邱科程 張榮良 晁 敏 程方平 曾江寧 彭 欣馮志華 陳全震 徐旭丹 黃 偉①

(1. 江蘇海洋大學(xué)海洋科學(xué)與水產(chǎn)學(xué)院 江蘇連云港 222005; 2. 自然資源部第二海洋研究所 自然資源部海洋生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 浙江杭州 310012; 3. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所 上海 200090; 4. 浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所浙江溫州 325005)

魚類早期生活史階段包括魚卵、仔魚和稚魚期,是其生命中最脆弱和對棲息環(huán)境變化最敏感的階段(Houde, 1987; 殷名稱, 1991)。魚類群聚是指生活在同一水域或生境中各種魚類的聚合體, 魚類早期生活史階段的成活率直接關(guān)系到漁業(yè)資源的年際補(bǔ)充量, 是影響魚類早期生活史群聚結(jié)構(gòu)變化的主要因素(Chamberset al, 1997)。研究魚卵、仔稚魚群聚結(jié)構(gòu)是評估漁業(yè)資源可持續(xù)利用度的重要組成, 對于量化海洋魚類資源分布、有效實(shí)現(xiàn)魚類物種的增殖養(yǎng)護(hù)、確定漁場和漁汛等都具有重要意義(Clarket al, 1953)。

海灣生境多樣、餌料豐富, 有利于生物的繁殖和生長, 為海洋魚類提供了重要產(chǎn)卵場、育幼場和索餌場(Archambaultet al, 1999)。魚類早期資源的群聚組成與海灣環(huán)境有密切的聯(lián)系, 良好的海灣環(huán)境有利于提高魚類早期資源的存活率, 并在塑造魚類群聚結(jié)構(gòu)和空間分布以及物種多樣性方面發(fā)揮了重要作用(Bradburyet al, 2008; álvarezet al, 2015)。三門灣位于浙江省中部沿海, 海域面積775 km2, 是浙江省第二大海灣, 入灣河流30 多條, 其中以青溪、白溪和珠游溪最大(曾江寧等, 2011)。三門灣水質(zhì)肥沃, 為魚類產(chǎn)卵育肥提供了良好條件, 使其成為東海漁場的重要組成部分, 是藍(lán)點(diǎn)馬鮫(Scomberomorus niphonius)、鰳(Ilisha elongata)、(Liza haematocheila)等重要經(jīng)濟(jì)種類的產(chǎn)卵場, 也是浙江省魚、蝦、蟹、貝、藻等經(jīng)濟(jì)物種的增養(yǎng)殖基地, 2018 年三門灣海水養(yǎng)殖產(chǎn)量高達(dá)27.7 萬t (周永東等, 2018)。20 世紀(jì)70 年代以來,隨沿岸工農(nóng)業(yè)發(fā)展, 高強(qiáng)度捕撈和環(huán)境污染導(dǎo)致三門灣漁業(yè)呈現(xiàn)資源衰退、遺傳多樣性水平降低的現(xiàn)象(寧修仁, 2005; 王星火等, 2021), 主要表現(xiàn)為低經(jīng)濟(jì)價值魚類數(shù)量增加以及漁獲個體小型化、低齡化(冀萌萌等, 2016)。此外, 一些魚類的產(chǎn)卵習(xí)性也發(fā)生了變化, 表現(xiàn)為產(chǎn)卵場位移, 如小黃魚(Larimichthys polyactis)產(chǎn)卵場逐漸向?yàn)惩獾聂~山漁場轉(zhuǎn)移(凌建忠等, 2006; 周永東等, 2011)。

目前, 關(guān)于三門灣漁業(yè)資源的研究資料十分有限, 僅開展了三門灣游泳動物種類組成、群聚結(jié)構(gòu)特征及物種多樣性等少量研究(蔡萌等, 2009; 李新等,2014; 冀萌萌等, 2016)。但有關(guān)三門灣魚卵、仔稚魚群聚結(jié)構(gòu)等未見相關(guān)報道。本文基于三門灣春、夏兩季調(diào)查資料, 分析了該海域魚卵、仔稚魚的種類組成、時空分布、群聚結(jié)構(gòu)特征等, 探討了群聚結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)性。旨在了解環(huán)境變異條件下三門灣魚類種群早期補(bǔ)充群體分布特征, 為科學(xué)認(rèn)識漁業(yè)種群早期生活史補(bǔ)充過程提供基礎(chǔ)資料和數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查站位和方法

