高產(chǎn)優(yōu)良食味雜交秈稻結(jié)實(shí)期的生理特征

蔣明金， 李 敏， 羅德強(qiáng)， 江學(xué)海， 姬廣梅， 李立江， 周維佳

(貴州省水稻研究所， 貴州 貴陽(yáng)550006)

0 引言

【研究意義】水稻是我國(guó)最重要的糧食作物之一，全國(guó)約2/3的人口以稻米為主食[1]。我國(guó)西南地區(qū)常年以種植雜交秈稻為主，隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)不斷發(fā)展和生活水平不斷提高，單一高產(chǎn)的雜交秈稻品種不再是水稻種植的首選，消費(fèi)者對(duì)稻米蒸煮食味品質(zhì)的要求越來(lái)越高[2]。稻米蒸煮食味品質(zhì)通常指對(duì)米飯的感官評(píng)價(jià)，包括米飯的香味、粘性、彈性和硬度等[3]，主要由品種本身的遺傳特性決定[4]，但由于控制稻米食味品質(zhì)的基因效應(yīng)復(fù)雜，加之還受栽培措施[5-11]、環(huán)境因素[11-13]等影響，導(dǎo)致水稻高產(chǎn)和優(yōu)良食味的協(xié)同難度較大。因此，加快選育并應(yīng)用高產(chǎn)優(yōu)良食味雜交秈稻已十分迫切?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】近年來(lái)，育種專家通過(guò)遺傳改良選育出一批豐產(chǎn)性較好、蒸煮食味較優(yōu)的雜交秈稻品種，較好地改善了西南稻區(qū)的水稻品種結(jié)構(gòu)[14-16]。有研究表明，高產(chǎn)水稻的蒸煮食味品質(zhì)較差，優(yōu)良食味品質(zhì)的水稻品種難以高產(chǎn)[17-18]。水稻結(jié)實(shí)期既是產(chǎn)量形成的重要生育階段，也是稻米品質(zhì)形成的關(guān)鍵時(shí)期。董明輝等[19-21]研究表明，結(jié)實(shí)期水稻生長(zhǎng)發(fā)育特性與稻米品質(zhì)密切相關(guān)；張自常等[22]研究表明，水稻結(jié)實(shí)期葉片光合能力提高有利于提高水稻產(chǎn)量及稻米的加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)。【研究切入點(diǎn)】目前，對(duì)雜交秈稻的研究多集中于產(chǎn)量或稻米蒸煮食味品質(zhì)的單個(gè)影響效應(yīng)研究，關(guān)于雜交秈稻高產(chǎn)與優(yōu)良食味協(xié)同形成的生理機(jī)制研究鮮有報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以高產(chǎn)普通食味雜交秈稻(F優(yōu)498和中優(yōu)295)為對(duì)照，研究高產(chǎn)優(yōu)良食味雜交秈稻(蓉18優(yōu)2348和晶兩優(yōu)534)結(jié)實(shí)期的葉面積和葉綠素衰減特征、干物質(zhì)積累特征和成熟期籽粒的直鏈淀粉、蛋白質(zhì)及其組分的含量變化，以期為雜交秈稻高產(chǎn)與優(yōu)良食味協(xié)同提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在貴州省遵義市湄潭縣黃家壩鎮(zhèn)春光村進(jìn)行，前作油菜，平均海拔681 m，年均氣溫14.90℃，全年無(wú)霜期284 d，年降水量1 137 mm，屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候。土壤全氮0.12%、堿解氮86.60 mg/kg、速效磷33.50 mg/kg、速效鉀86.90 mg/kg。

1.2 材料

1.2.1 水稻 供試材料為蓉18優(yōu)2348(國(guó)審稻2015006)和晶兩優(yōu)534(國(guó)審稻2016605)；對(duì)照為F優(yōu)498(國(guó)審稻2011006)和中優(yōu)295(黔審稻2016001)，均由貴州省水稻研究所提供。

1.2.2 肥料 尿素(N=46.4%)，貴州赤天化股有限責(zé)任公司生產(chǎn)；過(guò)磷酸鈣(P2O5=16%)，貴州省貴定縣農(nóng)化化肥有限責(zé)任公司生產(chǎn)；氯化鉀(K2O=60%)，中化化肥有限責(zé)任公司生產(chǎn)。

1.2.3 儀器設(shè)備 SPAD-502 Plus葉綠素計(jì)，購(gòu)于日本柯尼卡美能達(dá)公司；RCTA 11A米粒食味計(jì)，購(gòu)于日本佐竹公司；久保田2ZGQ-6D1乘坐式高速插秧機(jī)，購(gòu)于久保田農(nóng)業(yè)機(jī)械有限公司。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以水稻品種為因素，采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共4個(gè)處理，3次重復(fù)。小區(qū)面積10.8 m2，株行距分別為16 cm和30 cm。

