曲 濤 申屠琰, 牟恩鏇 李有志 朱衛(wèi)東 王志錚①

(1. 浙江海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院 浙江舟山 316022; 2. 余姚市水產(chǎn)技術(shù)推廣中心 浙江余姚 315400)

根據(jù)貝格曼規(guī)律(Bergmann, 1847)和阿倫規(guī)律(Allen, 1877)所述, 生長于寒冷氣候區(qū)內(nèi)的內(nèi)溫動物往往比溫暖氣候區(qū)內(nèi)具更大的體型, 且其身體突出部分也有變短的趨勢(牛翠娟等, 2015); Tsoi 等(2005,2007)根據(jù)日本囊對蝦頭胸甲側(cè)面斜紋的延伸特征將其分型為主布于東亞海域的更耐低溫的形態(tài)變異Ⅰ型和主布于南海海域的更耐高溫的形態(tài)變異Ⅱ型;王志錚等(2012, 2013a, 2013b)研究發(fā)現(xiàn)水庫放養(yǎng)、池塘專養(yǎng)和池塘套養(yǎng)三種養(yǎng)殖模式下日本鰻鱺養(yǎng)成品為分別貫徹其“飽食寡動型”、“運(yùn)動減肥型”、“寡食追逐型”攝食對策及與之相匹配的能源物質(zhì)代謝機(jī)制在形質(zhì)特征、體表色差、肌肉品質(zhì)、血清生化、臟器消化酶與抗氧化酶活力上均產(chǎn)生了較顯著的差異;李有志等(2022)研究表明, 中華鱉為適應(yīng)越冬生活在越冬前通過大量動員脂肪使葡萄糖(GLU)含量大幅高企, 冬眠期間大量消耗越冬前儲備的GLU, 以及出眠后復(fù)蘇期間顯著提高碳水化合物和蛋白質(zhì)利用占比以維系GLU 相對穩(wěn)定的能源物質(zhì)利用對策, 由此形成并固化了“穩(wěn)定～上升～下降～穩(wěn)定”的GLU 周年變動節(jié)律等的情形, 既客觀反映了生物為應(yīng)對不同的生存環(huán)境勢必會就其生存對策作出相應(yīng)的調(diào)整,并由此引發(fā)其生理機(jī)能及與之相關(guān)的形質(zhì)特征的一系列適應(yīng)性改變的事實, 也與Wagner 等(2001)認(rèn)為同一物種的不同群體為長期適應(yīng)不同的生活環(huán)境而形成了各自特有的包括生長、發(fā)育、繁殖以及對環(huán)境因子的適應(yīng)力等生物學(xué)特性的觀點相吻合。因此, 根據(jù)目標(biāo)養(yǎng)殖生物的形質(zhì)特征變化, 探究進(jìn)而揭示其生存對策因養(yǎng)殖環(huán)境持續(xù)性改變而發(fā)生切換的途徑與機(jī)制, 無疑具重要的理論研究與實踐應(yīng)用價值。

中華鱉Trionyx sinensis(Wiegmann)隸屬于爬行綱、龜鱉目、鱉科、鱉屬, 是我國重要的名特優(yōu)新淡水養(yǎng)殖對象之一。據(jù)《2020 漁業(yè)統(tǒng)計年鑒》(農(nóng)村農(nóng)業(yè)部漁業(yè)漁政管理局等, 2020)報道, 全國2019 年度的鱉養(yǎng)殖產(chǎn)量高達(dá)325 479 t。越冬既是中華鱉在長期自然進(jìn)化過程中形成的用以抵御嚴(yán)冬和饑餓雙重脅迫的固有生存方式, 也是中華鱉積極應(yīng)對低溫刺激順勢飾變形質(zhì)特征和調(diào)整機(jī)體生理機(jī)能的重要時間窗口。李有志等(2022)根據(jù)池養(yǎng)中華鱉活動量和攝食強(qiáng)度的周年變化特征, 將其周年生活節(jié)律按序依次劃分為捕食活躍期、越冬準(zhǔn)備期、越冬休眠期和活動復(fù)蘇期, 并指出就浙江余姚地區(qū)而言, 從10 月上旬越冬準(zhǔn)備期開始至次年5 月下旬活動復(fù)蘇期結(jié)束, 即整個越冬過程歷時長達(dá)半年之久。但迄今為止, 國內(nèi)外尚未見有關(guān)越冬對中華鱉形質(zhì)特征影響的系統(tǒng)研究和報道。因此, 本研究團(tuán)隊以2+齡余姚本地品系中華鱉同生群個體為研究對象, 在開展池塘專養(yǎng)模式下越冬對中華鱉機(jī)體形態(tài)、血清生化、臟器相關(guān)功能酶活力及肌肉和裙邊物性的影響研究的基礎(chǔ)上, 利用所得生物學(xué)測定數(shù)據(jù), 較系統(tǒng)開展了越冬對中華鱉形質(zhì)特征的影響研究, 并試圖以此剖析進(jìn)而揭示中華鱉越冬前后生存對策發(fā)生切換的途徑與機(jī)制,以期為中華鱉越冬生物學(xué)研究和池養(yǎng)中華鱉越冬管理技術(shù)體系構(gòu)建提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 實驗用中華鱉