三門灣三面環(huán)陸, 是呈西北-東南走向的半封閉海灣, 在該海域設(shè)置20 個調(diào)查站位(121.45°～122.18°E,28.65°～29.36°N), 根據(jù)底質(zhì)類型、水文條件將其分為灣內(nèi)(1～10)、灣外(11～20)兩個區(qū)域(圖1) (聶振林等,2018)。分別開展夏(2019 年8 月)、春(2020 年4 月)兩季的魚卵、仔稚魚資源調(diào)查。依照《海洋調(diào)查規(guī)范》(中華人民共和國國家質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)檢疫總局等,2018), 采用淺水Ⅰ型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口面積0.2 m2,網(wǎng)口直徑50 cm, 網(wǎng)長145 cm)定量采樣, 由海底至海面進(jìn)行垂直拖網(wǎng), 網(wǎng)口均配備流量計(jì)(Hydro-Bios-438115, 德國)記錄拖網(wǎng)流量值; 采用大型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口面積0.5 m2, 網(wǎng)口直徑80 cm, 網(wǎng)長280 cm)定性采樣, 水平拖網(wǎng)10 min, 平均拖速2 kn。同時, 使用多參數(shù)水質(zhì)分析儀(YSI-Pro, 美國)現(xiàn)場測量水溫、pH、溶解氧、鹽度等環(huán)境參數(shù)。樣品用5%中性甲醛溶液固定保存, 待返回實(shí)驗(yàn)室后進(jìn)行挑選、分類鑒定并計(jì)數(shù), 物種鑒定主要參考《中國近海魚卵與仔魚》(張仁齋, 1985)、《中國近海及其臨近海域魚卵與仔稚魚》(萬瑞景等, 2016)、《長江口魚類》(莊平等, 2006)等資料。魚卵、仔稚魚的數(shù)量分布以每一站位實(shí)際采獲的個體數(shù)表示, 單位分別為粒和尾。

圖1 三門灣魚卵、仔稚魚調(diào)查站位Fig.1 Sampling stations of fish eggs, larvae and juveniles in the Sanmen Bay

1.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

(1) 魚卵、仔稚魚密度G(ind./m3)

式中,G為單位體積海水中魚卵(粒/m3)或仔稚魚個體數(shù)(尾/m3);Na為全網(wǎng)魚卵或仔稚魚個體數(shù);S為網(wǎng)口面積(m2);L為流量計(jì)轉(zhuǎn)數(shù);C為流量計(jì)校正值(C=0.3)(國家海洋局908 專項(xiàng)辦公室, 2006)。

(2) 物種優(yōu)勢度及更替率

用優(yōu)勢度(Y)確定魚卵、仔稚魚的優(yōu)勢種類, 其計(jì)算公式為:

式中,ni為第i種魚的魚卵(或仔稚魚)數(shù)量,N為所有種類的魚卵(或仔稚魚)總數(shù)量,f為站位出現(xiàn)頻率, 取優(yōu)勢度大于0.02 的為優(yōu)勢種(McNaughtonet al, 1967)。

使用種類組成更替率(R)來衡量魚卵、仔稚魚種類組成的季節(jié)更替情況, 其公式為:

式中,a和b分別表示相鄰兩個季節(jié)的物種的種類數(shù),c為兩個季節(jié)共有物種的種類數(shù)(劉瑞玉, 1992)。

(3) 群聚結(jié)構(gòu)分析

采用Primer 6.0 軟件進(jìn)行聚類分析, 為平衡優(yōu)勢種和非優(yōu)勢種在群聚中的作用, 計(jì)算前對原始數(shù)據(jù)矩陣進(jìn)行l(wèi)g(x+1)變換, 再計(jì)算Bray-Curtis 距離, 建立距離矩陣, 最后采用類平均法進(jìn)行聚類并作樹狀圖(Clarke, 1993; Brazneret al, 1997)。為了驗(yàn)證聚類結(jié)果的可信度, 在此基礎(chǔ)上進(jìn)行了非線性多維標(biāo)度排序分析(Nonmetric Multidimensional Scaling, NMDS);應(yīng)用相似性檢驗(yàn)(Analysis of similarities, ANOSIM)非參數(shù)多元分析方法(Clarke, 1993)檢驗(yàn)群落之間的差異顯著性; 應(yīng)用相似性百分比法(Similarity Percentage,SIMPER)分析魚類對站位組內(nèi)相似性和組間相異性的貢獻(xiàn)率; 用脅強(qiáng)系數(shù)(stress)來衡量NMDS 結(jié)果的優(yōu)劣, 此值越小越好, 當(dāng)stress＜0.2 時, 可用NMDS的二維點(diǎn)圖表示, 其圖形有一定的解釋意義; 當(dāng)stress＜0.1 時, 可以認(rèn)為是一個好的排序; 當(dāng)stress＜0.05時, 具有很好的代表性(Khalafet al, 2002)。

(4) 環(huán)境因子分析

采用Canoco 5.0 分析魚類物種與環(huán)境因子之間的關(guān)系并繪制排序圖, 以揭示不同環(huán)境因子對魚卵 、仔稚魚的影響。首先對物種數(shù)據(jù)進(jìn)行消除趨勢對應(yīng)分析(Decentred Correspondence Analysis, DCA), 根據(jù)每個軸的梯度長度(Length of Gradient Axis, LGA)選擇適宜的排序方法。當(dāng) LGA＜3 時, 選擇冗余分析(Redundancy Analysis, RDA); 當(dāng)LGA＞4 時, 則可運(yùn)用典范對應(yīng)分析(Canonical Correspondence Analysis,CCA); 當(dāng)3＜LGA＜4 時, 兩者皆可(Lep?et al, 2003)。根據(jù)DCA 分析結(jié)果, 本文采用線性模型的RDA 分析。

采用 SPSS 23.0 軟件進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA), 檢驗(yàn)物種豐度時空差異性。

2 結(jié)果

2.1 種類及優(yōu)勢種組成

兩季共鑒定出魚卵、仔稚魚8 目21 科40 種, 其中定性樣品鑒定出魚卵、仔稚魚8 目21 科36 種, 定量樣品共4 目11 科24 種(詳見附錄)。定量樣品中鱸形目(Perciformes)種類最多, 鑒定出7 科17 種, 占總采獲量的51.9%; 鰈形目(Pleuronectiformes)最少, 占總采獲量的10.6%。春季調(diào)查中, 鑒定出魚卵4 種, 隸屬于3 目4 科, 仔稚魚6 種, 隸屬于3 目5 科, 魚卵、仔稚魚共有種3 種; 夏季調(diào)查中, 鑒定出魚卵5 種,隸屬于3 目5 科, 仔稚魚13 種, 隸屬于3 目6 科, 魚卵、仔稚魚共有種1 種; 夏季魚卵、仔稚魚采獲量均最多, 分別占總采獲量的20.6%和51.3%; 魚卵采獲量最少的是春季, 占總采獲量的7.5%。

附錄 三門灣春、夏季魚卵、仔稚魚種類組成Appendix Species composition of fish eggs, larvae and juveniles in spring (2020) and summer (2019) in the Sanmen Bay

續(xù)表

根據(jù)優(yōu)勢度(Y)大于0.02 為優(yōu)勢種的原則, 該調(diào)查海域魚卵和仔稚魚優(yōu)勢種共有10 種, 優(yōu)勢度最高的物種為(見表1)。其中春季魚卵樣品中優(yōu)勢種為斑(Konosirus punctatus)、鯛科未定種(Sparidae)、藍(lán)點(diǎn)馬鮫、, 各占春季魚卵樣品的25% (見圖2); 仔稚魚樣品中優(yōu)勢種為, 占春季仔稚魚樣品的76%。夏季魚卵樣品中優(yōu)勢種為舌鰨屬(Cynoglossusspp.)、石首魚科未定種(Sciaenidae)、小公魚屬(Stolephorusspp.), 分別占夏季魚卵樣品的39%、27%、21%; 仔稚魚樣品中優(yōu)勢種為孔蝦虎魚、小公魚屬、細(xì)棘蝦虎魚屬(Acentrogobiusspp.)、縞蝦虎魚屬(Tridentigerspp.),分別占夏季仔稚魚樣品的35%、18%、12%、11%。從生態(tài)類型上看, 春季魚卵、仔稚魚優(yōu)勢種主要是河口性魚類; 夏季魚卵優(yōu)勢種主要是海洋性魚類, 仔稚魚優(yōu)勢種主要是河口性魚類。從空間上看, 灣內(nèi)春、夏兩季優(yōu)勢種共有10 種, 灣外為5 種; 灣內(nèi)魚卵、仔稚魚優(yōu)勢種主要為河口性魚類; 灣內(nèi)、灣外共有優(yōu)勢種4 種(見表2)。