1.4 試驗(yàn)方法

4月20日播種，采用塑料毯狀軟盤(pán)育秧(規(guī)格：長(zhǎng)58.0 cm、寬28.0 cm、高2.5 cm)，播種量70 g/盤(pán)。秧齡25 d后采用久保田2ZGQ-6D1乘坐式高速插秧機(jī)進(jìn)行機(jī)插移栽。施氮肥(純N)、磷肥(P2O5)和鉀肥(K2O)總用量分別為180 kg/hm2、112.5 kg/hm2和180 kg/hm2。氮肥按基肥︰分蘗肥︰穗肥為2︰4︰4施用；磷肥全作基肥；鉀肥按基肥︰拔節(jié)肥為1︰1施用。基肥于機(jī)插前1 d施用，分蘗肥于機(jī)插后7 d和15 d時(shí)施用，穗肥于倒4葉期和倒2葉期等量施用。分蘗盛期和抽穗破口前重點(diǎn)防治稻縱卷葉螟和稻飛虱各1次，其他栽培管理措施均按當(dāng)?shù)卮竺娣e生產(chǎn)方式進(jìn)行。

1.4.1 指標(biāo)測(cè)定

1) 葉面積指數(shù)。于抽穗期和成熟期，各小區(qū)按平均莖蘗數(shù)取4株代表性植株，用直尺測(cè)定綠葉的長(zhǎng)和寬，并按長(zhǎng)寬系數(shù)法計(jì)算葉面積指數(shù)(LAI)。

LAI衰減量=抽穗期LAI-成熟期LAI

LAI衰減速率=LAI衰減量/抽穗期至成熟期天數(shù)

2) 劍葉葉綠素。于抽穗期和成熟期，各小區(qū)選擇長(zhǎng)勢(shì)一致且具有代表性的水稻劍葉，用SPAD-502 Plus葉綠素計(jì)測(cè)定葉綠素含量(SPAD值)。

SPAD衰減量=抽穗期SPAD-成熟期SPAD

SPAD衰減速率=SPAD衰減量/抽穗期至成熟期天數(shù)

3)干物質(zhì)積累。于抽穗期和成熟期，各小區(qū)按平均莖蘗數(shù)取4株代表性植株，分莖(含鞘)、葉和穗，105℃下殺青30 min后在80℃下烘干至恒重，稱量干物質(zhì)質(zhì)量，分別計(jì)算單莖和群體干物質(zhì)質(zhì)量。

單莖(群體)干物質(zhì)增長(zhǎng)量=成熟期單莖(群體)干物質(zhì)質(zhì)量-抽穗期單莖(群體)干物質(zhì)質(zhì)量

4)理論產(chǎn)量及實(shí)際產(chǎn)量。于成熟期，按平均有效穗數(shù)取4株代表性植株的稻穗，風(fēng)干后測(cè)定每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率及千粒質(zhì)量等產(chǎn)量構(gòu)成因子，并計(jì)算理論產(chǎn)量。各小區(qū)實(shí)收后，稻谷產(chǎn)量按含水量13.5%折算實(shí)際產(chǎn)量。

5)食味特性。于成熟期水稻收獲后，各小區(qū)取稻谷約2.0 kg，在室溫下放置3個(gè)月左右，待其理化性質(zhì)基本穩(wěn)定后，用RCTA 11A米粒食味計(jì)測(cè)定稻米的直鏈淀粉含量、蛋白質(zhì)含量和食味值。采用國(guó)家優(yōu)質(zhì)稻谷評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)GB/T 17891—1999進(jìn)行品嘗樣品制備和品嘗評(píng)定，計(jì)算人工品嘗分。品種蓉18優(yōu)2348和F優(yōu)498稻谷的蛋白質(zhì)組分含量參照楊靜等[23]的方法測(cè)定。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

用Excel 2016對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析與繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 稻谷產(chǎn)量和米飯食味特性

由圖1可知，4個(gè)雜交秈稻品種的理論產(chǎn)量和實(shí)際產(chǎn)量較接近，實(shí)際產(chǎn)量為9.44～9.90 t/hm2，品種間差異不明顯，說(shuō)明4個(gè)品種均為同一水平的高產(chǎn)品種。4個(gè)雜交秈稻品種的米飯食味值和人工品嘗分規(guī)律基本一致，品種間存在較大差異(圖2)。其中，蓉18優(yōu)2348和晶兩優(yōu)534的食味值均>82.00，人工品嘗分均超過(guò)80.00分；而F優(yōu)498和中優(yōu)295的食味值均<76.00，人工品嘗分均低于75.00分。因此，蓉18優(yōu)2348和晶兩優(yōu)534為高產(chǎn)優(yōu)良食味雜交秈稻，F(xiàn)優(yōu)498和中優(yōu)295為高產(chǎn)普通食味雜交秈稻。