系2015 年8 月孵化后在寧波市明鳳漁業(yè)有限公司余姚黃家埠養(yǎng)殖基地陽光大棚池塘內(nèi)同池專養(yǎng)的中華鱉, 分別于2017 年9 月30 日和2018 年4 月30日采用地籠網(wǎng)采集后, 各隨機(jī)選取肢體完整、反應(yīng)靈敏、活力強(qiáng)、無病灶的30 只雄性健康個體依次記為A 實驗群體(越冬前實驗群體)和B 實驗群體(越冬后實驗群體), 均于常溫條件下運(yùn)至浙江海洋大學(xué)水產(chǎn)安全養(yǎng)殖實驗室。

1.2 生物學(xué)測定

按孫燃等(2019)和牟恩鏇等(2021)的方法, 借助電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺(精度0.01mm, 桂林廣陸數(shù)字測控股份有限公司)和HZ1201A 型電子天平(精度0.1g, 慈溪紅鉆衡器設(shè)備有限公司)逐只測定體長、體寬、體高、軀干長、頭長、頭寬、頭高、眼徑、眼間距、鼻間距、上頜長、下頜長、頸長、頸直徑、尾長、尾寬、裙邊寬、裙邊厚、背甲長、背甲寬、腹甲長、腹甲寬、左前肢長、左前肢上臂長、左前肢下臂長、左前肢掌長、左后肢長、左后肢上臂長、左后肢下臂長和左后肢掌長等30 項體尺性狀, 以及體質(zhì)量、凈體質(zhì)量(去除內(nèi)臟以及體腔內(nèi)脂肪和液體后的體質(zhì)量)、內(nèi)臟質(zhì)量、裙邊質(zhì)量、背甲骨質(zhì)量和腹甲骨質(zhì)量等6 項質(zhì)量性狀。逐只摘取心、肝、胃、腸、肺、脾, 去除其內(nèi)容物及附于其上的脂肪和結(jié)締組織, 清水沖凈并用濾紙吸干表面水分后, 用Sartorius BSA223S 電子天平[精度1 mg, 賽多利斯科學(xué)儀器(北京)有限公司]稱量上述6 項臟器質(zhì)量性狀。

1.3 數(shù)據(jù)處理

整理上述生物學(xué)測定結(jié)果, 采用EXCEL 2019 軟件分別計算A 實驗群體和B 實驗群體的各項體尺比例(以軀干長為分母)、肥滿度指數(shù)、重長系數(shù)和臟器質(zhì)量比例等形質(zhì)評價指標(biāo)的均值與標(biāo)準(zhǔn)差, 并運(yùn)用SPSS 23.0 軟件檢驗組間差異顯著性(視P＜0.05 為顯著水平); 以通過Bartlett 球形檢驗(P＜0.01)和KMO 適合度檢驗(KMO 值＞0.700)為前提, 以特征值大于1 且累計貢獻(xiàn)率大于80%為主成分(PC)提取原則, 篩留適用于因子分析的形質(zhì)評價指標(biāo)并開展主成分分析;采用逐步導(dǎo)入剔除法進(jìn)行判別分析, 并參照 Li 等(2005)的方法計算判別準(zhǔn)確率和綜合判別率以驗證所建判別方程組的可靠性。

