柴欣如 許文軍 張東旭① 何 杰 劉慧玲
(1. 浙江海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院 浙江舟山 316022; 2. 浙江省海洋水產(chǎn)研究所 浙江省海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 浙江舟山 316021)
對(duì)養(yǎng)殖系統(tǒng)而言, 養(yǎng)殖環(huán)境(包括水環(huán)境和底質(zhì)環(huán)境)是養(yǎng)殖生物賴以生存的基礎(chǔ), 對(duì)養(yǎng)殖生物的健康和養(yǎng)殖的成敗至關(guān)重要(李越蜀, 2014)。養(yǎng)殖過(guò)程中, 殘餌、養(yǎng)殖生物糞便等養(yǎng)殖廢物在系統(tǒng)中不斷積累, 往往超過(guò)了養(yǎng)殖系統(tǒng)本身的自凈能力。這些養(yǎng)殖廢物隨著生物地球化學(xué)過(guò)程在系統(tǒng)中遷移、轉(zhuǎn)化, 影響著養(yǎng)殖系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能(趙亞波等, 2018)。利用生態(tài)學(xué)原理, 將具有不同生態(tài)位的生物混養(yǎng)在同一系統(tǒng)中, 不僅能提高養(yǎng)殖系統(tǒng)的物質(zhì)利用率, 同時(shí)也能改善、修復(fù)養(yǎng)殖環(huán)境, 增加系統(tǒng)的穩(wěn)定性(Zhanget al, 2016)。
濾食性貝類在生態(tài)系統(tǒng)中具有明顯的生態(tài)學(xué)效應(yīng), 被稱作“生態(tài)系統(tǒng)工程師”(Nicholauset al, 2020),其能通過(guò)自身生理活動(dòng)促進(jìn)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng), 進(jìn)而影響?zhàn)B殖環(huán)境。貝類通過(guò)攝食和生物沉積作用, 將濾食的顆粒有機(jī)物以糞便和假糞的形式輸送到系統(tǒng)底部, 這一過(guò)程使得水生生態(tài)系統(tǒng)水體和底質(zhì)耦合起來(lái), 提高了有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的沉積速率(Manjuet al, 2016)。而沉積的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在微生物作用下可分解轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)重新進(jìn)入水體中(張凱等, 2015)。有研究表明, 貝類養(yǎng)殖區(qū)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的再生速率在某種程度上高于非養(yǎng)殖區(qū), 即使在自然沉積作用很高、沉積物中有機(jī)物含量豐富的區(qū)域, 貝類的養(yǎng)殖活動(dòng)依然能夠促進(jìn)無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從底質(zhì)中釋放出來(lái)(范士亮, 2007; 姜磊等, 2009)。
蟹-蝦-貝(蛤、蟶、蚶)混養(yǎng)模式是沿海地區(qū)重要的池塘養(yǎng)殖模式(張凱等, 2015)。然而, 目前針對(duì)海水養(yǎng)殖池塘中濾食性貝類養(yǎng)殖對(duì)養(yǎng)殖環(huán)境尤其是養(yǎng)殖底質(zhì)環(huán)境影響的研究仍十分有限。因此, 本研究建立了4 組實(shí)驗(yàn)生態(tài)系統(tǒng), 通過(guò)在三疣梭子蟹-日本囊對(duì)蝦養(yǎng)殖系統(tǒng)中混養(yǎng)不同密度縊蟶, 旨在探究縊蟶對(duì)養(yǎng)殖系統(tǒng)底質(zhì)理化特征及小型底棲動(dòng)物群落的影響,以期為梭子蟹綜合養(yǎng)殖模式的優(yōu)化提供數(shù)據(jù)和參考。