注：R2348為蓉18優(yōu)2348，J534為晶兩優(yōu)534，F(xiàn)498為F優(yōu)498，Z295為中優(yōu)295(下同)。

圖2 參試雜交秈稻的米飯食味值和人工品嘗分

2.2 雜交秈稻結(jié)實(shí)期的葉面積衰減特征

由圖3可知，抽穗后各品種葉片的葉面積指數(shù)均有不同程度降低，且2種食味類型雜交秈稻的葉面積衰減特征存在較大差異。高產(chǎn)優(yōu)良食味雜交秈稻(蓉18優(yōu)2348和晶兩優(yōu)534)抽穗至成熟階段的平均LAI衰減量和平均LAI衰減速率分別為4.42和0.10，較高產(chǎn)普通食味雜交秈稻(F優(yōu)498和中優(yōu)295)分別降低21.30%和27.01%。

圖3 參試雜交秈稻結(jié)實(shí)期葉片的LAI衰減量和衰減速率

2.3 雜交秈稻結(jié)實(shí)期的葉綠素衰減特征

從圖4看出，抽穗后各品種葉片的葉綠素含量呈逐漸降低趨勢(shì)，2種食味類型雜交秈稻結(jié)實(shí)期的葉綠素衰減特征存在明顯差異。高產(chǎn)優(yōu)良食味雜交秈稻(蓉18優(yōu)2348和晶兩優(yōu)534)抽穗至成熟階段的平均SPAD衰減量和平均SPAD衰減速率分別為12.20和0.28，較高產(chǎn)普通食味雜交秈稻(F優(yōu)498和中優(yōu)295)分別降低23.75%和29.49%。

圖4 參試雜交秈稻結(jié)實(shí)期葉片的SPAD衰減量和衰減速率

2.4 雜交秈稻結(jié)實(shí)期的干物質(zhì)增長(zhǎng)特征

從秈稻抽穗至成熟階段的單莖和群體干物質(zhì)增長(zhǎng)量(圖5)看出，2種食味類型雜交秈稻的單莖干物質(zhì)增長(zhǎng)量無(wú)明顯變化規(guī)律，但晶兩優(yōu)534的單莖干物質(zhì)增長(zhǎng)量低于其他3個(gè)雜交秈稻品種。高產(chǎn)優(yōu)良食味雜交秈稻(蓉18優(yōu)2348和晶兩優(yōu)534)的群體干物質(zhì)增長(zhǎng)量較高產(chǎn)普通食味雜交秈稻(F優(yōu)498和中優(yōu)295)平均提高8.26%。

圖5 參試雜交秈稻結(jié)實(shí)期單莖和群體的干物質(zhì)增長(zhǎng)量

2.5 雜交秈稻籽粒的直鏈淀粉和蛋白質(zhì)含量

由圖6可見(jiàn)，2種食味類型雜交秈稻籽粒的直鏈淀粉和蛋白質(zhì)含量均存在差異。其中，高產(chǎn)優(yōu)良食味類型的直鏈淀粉含量為17%～18%，高產(chǎn)普通食味類型的直鏈淀粉含量均>20%。與高產(chǎn)普通食味雜交秈稻(F優(yōu)498和中優(yōu)295)相比，高產(chǎn)優(yōu)良食味雜交秈稻(蓉18優(yōu)2348和晶兩優(yōu)534)的直鏈淀粉含量平均降低15.50%。4個(gè)品種的蛋白質(zhì)含量均<8.00%，以蓉18優(yōu)2348最低，為6.45%，其余3個(gè)品種的蛋白質(zhì)含量相當(dāng)。

圖6 參試雜交秈稻籽粒的直鏈淀粉和蛋白質(zhì)含量

2.6 雜交秈稻籽粒的蛋白質(zhì)組分含量

從2種食味類型籽粒的蛋白質(zhì)組分含量(圖7)看出，雜交秈稻籽粒的球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量均為F優(yōu)498>蓉18優(yōu)2348，與高產(chǎn)普通食味雜交秈稻(F優(yōu)498)相比，高產(chǎn)優(yōu)良食味雜交秈稻(蓉18優(yōu)2348)籽粒的球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白分別降低9.84%、13.73%和20.90%，而清蛋白含量差異不明顯。