2 結(jié)果

2.1 體尺比例性狀

由表1 可見, 越冬對實驗鱉體尺比例性狀的影響主要表現(xiàn)為: (1) 所涉29 項體尺比例性狀中, A、B 兩實驗群體間除L11(鼻間距/軀干長)、L15(背甲寬/軀干長)、L18(腹甲長/軀干長)和L25(左后肢上臂長/軀干長)無顯著差異(P＞0.05)外, 其余25 項性狀均具顯著差異(P＜0.05), 即兩者基于軀干長的體尺比例相似性僅為13.79%; (2) A 實驗群體顯著大于B 實驗群體的體尺比例性狀多達(dá)20 項, 體現(xiàn)為B 實驗群體因L1(體長/軀干長)、L2(體寬/軀干長)、L3(體高/軀干長)、L7(頸長/軀干長)、L28(尾長/軀干長)、L29(尾寬/軀干長)和L4(頭長/軀干長)、L5(頭寬/軀干長)、L6(頭高/軀干長)的顯著下降(P＜0.05)致使其體型和頭型均更顯瘦短,因L20(左前肢長/軀干長)、L21(左前肢上臂長/軀干長)、L22(左前肢下臂長/軀干長)、L23(左前肢掌長/軀干長)、L24(左后肢長/軀干長)、L26(左后肢下臂長/軀干長)、L27(左后肢掌長/軀干長)的顯著下降(P＜0.05)致使其四肢及其構(gòu)件均顯得更短, 因L16(裙邊寬/軀干長)、L17(裙邊厚/軀干長)和L10(眼間距/軀干長)、L19(腹甲寬/軀干長)的顯著下降(P＜0.05)致使其裙邊萎縮、腹甲變窄和眼間距變小; (3) A 實驗群體顯著小于B 實驗群體的體尺比例性狀為5 項, 體現(xiàn)為B 實驗群體因L8(頸直徑/軀干長)、L9(眼徑/軀干長)、L12(上頜長/軀干長)、L13(下頜長/軀干長)、L14(背甲長/軀干長)的顯著增加(P＜0.05)致使其眼增大、頸增粗、上下頜和背甲均變得更長。綜上表明, 越冬對實驗鱉的形質(zhì)特征具顯著影響, 實驗鱉具通過飾變其體尺比例以抵御越冬脅迫的生存適應(yīng)對策。

表1 越冬對池塘專養(yǎng)模式下2+齡中華鱉體尺比例性狀的影響Tab.1 Effects of overwintering on body measurements proportion traits of 2+ age T. sinensis in pond culture mode

2.2 肥滿度指數(shù)和重長系數(shù)

由表2 可見, 越冬對實驗鱉肥滿度指數(shù)和重長系數(shù)的影響主要表現(xiàn)為: (1) 從所涉4 項肥滿度指數(shù)看,越冬對以體長來度量單位空間生物量的F1、F3均無顯著影響(P＞0.05), 而以軀干長來度量單位空間生物量的F2、F4均呈A 實驗群體顯著大于B 實驗群體(P＜0.05), 即越冬會導(dǎo)致實驗鱉軀體部儲能的顯著下降(P＜0.05); (2) 從所涉4 項重長系數(shù)看, 越冬對以軀干長來度量單位長度生物量的K2、K4均無顯著影響(P＞0.05), 而以體長來度量單位長度生物量的K1、K3均呈A 實驗群體顯著小于B 實驗群體(P＜0.05), 即越冬會導(dǎo)致實驗鱉體質(zhì)強(qiáng)壯程度的顯著提升(P＜0.05)。綜上可知, 實驗鱉可通過越冬期間的軀體減肥使其體質(zhì)狀況獲得顯著改善。

表2 越冬對池塘專養(yǎng)模式下2+齡中華鱉肥滿度指數(shù)和重長系數(shù)的影響Tab.2 Effects of overwintering on relative fatness indices and weight-length coefficients of 2+ age T. sinensis in pond culture mode