試驗(yàn)于浙江省舟山市長(zhǎng)白島(30°10′N(xiāo), 122°02′E)開(kāi)展, 試驗(yàn)所用池塘大小均為1.33×104m2, 其中三個(gè)池塘放養(yǎng)三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)、日本囊對(duì)蝦(Marsupenaeus japonicus)和縊蟶(Sinonovacula constricta), 對(duì)照池塘(PM)放養(yǎng)三疣梭子蟹和日本囊對(duì)蝦??O蟶放養(yǎng)時(shí)間為4 月初, 梭子蟹放養(yǎng)時(shí)間為6月初, 日本囊對(duì)蝦放養(yǎng)時(shí)間為7 月初, 三疣梭子蟹和日本囊對(duì)蝦的放養(yǎng)密度為31.2×104、22.5×104ind./hm2,縊蟶在對(duì)蝦養(yǎng)殖系統(tǒng)PMB1、PMB2和PMB3的放養(yǎng)密度為11.6×104、23.1×104、34.7×104ind./hm2。三疣梭子蟹、日本囊對(duì)蝦和縊蟶的初始平均個(gè)體重量分別為0.024 0、0.008 7 和0.324 0 g。養(yǎng)殖期間, 投喂雜魚(yú)作為主要飼料, 每日早晚各投喂一次。在大潮期間, 通過(guò)進(jìn)排水口對(duì)池塘進(jìn)行換水, 不同養(yǎng)殖池塘換水量一致。
于2020 年4~12 月采集各池塘底泥樣品, 初始樣采集時(shí)間為4 月初, 其余各月底泥樣品均在中旬采集完畢。每個(gè)池塘沿對(duì)角線選取3 個(gè)采樣點(diǎn), 用底泥柱狀采樣器(直徑: 10 cm)在每個(gè)采樣點(diǎn)采集4 管底泥樣品作為每個(gè)采樣點(diǎn)的平行樣。用底泥pH/ORP 計(jì)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定底泥溫度、pH 和氧化還原電位(ORP)(3 cm 深度;IQ150, Spectrum), 樣品置于保溫箱中帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行其他參數(shù)測(cè)定。有機(jī)質(zhì)含量的測(cè)定方法: 冷凍干燥機(jī)凍干后, 用研缽將泥樣研磨成粉末狀, 過(guò)100 目篩,去除大顆粒不能磨碎的雜質(zhì), 450 °C 下灼燒5 h, 前后重量差視為沉積物中的有機(jī)物含量, 用失重的百分率(%)表示。
取40 mL 表層5 cm 泥樣與10%福爾馬林溶液等體積混合固定, 用于檢測(cè)小型底棲動(dòng)物。豐度和生物量的測(cè)定方法: 1‰的虎紅(Rose Bengal)染液對(duì)小型底棲動(dòng)物標(biāo)本和殘?jiān)M(jìn)行染色, 靜置24 h 后進(jìn)行粗分, 用42 μm 孔徑套篩過(guò)濾后, 轉(zhuǎn)入Ludox-HS40 硅膠液中懸浮離心, 然后在解剖鏡下按類群分選計(jì)數(shù),分類記數(shù)后的標(biāo)本用濾紙吸干固定液稱重(Holmeet al, 1984; 于婷婷, 2014), 計(jì)算小型底棲動(dòng)物的豐度(ind./cm3)和生物量(μg/cm3)。
數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)時(shí), 以4 個(gè)平行樣均值作為每個(gè)采樣點(diǎn)的測(cè)定值。數(shù)據(jù)分析采用SPSS 22.0 軟件。試驗(yàn)期間,不同養(yǎng)殖系統(tǒng)底質(zhì)理化指標(biāo)與生物指標(biāo)的差異采用重復(fù)測(cè)量方差分析, 小型底棲動(dòng)物與理化性質(zhì)之間的相關(guān)性采用Pearson 相關(guān)性分析。
各養(yǎng)殖系統(tǒng)養(yǎng)殖生物收獲情況見(jiàn)表1??傮w來(lái)看,縊蟶產(chǎn)量隨放養(yǎng)密度增大而增大, 梭子蟹和對(duì)蝦產(chǎn)量以PMB1為最高。