圖7 參試雜交秈稻籽粒的蛋白質(zhì)組分含量

3 討論

稻米品質(zhì)特性受品種遺傳特性、栽培技術(shù)和環(huán)境條件等綜合作用影響[24]。相關(guān)研究表明，水稻品種的葉片光合速率和稻米品質(zhì)存在密切聯(lián)系[25]。姜秀英等[26]研究報(bào)道，齊穗后7 d左右水稻的群體光合速率與稻米的堊白粒率、堊白度呈顯著或極顯著正相關(guān)。殷春淵等[25]研究了8個(gè)常規(guī)粳稻品種的光合速率與稻米品質(zhì)的關(guān)系表明，灌漿中后期的光合速率與稻米直鏈淀粉含量呈正相關(guān)，與蛋白質(zhì)含量和食味值呈負(fù)相關(guān)。試驗(yàn)研究了產(chǎn)量處于同一高產(chǎn)水平、蒸煮食味品質(zhì)具有顯著差異的2種類型雜交秈稻品種結(jié)實(shí)期的相關(guān)生理特征，結(jié)果顯示，與高產(chǎn)普通食味雜交秈稻(F優(yōu)498和中優(yōu)295)相比，高產(chǎn)優(yōu)良食味雜交秈稻(蓉18優(yōu)2348和晶兩優(yōu)534)在抽穗至成熟階段葉片的LAI和SPAD衰減量更小、衰減速率更低，這可能與高產(chǎn)優(yōu)良食味雜交秈稻的結(jié)實(shí)期較長(zhǎng)有關(guān)；且高產(chǎn)優(yōu)良食味雜交秈稻在結(jié)實(shí)期的單莖干物質(zhì)增長(zhǎng)量并無(wú)明顯優(yōu)勢(shì)，但群體干物質(zhì)增長(zhǎng)量有所提高，這可能與其生育后期持續(xù)的光合生產(chǎn)能力有關(guān)，但由于根系與葉片光合作用具有緊密的相互協(xié)同關(guān)系[27]，根系與食味品質(zhì)的關(guān)系還有待進(jìn)一步研究。水稻生育后期葉片向籽粒過(guò)量轉(zhuǎn)移碳氮同化物，可能導(dǎo)致水稻光合能力下降和早衰，破壞碳氮平衡[25-26]，進(jìn)而影響其產(chǎn)量和品質(zhì)。因此，保持水稻生育后期持續(xù)的光合能力，促進(jìn)水稻碳氮平衡，有利于改善雜交秈稻品種的蒸煮食味品質(zhì)。

直鏈淀粉和蛋白質(zhì)是籽粒的重要組成部分，對(duì)稻米食味品質(zhì)具有重要影響[28]。一般來(lái)說(shuō)，直鏈淀粉含量過(guò)高或過(guò)低均不利于米飯的松軟度和適口性[29-30]。試驗(yàn)結(jié)果顯示，高產(chǎn)優(yōu)良食味雜交秈稻直鏈淀粉含量為17%～18%，而高產(chǎn)普通食味雜交秈稻均高于20%，這符合優(yōu)質(zhì)秈米的淀粉含量標(biāo)準(zhǔn)(13%～20%)[31]。除淀粉外，蛋白質(zhì)是稻米胚乳中含量最高的貯藏物質(zhì)。通常，蛋白質(zhì)含量與食味品質(zhì)呈顯著負(fù)相關(guān)[32-33]，試驗(yàn)研究表明，2種類型雜交秈稻的蛋白質(zhì)含量均低于8%，差異較小，但高產(chǎn)優(yōu)良食味雜交秈稻的球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量均有所降低。據(jù)相關(guān)研究[34-35]表明，以上幾種蛋白質(zhì)組分越高，稻米食味品質(zhì)越差，說(shuō)明蛋白質(zhì)含量在一定范圍內(nèi)，降低蛋白質(zhì)組分(球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白)含量可能是改善雜交秈稻米飯蒸煮食味品質(zhì)的重要原因。

4 結(jié)論

2種食味類型雜交秈稻結(jié)實(shí)期的葉面積和葉綠素衰減特征、干物質(zhì)積累特征和成熟期籽粒的直鏈淀粉、蛋白質(zhì)及其組分含量存在明顯差異。與高產(chǎn)普通食味雜交秈稻(F優(yōu)498和中優(yōu)295)比，高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)食味雜交秈稻(蓉18優(yōu)2348和晶兩優(yōu)534)結(jié)實(shí)期葉面積和葉綠素衰減速率較低，能保持較長(zhǎng)的光合作用能力，群體干物質(zhì)積累量較高，成熟期籽粒的直鏈淀粉含量、蛋白質(zhì)及其組分含量相對(duì)較低。綜合看，改善結(jié)實(shí)期的光合生理特征和適當(dāng)降低成熟期籽粒中直鏈淀粉含量、蛋白質(zhì)及其組分含量可能是雜交秈稻高產(chǎn)與優(yōu)良食味協(xié)同的重要原因。