2.3 臟器質(zhì)量比例性狀

由表3 可見, 在所涉19 項臟器質(zhì)量比例性狀中A、B 實驗群體間存在顯著差異的為T3(肝系數(shù))、T4(胃系數(shù))、T5(腸系數(shù))、T8(脾系數(shù))、T9(腸臟比)、T10(肝臟比)、T11(胃臟比)、T12(肺臟比)、T14(脾臟比)、T15(腸心比)、T17(肝心比)和T18(胃心比)等12 項, 且均呈A 實驗群體顯著小于B 實驗群體(P＜0.05), 即: 越冬雖并不影響實驗鱉的心、肺、內(nèi)臟質(zhì)量與體質(zhì)量間的比率(P＞0.05), 心質(zhì)量與內(nèi)臟質(zhì)量間的比率(P＞0.05), 以及脾、肺質(zhì)量與心質(zhì)量間的比率(P＞0.05),卻可顯著提高肝、胃、腸、脾質(zhì)量與體質(zhì)量間的比率(P＜0.05), 肝、胃、腸、脾、肺質(zhì)量與內(nèi)臟質(zhì)量間的比率(P＜0.05), 以及肝、胃、腸質(zhì)量與心質(zhì)量間的比率(P＜0.05), 表明消化和免疫臟器較心、肺在幫助實驗鱉安全越冬上更具生理重要性。

表3 越冬對池塘專養(yǎng)模式下2+齡中華鱉臟器比例指數(shù)的影響Tab.3 Effects of overwintering on viscera proportion indexes of 2+ age T. sinensis in pond culture mode

2.4 基于形質(zhì)評價指標(biāo)的主成分分析

經(jīng) Bartlett 球形檢驗(P＜0.01)和 KMO 適合度(KMO=0.708)檢驗, 被表4 篩留的20 項形質(zhì)指標(biāo)中包含了16 項體尺比例性狀、2 項重長系數(shù)性狀和2 項臟器質(zhì)量比例性狀。經(jīng)因子分析, 表4 所列5 個主成分的特征值均大于1 且方差累計貢獻(xiàn)率為80.427%, 表明它們?yōu)榭筛爬ˋ、B 兩實驗群體間形質(zhì)差異的公共因子。其中, PC1的方差貢獻(xiàn)率為37.127%, 其主要影響變量(載荷絕對值P＞0.5)為6 個, 影響力排序呈L10(眼間距/軀干長)＞L4(頭長/軀干長)＞L7(頸長/軀干長)＞L1(體長/軀干長)＞L24(左后肢長/軀干長)＞L16(裙邊寬/軀干長); PC2的方差貢獻(xiàn)率為20.056%, 其主要影響變量為5 個, 影響力排序為L14(背甲長/軀干長)＞L21(左前肢上臂長/軀干長)＞L25(左前肢上臂長/軀干長)＞L17(裙邊厚/軀干長)＞L19(腹甲寬/軀干長); PC3的方差貢獻(xiàn)率為9.820%, 其主要影響變量為3 個, 影響力排序為L23(左前肢掌長/軀干長)＞L22(左前肢下臂長/軀干長)＞L20(左前肢長/軀干長); PC4的方差貢獻(xiàn)率為7.174%, 其主要影響變量為4 個, 影響力排序為L8(頸直徑/軀干長)＞L11(鼻間距/軀干長)＞L7(頸長/軀干長)＞T1(內(nèi)臟系數(shù)); PC5的方差貢獻(xiàn)率為6.250%, 其主要影響變量為3 個, 影響力排序為T2(裙邊系數(shù))＞K1(重長指數(shù)a)＞K3(重長指數(shù)c)。上述5 個公共因子所涉的主要影響變量可反映越冬前后實驗鱉在體型、體質(zhì)、尋食視野、吞食能力以及運(yùn)動能力等諸方面的差異。

表4 越冬對池塘專養(yǎng)模式下2+齡中華鱉形質(zhì)影響的主成分分析Tab.4 Principal component analysis of the influence of overwintering on morphologic characteristics of 2+ age T. sinensis in pond culture mode