表1 不同養(yǎng)殖系統(tǒng)的產(chǎn)量情況Tab.1 The yield of different aquaculture systems
試驗(yàn)期間, 不同養(yǎng)殖系統(tǒng)底質(zhì)溫度、pH、ORP及有機(jī)物含量變化如圖1 所示??傮w而言, 試驗(yàn)期間,不同養(yǎng)殖系統(tǒng)底質(zhì)溫度均呈先升后降的趨勢(shì), 8月溫度最高, 平均值為(21.33±6.35) °C (圖1a), 差異性分析結(jié)果顯示, 3 種處理組和對(duì)照組之間溫度無(wú)顯著差異。
如圖1b 所示, 試驗(yàn)期間, PM、PMB1、PMB2和PMB3底泥pH 平均值分別為7.55±0.09、7.58±0.09、7.56±0.10 和7.65±0.07。差異性分析結(jié)果顯示, PMB3底泥pH 值顯著高于其他處理組(P<0.05), 而PM、PMB1、PMB2之間則無(wú)顯著差異(P>0.05)。
總體來(lái)看, 試驗(yàn)期間不同養(yǎng)殖系統(tǒng)底質(zhì)氧化還原電位ORP 均呈先降后升趨勢(shì)(圖1c), PM、PMB1、PMB2和PMB3中ORP 平均值分別為(-153.85±25.34)、(-147.15±26.93)、(-141.11±21.68)和(-141.19±17.82) mV。差異性分析結(jié)果顯示, PMB2和PMB3氧化還原電位顯著高于PM 和PMB1(P<0.05), 而PMB2和PMB3、PM和PMB1之間ORP 則無(wú)顯著差異(P>0.05)。
圖1 試驗(yàn)期間各處理沉積物中4 個(gè)理化指標(biāo)的變化Fig.1 Variations of four physicochemical indexes in sediment during the experiment
如圖1d 所示, 試驗(yàn)期間, PM、PMB1、PMB2、PMB3有機(jī)質(zhì)含量平均值分別為5.5%±1.0%、5.5%±0.8%、5.6%±0.8%、5.2%±0.6%。差異性分析結(jié)果顯示, PMB3有機(jī)質(zhì)含量顯著低于其他處理組(P<0.05),而PM、PMB1、PMB2之間無(wú)顯著差異(P>0.05)。
2.3.1 養(yǎng)殖過(guò)程中豐度變化 試驗(yàn)期間, 不同養(yǎng)殖系統(tǒng)底質(zhì)小型底棲動(dòng)物的豐度變化如圖2 所示。總體來(lái)看, 不同養(yǎng)殖系統(tǒng)主要優(yōu)勢(shì)類群均為線蟲(chóng)類(Nematodes), 分別占總豐度的36.1% (PM)、35.9%(PMB1)、42.6% (PMB2)、42.7% (PMB3); 橈足類(Copepods)和介形類(Ostracoda)次之, 橈足類分別占總豐度的32.8% (PM)、33.0% (PMB1)、26.6% (PMB2)、25.8% (PMB3), 介形類分別占總豐度的23.9% (PM)、24.1% (PMB1)、21.6% (PMB2)、25.2% (PMB3); 多毛類(Polychaete)豐度在各養(yǎng)殖系統(tǒng)中占比最小, 分別為7.2% (PM)、7.0% (PMB1)、9.2% (PMB2)、6.3%(PMB3)。差異性分析結(jié)果顯示, 線蟲(chóng)類豐度以PMB3最大, 為3.71 ind./cm3, 顯著高于其他處理組(P<0.05);PMB2(2.51 ind./cm3)次之, 顯著高于 PM 與 PMB1(P<0.05); 而PM (1.64 ind./cm3)和PMB1(1.61 ind./cm3)之間線蟲(chóng)類豐度差異不顯著(P>0.05)。試驗(yàn)期間,PMB3橈足類(2.25 ind./cm3)和介形類(2.19 ind./cm3)豐度顯著高于其他處理組(P<0.05), PM、PMB1、PMB2之間橈足類和介形類豐度差異不顯著(P>0.05)。