表2 三門灣灣內(nèi)、灣外魚卵、仔稚魚優(yōu)勢種組成Tab.2 Dominant species composition of fish eggs, larvae and juveniles inside and outside the Sanmen Bay

圖2 三門灣魚卵、仔稚魚優(yōu)勢種季節(jié)占比Fig.2 Seasonal proportion of dominant species of fish eggs, larvae and juveniles in the Sanmen Bay

表1 三門灣春、夏兩季魚卵、仔稚魚優(yōu)勢種組成及生態(tài)類型Tab.1 Dominant species composition and ecological types of fish eggs, larvae and juveniles in the Sanmen Bay in spring and summer

2.2 密度時空變化

三門灣魚卵、仔稚魚密度的季節(jié)及空間變化如圖3 所示, 統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示, 春季魚卵、仔稚魚的平均密度均顯著低于夏季(ANOVA,P＜0.05), 其中春季魚卵和仔稚魚的平均密度分別為0.40 ind./m3和1.04 ind./m3;夏季魚卵和仔稚魚的平均密度分別為0.62 ind./m3和1.70 ind./m3; 此外, 圖3a 中出現(xiàn)的異常值, 最大值為夏季仔稚魚5 號站位?？臻g分布見圖3b, 灣內(nèi)春、夏兩季魚卵、仔稚魚密度均高于灣外(1.34 ind./m3vs0.54 ind./m3), 除了夏季灣內(nèi)仔稚魚密度與灣外比較無顯著差異(P＞0.05)外, 春季灣內(nèi)魚卵、仔稚魚密度及夏季灣內(nèi)魚卵密度與灣外比較均具有顯著差異(P＜0.05)。

圖3 三門灣魚卵、仔稚魚密度季節(jié)及空間變化Fig.3 Seasonal and spatial variation in the density of fish eggs, larvae and juveniles in the Sanmen Bay

2.3 群聚結(jié)構(gòu)分析

三門灣20 個調(diào)查站位魚卵、仔稚魚群聚結(jié)構(gòu)季節(jié)變化聚類分析結(jié)果如圖4 所示(其中春季5、6、8、13～18 號站, 夏季2、14、18、20 號站均無采獲, 為減少誤差故不作統(tǒng)計(jì))。春、夏兩個季節(jié)的群聚劃分明顯(7.4%的相似性水平), 相似性檢驗(yàn)(ANOSIM)非參數(shù)多元分析結(jié)果顯示2 個群聚差異極顯著(R=0.589,P＜0.01), 反映出魚卵、仔稚魚群聚結(jié)構(gòu)的季節(jié)演替明顯(圖4a)。NMDS 排序的脅強(qiáng)系數(shù)為0.01 (stress＜0.05),說明NMDS 排序圖具有很好的代表性(圖4b)。兩季物種更替率R達(dá)到100%, 進(jìn)一步說明了三門灣魚卵、仔稚魚群聚結(jié)構(gòu)季節(jié)變化具有極顯著的差異。另外,結(jié)合相似性百分比(SIMPER)分析, 結(jié)果顯示春季形成的灣內(nèi)、灣外群聚結(jié)構(gòu)差異顯著(P＜0.05) (圖4c),主要分歧種有、斑、矛尾蝦虎魚(Chaemrichthys stigmatias)等, 其組間相異性貢獻(xiàn)率達(dá)到76.5% (表3); 而夏季灣內(nèi)、灣外群聚結(jié)構(gòu)無顯著差異(P＞0.05)(圖4d)。

表3 三門灣灣內(nèi)、灣外魚卵、仔稚魚分歧種組成Tab.3 Composition of of fish eggs, larvae and juveniles of different species inside and outside the Sanmen Bay