分別繪制PC1與其他各主成分間的得分散布圖(圖1)。由圖1 可見, A、B 兩實驗群體沿FAC1 軸自左向右總體上分別占據(jù)各自獨(dú)立的區(qū)域, 但仍存在一定程度的重疊或錯位, 表明PC1在歸納本研究實測樣本的類群歸屬上明顯受到了某些關(guān)鍵影響變量的干擾。

圖1 越冬對池塘專養(yǎng)模式下2+齡中華鱉形質(zhì)影響的主成分散布圖Fig.1 The scatter diagram of principal components of the influence of overwintering on the morphologic characteristics of 2+ age T. sinensis in pond culture mode

2.5 基于形質(zhì)評價指標(biāo)的判別分析

采用逐步導(dǎo)入剔除法, 從表4 所列的20 個形質(zhì)變量中篩選出對判別貢獻(xiàn)較大的L4(頭長/軀干長)、L7(頸長/軀干長)、L14(背甲長/軀干長)、L20(左前肢長/軀干長)和L22(左前肢下臂長/軀干長)等5 個變量進(jìn)行判別分析,F檢驗表明各變量均達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)。根據(jù)上述5 個變量建立A、B 兩實驗對象的Fisher 分類函數(shù)方程組于表5, 經(jīng)驗證, 判別準(zhǔn)確率和綜合判別準(zhǔn)確率均為96.67% (表6)。另, 所繪制的典型判別函數(shù)判別得分散布圖(圖2), 也進(jìn)一步印證了上述判別分析的可靠性。

圖2 越冬對池塘專養(yǎng)模式下2+齡中華鱉形質(zhì)影響的判別得分散布圖Fig.2 Scatter diagram of discriminant score of influence of overwintering on morphological characteristics of 2+ age T.sinensis in pond culture mode

表5 Fisher 分類函數(shù)方程組自變量系數(shù)及常數(shù)項Tab.5 Coefficients and constant terms of independent variables of Fisher classification function equations

表6 越冬對池塘專養(yǎng)模式下2+齡中華鱉形質(zhì)影響的判別分類結(jié)果Tab.6 Discriminant and classification results of the influence of overwintering on the morphological characteristics of 2+ age T.sinensis in pond culture mode