圖2 試驗(yàn)期間小型底棲動(dòng)物豐度變化Fig.2 Variations of small benthos abundance during the experiment
2.3.2 養(yǎng)殖過(guò)程中生物量變化 試驗(yàn)期間, 共檢獲4 種小型底棲動(dòng)物主要類群(圖3)。其中, 介形類生物量在不同養(yǎng)殖系統(tǒng)中均最大, 分別占總生物量的77.9% (PM)、78.2% (PMB1)、74.2% (PMB2)、81.1%(PMB3); 其次為多毛類, 分別為12.6% (PM)、12.3%(PMB1)、17.0% (PMB2)、10.9% (PMB3); 橈足類和線蟲(chóng)類生物量在各養(yǎng)殖系統(tǒng)中占比均較小。差異性分析結(jié)果顯示, 試驗(yàn)期間, 介形類生物量在PMB3中最大, 為228.00 μg/cm3, 顯著高于其他處理組(P<0.05); PMB2、PMB1和PM 之間介形類生物量差異不顯著(P>0.05)。試驗(yàn)期間, 多毛類生物量以 PMB2(30.35 μg/cm3)和PMB3(30.52 μg/cm3)為最大, 顯著高于PM (18.30 μg/cm3)和PMB1(17.71 μg/cm3) (P<0.05), 而PMB2與PMB3, 及PM 與PMB1間均無(wú)顯著差異(P>0.05)。
圖3 試驗(yàn)期間小型底棲動(dòng)物生物量變化Fig.3 Variations in biomass of meiofauna during the experiment
小型底棲動(dòng)物主要類群的豐度與沉積物理化因素的Pearson 相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表2。從表可見(jiàn), 在四個(gè)養(yǎng)殖系統(tǒng)中, 多毛類與溫度呈顯著負(fù)相關(guān), 橈足類在PMB1系統(tǒng)中與氧化還原電位ORP 呈顯著正相關(guān), 介形類在PMB1與溫度呈顯著負(fù)相關(guān), 在PMB3與有機(jī)質(zhì)OM 呈極顯著正相關(guān), 其他理化因素和豐度的關(guān)系均未達(dá)到顯著水平(表2)。在PM、PMB1處理中, 溫度與總豐度和總生物量均呈顯著負(fù)相關(guān)(表3)。
表2 4 種小型底棲動(dòng)物類群的豐度與沉積物理化因素的Pearson 相關(guān)系數(shù)Tab.2 The Pearson correlation coefficient between abundance of four benthic groups and sedimentary physicochemical factors
表3 溫度與小型底棲動(dòng)物總豐度和總生物量的Pearson相關(guān)系數(shù)Tab.3 The Pearson correlation coefficient of temperature with total abundance and total biomass of small benthos
在養(yǎng)殖系統(tǒng)中, 養(yǎng)殖動(dòng)物的糞便、殘餌和死亡生物通過(guò)厭氧分解產(chǎn)生大量有機(jī)酸, 從而降低pH 值(陳愛(ài)華, 2015)。本研究中, 試驗(yàn)期間PMB3底泥pH 均值為7.65, 顯著高于PM (7.55)、PMB1(7.58)和PMB2(7.56) (P<0.05), 而PM、PMB1和PMB2之間差異不顯著(P>0.05)。這可能是因?yàn)? 較高混養(yǎng)密度下, 縊蟶較強(qiáng)的濾食作用能大量濾食系統(tǒng)中的殘餌、糞便等有機(jī)廢物, 一定程度上減少了養(yǎng)殖系統(tǒng)中有機(jī)物質(zhì)在底泥中的積累及其分解作用可能產(chǎn)生的pH 變化, 進(jìn)而緩解了底泥pH 的降低。
