉可能是由于葉緣干枯無法正常延伸使得葉脈無法正常伸長所致，同錳毒等其他因素所致的皺葉癥狀也不同（Santos et al.，2017）。南方大豆葉片皺縮類型形態(tài)上不同于已報道的因基因突變、病毒、除草劑所致的皺葉類型，但大豆葉片皺縮形態(tài)上的差異也有可能因使用的品種、氣候等差異導(dǎo)致。因此，若要探明南方大豆皺葉的遺傳及分子機(jī)制還需盡快找出導(dǎo)致南方大豆皺葉的誘因。

前人研究表明，光合效率同大豆產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)（Zhu et al.，2002）。本研究發(fā)現(xiàn)，大豆皺葉發(fā)生時，局部葉片增厚，葉綠素含量增加，但光合速率等光合氣體交換參數(shù)并未顯著提高，可能是由于皺葉發(fā)生時大豆葉片處于病態(tài)，光合通路中其他代謝過程受到影響所致。作物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量同光合能力、光合葉面積、光合時間呈正相關(guān)關(guān)系（杜維廣等，1999），皺葉導(dǎo)致大豆葉面積減少，生育期縮短，在光合能力不變的情況下，皺葉發(fā)生后光合面積和光合時間減少，大豆植株“源”減少，進(jìn)而導(dǎo)致大豆植株干物質(zhì)積累量減少，后期表現(xiàn)為大豆單株干重、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重、百粒重等產(chǎn)量相關(guān)性狀減少，最終導(dǎo)致減產(chǎn)。皺葉癥級為4時，大豆兩年試驗平均減產(chǎn)43.11%，說明皺葉發(fā)生對南方大豆產(chǎn)量影響明顯。

不利的外界環(huán)境不僅影響植物葉片生長，還會影響根、花等組織的生長。如鋁毒（劉鵬等，2004）、鎘脅迫（劉曉慶等，2017）、低磷（張文獻(xiàn)等，2020）等均會影響大豆根系的正常生長。南方大豆皺葉癥是南方土壤中某種致病因子同大豆基因互作導(dǎo)致大豆出現(xiàn)的一種病態(tài)表現(xiàn)，干物質(zhì)積累、產(chǎn)量及產(chǎn)量相關(guān)性狀受到的影響可能為致病因子誘發(fā)大豆葉片產(chǎn)生畸形后而產(chǎn)生的次級影響。本研究主要關(guān)注大豆的地上部分，外觀上皺葉發(fā)生后大豆花、莖稈等組織形態(tài)并未發(fā)生明顯改變，皺葉影響最嚴(yán)重的為大豆葉片。因此，為探明南方大豆皺葉現(xiàn)象的發(fā)生機(jī)制，后續(xù)還需利用遺傳背景純合的皺葉差異材料通過嫁接技術(shù)研究皺葉誘因是否對大豆根系生長產(chǎn)生影響。

4 結(jié)論

我國南方大豆皺葉發(fā)生時在形態(tài)上主要因葉緣不能正常伸展所致，皺葉（癥級為4）發(fā)生后大豆葉面積減少，植株干物質(zhì)積累變少，生育期縮短、抗倒伏性變差，嚴(yán)重影響單株粒重等產(chǎn)量相關(guān)性狀，導(dǎo)致大豆顯著減產(chǎn)。

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（責(zé)任編輯 王 暉）