3 討論

3.1 實驗鱉響應(yīng)越冬脅迫的形質(zhì)飾變對策分析

逐漸降低覓食活動量并萎縮覓食活動空間直至深度入泥, 是中華鱉順應(yīng)越冬脅迫常表露出的行為變化模式。因此, 面對越冬脅迫下機(jī)體代謝水平和運(yùn)動強(qiáng)度均顯著下滑的實際, 如何有效增進(jìn)越冬準(zhǔn)備期攝食效率和冬眠期入泥深度以利安全越冬, 無疑是中華鱉越冬期間飾變形質(zhì)的重要方向與主要內(nèi)容。為此, 本研究中所涉實驗鱉基于陽光大棚池塘專養(yǎng)模式, 就提高越冬準(zhǔn)備期攝食效率和增進(jìn)冬眠期入泥能力, 建立了一套有效應(yīng)對越冬脅迫的形質(zhì)飾變對策及與之相匹配的形質(zhì)適應(yīng)組合。具體表現(xiàn)為: (1)中華鱉頸長肌特別發(fā)達(dá)(沈卉君等, 1982), 與其攀爬、翻身和搶食能力密切相關(guān); 中華鱉的裙邊與頭足類的肉鰭類似, 均具輔助運(yùn)動功能。研究發(fā)現(xiàn), 因食物保障程度差異, 外塘養(yǎng)殖鱉的裙邊寬顯著大于體質(zhì)量相近的溫室養(yǎng)殖鱉(蔣曉妍, 2014)。因此, 牟恩璇等(2021)將頸長認(rèn)定為表征中華鱉體能和搶食能力強(qiáng)弱的關(guān)鍵形態(tài)性狀, 將裙邊寬認(rèn)定為表征中華鱉體能和追捕運(yùn)動能力的重要形態(tài)性狀。由表1 可見, B 實驗群體在體尺比例性狀上通過顯著下調(diào)L1(體長/軀干長)、L4(頭長/軀干長)、L7(頸長/軀干長)、L10(眼間距/軀干長) (P＜0.05)、L16(裙邊寬/軀干長), 顯著上調(diào)L9(眼徑/軀干長)、L12(上頜長/軀干長)、L13(下頜長/軀干長)和L8(頸直徑/軀干長) (P＜0.05), 以縮小覓食空間、減弱搶食能力、收窄尋食視野、增強(qiáng)尋食觀察力、增進(jìn)食物 呑咽量, 由此形成了通過強(qiáng)化就近覓食水平以減少捕食體能消耗和提高攝食效率的體尺飾變策略。為配合該策略, B 實驗群體在臟器質(zhì)量比例性狀上通過顯著上調(diào)T3(肝系數(shù))、T4(胃系數(shù))和T5(腸系數(shù)) (P＜0.05) (表3), 積極響應(yīng)因就近大量吞食專養(yǎng)池塘內(nèi)積存的腐屑帶來的消化壓力以助安全越冬, 與李有志等(2022)報道的B 實驗群體胃蛋白酶和腸淀粉酶活力均顯著高于A 實驗群體(P＜0.05)的情形相吻; (2) 劉云等(2002)研究發(fā)現(xiàn), 中華鱉冬眠前的呼吸頻率、耗氧量和心率均顯著低于活動期。無疑,本研究中表3 所示A、B 實驗群體間T6(肺系數(shù))、T7(心系數(shù))無顯著差異(P＞0.05), 與表1 所示B 實驗群體顯著上調(diào)L14(背甲長/軀干長) (P＜0.05), 和顯著下調(diào)L2(體寬/軀干長)、L3(體高/軀干長)、L5(頭寬/軀干長)、L6(頭高/軀干長)、L17(裙邊厚/軀干長)、L19(腹甲寬/軀干長)和L29(尾寬/軀干長) (P＜0.05)的結(jié)果,揭示了實驗鱉為應(yīng)對越冬脅迫通過收窄和收扁體型以減少機(jī)體入泥阻力, 進(jìn)而顯著降低入泥呼吸能耗的形質(zhì)飾變策略; (3) 四肢既是推進(jìn)中華鱉在水中游泳和陸地爬行的運(yùn)動器官(沈卉君等, 1981, 1982), 也是中華鱉冬眠掘泥的主要臟器。解剖發(fā)現(xiàn), 實驗鱉的脂肪主要積存于四肢和內(nèi)臟, 尤以后肢為甚。由表1、表2 可見, B 實驗群體體尺比例性狀L20(左前肢長/軀干長)、L21(左前肢上臂長/軀干長)、L22(左前肢下臂長/軀干長)、L23(左前肢掌長/軀干長)、L24(左后肢長/軀干長)、L26(左后肢下臂長/軀干長)、L27(左后肢掌長/軀干長)和肥滿度指數(shù)F2(體質(zhì)量/軀干長3×100)、F4(凈體質(zhì)量/軀干長3×100)均顯著下調(diào)(P＜0.05), 和重長系數(shù)K1(體質(zhì)量/體長)、K3(凈體質(zhì)量/體長)均顯著上調(diào)(P＜0.05)的結(jié)果, 結(jié)合中華鱉冬眠前肥滿度指數(shù)和GLU 濃度均顯著高于活動期(劉云, 1999; 劉云等, 2002), 以及李有志等(2022)報道的中華鱉越冬后血清TG 含量和肝脂肪酶及CAT、POD 酶活力均顯著下降的情形, 無疑揭示了實驗鱉形成了通過積極動員體內(nèi)脂肪, 顯著提升GLU 濃度, 以減脂強(qiáng)體助力越冬入泥挖掘能力, 致使其越冬后肥滿度指數(shù)和四肢及其構(gòu)件與軀干長間的比例均出現(xiàn)明顯下降的形質(zhì)飾變策略。