氧化還原電位ORP 是沉積物中各種氧化物與還原物發(fā)生氧化還原反應(yīng)的結(jié)果, 是檢驗(yàn)沉積物狀態(tài)的一項(xiàng)綜合性指標(biāo)(崔君等, 2018)。本研究中, 試驗(yàn)期間PMB3底泥氧化還原電位最高, 顯著高于對(duì)照組和縊蟶低密度混養(yǎng)系統(tǒng)。這表明, 縊蟶較高密度混養(yǎng)能減緩養(yǎng)殖系統(tǒng)底泥氧化還原電位降低的速度。先前有研究表明, 溶解氧是控制氧化還原電位的主要因素之一, 其數(shù)值與溶解氧含量的對(duì)數(shù)呈線性關(guān)系(唐曉等, 2004)。在養(yǎng)殖系統(tǒng)中, 底泥中積累的有機(jī)質(zhì)分解會(huì)消耗大量氧氣(申玉春等, 2010; 吳金浩等, 2012),造成底泥溶氧不足, 導(dǎo)致ORP 值降低, 不利于養(yǎng)殖生物的生長(zhǎng)(趙夕旦等, 2000; 劉愛(ài)東等, 2021)。而混養(yǎng)較高密度縊蟶后, 糞便、殘餌和水體中的顆粒有機(jī)物等被大量濾食, 減緩了有機(jī)物在底泥中的積累以及對(duì)溶氧的消耗, 從而使底質(zhì)ORP 值升高。
在規(guī)?;愵愷B(yǎng)殖區(qū), 生物沉降作用十分顯著,Hatcher(1994)在加拿大的Upper South Cove 貽貝養(yǎng)殖區(qū)對(duì)其生物沉降作用進(jìn)行了測(cè)定, 對(duì)比鄰近非養(yǎng)殖區(qū), 發(fā)現(xiàn)前者沉降速度是后者的2 倍多。本研究中,試驗(yàn)期間PMB3有機(jī)質(zhì)含量最低, 顯著低于對(duì)照組和縊蟶低密度混養(yǎng)系統(tǒng), 表明貝類高密度養(yǎng)殖減少了養(yǎng)殖系統(tǒng)底質(zhì)有機(jī)質(zhì)積累, 這一結(jié)果與海區(qū)的研究結(jié)果相反, 推測(cè)可能與不同養(yǎng)殖系統(tǒng)的特點(diǎn)有關(guān)。在近海貝類養(yǎng)殖區(qū), 水體中顆粒有機(jī)物是貝類主要的食物來(lái)源, 吊養(yǎng)的貝類通過(guò)濾食和生物沉積作用將水體中的有機(jī)物質(zhì)轉(zhuǎn)移到系統(tǒng)底部, 造成有機(jī)質(zhì)沉降加速, 這種作用往往大大超過(guò)了水體顆粒有機(jī)物的自然沉降速度。而在池塘養(yǎng)殖系統(tǒng)中, 殘餌、糞便及浮游生物等懸浮顆粒有機(jī)物是底泥有機(jī)質(zhì)的主要來(lái)源, 較高的縊蟶混養(yǎng)密度下, 貝類會(huì)通過(guò)濾食作用不斷利用這些有機(jī)物進(jìn)行同化作用, 使得底泥有機(jī)物積累顯著減少。
上述分析結(jié)果表明, 高密度縊蟶混養(yǎng)時(shí), 貝類能通過(guò)大量濾食養(yǎng)殖環(huán)境中殘餌等有機(jī)物, 減少有機(jī)物質(zhì)在底質(zhì)的積累, 使得pH 值、ORP 值和有機(jī)質(zhì)含量處于較優(yōu)的狀態(tài), 底泥環(huán)境優(yōu)于其他處理。
在天然的水生生態(tài)系統(tǒng)中, 小型底棲動(dòng)物多在春季繁殖, 故多為幼體或低齡個(gè)體, 而夏秋季基本長(zhǎng)大成熟(李永強(qiáng)等, 2013; 季相星等, 2020), 因而小型底棲動(dòng)物在夏秋季豐度、生物量均較高(王航俊等,2020), 王昱等(2020)對(duì)黑河小型底棲動(dòng)物群落變化的研究表明, 在適宜的生存溫度范圍內(nèi)溫度升高可加快小型底棲動(dòng)物的生長(zhǎng)。而本研究中, 溫度與小型底棲動(dòng)物的豐度和生物量呈顯著負(fù)相關(guān)。這可能是因?yàn)楹诤邮且粋€(gè)天然的水生生態(tài)系統(tǒng), 溫度等物理因素在小型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化中扮演主導(dǎo)角色;而本研究實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)為養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng), 溫度升高時(shí), 蝦蟹活動(dòng)旺盛, 攝食強(qiáng)烈, 尤其養(yǎng)殖前期對(duì)蝦會(huì)以小型底棲動(dòng)物為食, 使小型底棲動(dòng)物的豐度和生物量顯著降低。在養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)中, 不同溫度下養(yǎng)殖生物生理活動(dòng)強(qiáng)度對(duì)小型底棲動(dòng)物的影響可能強(qiáng)于溫度對(duì)小型底棲動(dòng)物的直接影響。