3.2 實驗鱉響應(yīng)越冬脅迫的形質(zhì)飾變特征分析

范志勤(1973)研究表明, 動物為增加或減少散熱面積, 其體型常隨溫度而變化, 一定的體型適應(yīng)于一定溫度范圍的代謝水平。由表1～表5 可見, 實驗鱉響應(yīng)越冬脅迫的形質(zhì)飾變特征主要表現(xiàn)為: (1) 影響PC1的主要變量L1(體長/軀干長)、L4(頭長/軀干長)、L7(頸長/軀干長)、L10(眼間距/軀干長)、L16(裙邊寬/軀干長)和L24(左后肢長/軀干長)均呈A 實驗群體顯著大于B實驗群體(P＜0.05), 且主要判別變量L4(頭長/軀干長)、L7(頸長/軀干長)均位列其中, 故可將其歸納為以強(qiáng)化就近尋食為主要特征的公共因子; (2) 影響PC2的主要變量中, A、B 實驗群體間除L25(左后肢下臂長/軀干長)無顯著差異(P＞0.05),L14(背甲長/軀干長)呈A實驗群體顯著小于B 實驗群體(P＜0.05)外,L17(裙邊厚/軀干長)、L19(腹甲寬/軀干長)、L21(左前肢上臂長/軀干長)均呈 A 實驗群體顯著大于 B 實驗群體(P＜0.05), 且主要判別變量L14(背甲長/軀干長) 位列其中, 故可將其歸納為通過收窄和收扁體型以減少入泥阻力進(jìn)而降低入泥呼吸能耗為主要特征的公共因子; (3) 鑒于主成分越靠后誤差越大這一實際(Backhauset al, 2005), 故本研究將PC3、PC4和PC5統(tǒng)歸為一個公共因子。在影響PC3、PC4和PC5的主要變量中, A、B 實驗群體間除L11(鼻間距/軀干長)、T1(內(nèi)臟系數(shù))、T2(裙邊系數(shù))均無顯著差異(P＞0.05)外,L8(頸直徑/軀干長)、K1(體質(zhì)量/體長)、K3(凈體質(zhì)量/體長)均呈A 實驗群體顯著小于B 實驗群體(P＜0.05),L7(頸長/軀干長)、L20(左前肢長/軀干長)、L22(左前肢下臂長/軀干長)和L23(左前肢掌長/軀干長)均呈A 實驗群體顯著大于B 實驗群體(P＜0.05), 且主要判別變量L20(左前肢長/軀干長)和L22(左前肢下臂長/軀干長)均位列其中, 故可將其統(tǒng)歸為以減脂強(qiáng)體助力越冬入泥挖掘能力為主要特征的公共因子。無疑,這3 個公共因子真實反映了實驗鱉就提高越冬準(zhǔn)備期攝食效率和增進(jìn)冬眠期入泥能力所建立的有效應(yīng)對越冬脅迫下機(jī)體代謝水平和運(yùn)動強(qiáng)度均顯著下滑的形質(zhì)飾變對策的可靠性。至于圖1 所示A、B 兩實驗群體間出現(xiàn)一定程度重疊和錯位的原因, 可能與兩者在PC2、PC3、PC4和PC5主要影響變量中存在L25(左后肢下臂長/軀干長)、L11(鼻間距/軀干長)、T1(內(nèi)臟系數(shù))、T2(裙邊系數(shù))等無顯著差異項, 以及在PC1與PC4主要影響變量中共同包含L7(頸長/軀干長)有關(guān)。