一般情況下, 小型底棲動(dòng)物豐度和生物量在有機(jī)質(zhì)含量高的沉積物中更高, 因?yàn)橛袡C(jī)質(zhì)能為小型底棲動(dòng)物提供大量的食物(任朝亮, 2013; 楊艷云等,2018)。而本實(shí)驗(yàn)中, PMB3的總豐度和總生物量最高,即縊蟶密度高的混養(yǎng)系統(tǒng), 小型底棲動(dòng)物的豐度和生物量越高, 與先前研究結(jié)果相反。這可能是因?yàn)?縊蟶密度提高改善了底質(zhì)的理化性質(zhì)(本研究中,PMB3系統(tǒng)pH 值和ORP 值最高)。在有機(jī)質(zhì)較為充足的情況下, 相對(duì)更優(yōu)的底質(zhì)理化環(huán)境促進(jìn)了小型底棲動(dòng)物的生長(zhǎng)繁殖, 使得小型底棲動(dòng)物的生物量和豐度增加。這與蔡立哲(2010)對(duì)深圳灣小型底棲動(dòng)物的研究一致, 有機(jī)質(zhì)含量與小型底棲動(dòng)物豐度呈顯著負(fù)相關(guān), 有機(jī)質(zhì)含量越高, 底質(zhì)含氧量越低, 含氧量過(guò)低可能導(dǎo)致小型底棲動(dòng)物豐度和生物量降低。
從以上分析可以看出, 養(yǎng)殖系統(tǒng)中養(yǎng)殖生物(蝦、蟹、貝類)和小型底棲動(dòng)物在養(yǎng)殖系統(tǒng)中是相互制約、相互促進(jìn)的有機(jī)關(guān)系。蝦蟹某些生長(zhǎng)階段會(huì)攝食小型底棲動(dòng)物, 對(duì)其生物量造成影響; 貝類能影響底質(zhì)環(huán)境, 進(jìn)而對(duì)小型底棲動(dòng)物生物量及其他養(yǎng)殖生物的生長(zhǎng)產(chǎn)生影響(張繼紅等, 2013)。從本試驗(yàn)結(jié)果看, 在縊蟶放養(yǎng)密度為34.7×104ind./hm2的PMB3系統(tǒng)中,pH、ORP 和小型底棲動(dòng)物的豐度和生物量高于其他處理組, 有較好的環(huán)境效益和養(yǎng)殖效益, 但要獲得最佳的綜合效益, 仍需結(jié)合其他養(yǎng)殖系統(tǒng)優(yōu)化結(jié)果(如系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)要素收支等)進(jìn)一步確定。此外, 由于實(shí)驗(yàn)條件的限制, 本實(shí)驗(yàn)在生產(chǎn)實(shí)踐的基礎(chǔ)上只設(shè)置了3 個(gè)縊蟶密度, 實(shí)驗(yàn)結(jié)果并未表明縊蟶混養(yǎng)密度對(duì)綜合養(yǎng)殖系統(tǒng)底質(zhì)環(huán)境的影響是否存在拐點(diǎn)。因此, 縊蟶密度進(jìn)一步增加對(duì)養(yǎng)殖系統(tǒng)底質(zhì)環(huán)境的影響值得進(jìn)一步探索。
本實(shí)驗(yàn)通過(guò)對(duì)不同養(yǎng)殖系統(tǒng)底泥理化性質(zhì)和小型底棲動(dòng)物豐度、生物量的分析比較, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)在縊蟶放養(yǎng)密度為34.7×104ind./hm2的PMB3系統(tǒng)中, pH、ORP 和小型底棲動(dòng)物的豐度和生物量高于其他處理組, 有機(jī)質(zhì)含量OM 低于其他處理組。因此, 本實(shí)驗(yàn)條件下, 基于養(yǎng)殖系統(tǒng)底質(zhì)環(huán)境變化特征, PMB3為最優(yōu)養(yǎng)殖系統(tǒng)。