3.3 越冬在中華鱉池塘養(yǎng)殖中的生產(chǎn)實踐價值與意義

由表2、表3 可見, 越冬期間實驗鱉通過顯著下調(diào)肥滿度指數(shù)F2、F4(P＜0.05), 顯著上調(diào)T3(肝系數(shù))、T4(胃系數(shù))、T5(腸系數(shù))、T8(脾系數(shù))、T9(腸臟比)、T10(肝臟比)、T11(胃臟比)、T14(脾臟比)和重長系數(shù)K1、K3(P＜0.05), 所映射的實驗鱉通過主動降脂減肥,使機(jī)體消化和免疫機(jī)能獲得明顯加強(qiáng), 體質(zhì)獲得明顯改善的結(jié)果, 與李有志等(2022)報道的實驗鱉越冬后胃蛋白酶、腸淀粉酶和肝 Na+/K+-ATPase、Ca2+/Mg2+-ATPase 酶活力均顯著高企(P＜0.05), 以及肝脂肪酶和CAT、POD 酶活力均顯著下降(P＜0.05)的情形相吻, 結(jié)合休眠期肝臟和小腸LDH 同工酶活性均顯著高于非休眠期(王金星等, 1996)的研究結(jié)果,無疑揭示了冬季低溫脅迫有利于激發(fā)實驗鱉機(jī)體物質(zhì)積累由初級代謝產(chǎn)物生產(chǎn)為主向次級代謝產(chǎn)物生產(chǎn)為主的切換, 及以此為其順利越冬提供堅實的物質(zhì)準(zhǔn)備, 和復(fù)蘇后順利進(jìn)入捕食活躍期打下扎實的生理基礎(chǔ)的客觀事實。由此, 越冬期間以次級代謝產(chǎn)物生產(chǎn)為主導(dǎo)的機(jī)體物質(zhì)積累, 無疑對于提升中華鱉的食用營養(yǎng)品質(zhì)具重要生產(chǎn)價值和實踐意義。與此同時, 李有志等(2022)報道的實驗鱉體長、體寬、體高、軀干長、體質(zhì)量、凈體質(zhì)量及臟器質(zhì)量等生物學(xué)測定指標(biāo)值均呈越冬后顯著大于越冬前(P＜0.05)的結(jié)果, 與廖曉霞等(2006)報道的中華鱉腸、胃重量隨體重和采食量的增加而增加的情形相符, 在進(jìn)一步印證本文所述實驗鱉在越冬準(zhǔn)備期實施就近捕食策略的有效性的同時, 也指示我們在越冬養(yǎng)殖管理實踐中加強(qiáng)越冬準(zhǔn)備期科學(xué)供飼的必要性。

4 結(jié)語

(1) 本研究中所涉實驗鱉基于陽光大棚池塘專養(yǎng)模式, 就提高越冬準(zhǔn)備期攝食效率和增進(jìn)冬眠期入泥能力, 建立了有效應(yīng)對越冬脅迫下機(jī)體代謝水平和運(yùn)動強(qiáng)度均顯著下滑的形質(zhì)飾變對策。在所涉29 項體尺比例性狀、4 項肥滿度性狀、4 項重長系數(shù)性狀和19 項臟器質(zhì)量比例性狀中, 越冬前后具顯著差異的分別為25 項、2 項、2 項和12 項, 由此形成了一套與越冬相適應(yīng)的形質(zhì)適應(yīng)組合。

(2) 經(jīng)主成分分析, 提取到的 5 個特征值均大于1 的主成分中, 越冬期間實驗群體的PC1可歸納為以強(qiáng)化就近尋食為主要特征的公共因子, PC2可歸納為以減少入泥阻力進(jìn)而降低入泥呼吸能耗為主要特征的公共因子, PC3、PC4和PC5可統(tǒng)歸為以減脂強(qiáng)體助力越冬入泥挖掘能力為主要特征的公共因子。判別分析顯示, 以判別貢獻(xiàn)率較大的頭長/軀干長、頸長/軀干長、背甲長/軀干長、左前肢長/軀干長和左前肢下臂長/軀干長為自變量, 建立的Fisher 分類函數(shù)方程組可較清晰區(qū)分越冬前后實驗個體, 兩者的個體判別準(zhǔn)確率和綜合判別準(zhǔn)確率均為 96.67%。

(3) 越冬低溫脅迫有利于激發(fā)實驗鱉機(jī)體物質(zhì)積累由初級代謝產(chǎn)物生產(chǎn)為主向次級代謝產(chǎn)物生產(chǎn)為主的切換, 以此可為其順利越冬提供堅實的物質(zhì)準(zhǔn)備, 為復(fù)蘇后順利進(jìn)入捕食活躍期打下扎實的生理基礎(chǔ)。越冬期間以次級代謝產(chǎn)物生產(chǎn)為主導(dǎo)的機(jī)體物質(zhì)積累對提升中華鱉的食用營養(yǎng)品質(zhì)具重要生產(chǎn)價值和實踐意義。