圖4 三門灣魚卵、仔稚魚群聚結(jié)構(gòu)季節(jié)變化聚類圖、排序圖Fig.4 Clustering and sorting charts of seasonal changes in cluster structures of fish eggs, larvae and juveniles in the Sanmen Bay

2.4 環(huán)境因子分析

三門灣海域魚卵、仔稚魚優(yōu)勢種與環(huán)境因子的RDA 分析結(jié)果如圖5 所示。春季, 5 個環(huán)境因子解釋了物種-環(huán)境關(guān)系的45.8%, 第一RDA 軸(RDA1, 特征值=0.425)和第二RDA 軸(RDA2, 特征值=0.012)表現(xiàn)出很高的物種-環(huán)境相關(guān)性(RDA1 和RDA2 與環(huán)境因子相關(guān)性分別為0.705 和0.458)。蒙特卡洛顯著性檢驗(yàn)結(jié)果顯示, 第一排序軸和所有排序軸均差異不顯著(第一軸:F=10.3,P=0.09; 所有軸:F=2.2,P=0.09)。影響三門灣春季魚卵、仔稚魚群聚的主要環(huán)境因子是水溫、pH、溶解氧, 其中第一排序軸與水溫呈最強(qiáng)正相關(guān), 與水深呈負(fù)相關(guān), 第二排序軸與溶解氧呈正相關(guān), 與水深呈最大負(fù)相關(guān)。結(jié)果還表明斑鯽、等魚卵、仔稚魚受水溫影響較大, 鯛科未定種魚卵、仔稚魚受pH 影響較大。夏季, 5 個環(huán)境因子解釋了物種-環(huán)境關(guān)系的52.3%, 第一RDA 軸(RDA1,特征值= 0.187)和第二RDA 軸(RDA2, 特征值=0.038)表現(xiàn)出良好的物種-環(huán)境相關(guān)性(RDA1 和RDA2 與環(huán)境因子相關(guān)性分別為0.569 和0.523)。蒙特卡洛顯著性檢驗(yàn)結(jié)果顯示, 第一排序軸和所有排序軸差異均不顯著(第一軸:F=3.2,P=0.39; 所有軸:F=1.0,P=0.37)。影響三門灣夏季魚卵、仔稚魚群聚的主要環(huán)境因子是pH、水溫、鹽度, 其中第一排序軸與pH呈最強(qiáng)正相關(guān), 與水溫呈負(fù)相關(guān), 第二排序軸與鹽度呈正相關(guān), 與水深呈最大負(fù)相關(guān)。從物種和環(huán)境因子關(guān)系來看, 孔蝦虎魚魚卵、仔稚魚受pH 響較大, 舌鰨屬、縞蝦虎魚屬受溫度影響較大。

圖5 三門灣海域魚卵、仔稚魚優(yōu)勢種密度與環(huán)境因子之間的關(guān)系Fig.5 Relationship between density of dominant species of fish eggs, larvae and juveniles and environmental factors in the Sanmen Bay

3 討論

3.1 魚卵、仔稚魚組成及優(yōu)勢種

本研究中定量樣品鑒定出的魚卵、仔稚魚隸屬于4 目11 科24 種, 其中鱸形目種類最多, 為7 科17 種,占總采獲量的51.9%, 與舟山漁場(鱸形目共19 種,占47.50%)海域研究結(jié)果相似(劉連為等, 2021)。三門灣魚卵主要優(yōu)勢種為斑、小公魚屬、石首魚科未定種等, 仔稚魚主要優(yōu)勢種為、小公魚屬等, 與象山港、岱衢洋和甌江口等鄰近海域的類似(杜萍等, 2016;王宇壇等, 2017; 樊紫薇等, 2020)。但與長江口沖淡水區(qū)域群落差別較大, 后者以 鳀、鳳鱭等為主要優(yōu)勢種(表4) (吳光宗, 1989; 楊東萊等, 1990)。

20 世紀(jì)50～60 年代, 三門灣漁業(yè)種類主要是小黃魚、帶魚(Trichiurus lepturus)和鲆鰈類等經(jīng)濟(jì)價值較高的底層、近底層魚類(Jin, 2004)。20 世紀(jì)70～80年代以后, 違反自然規(guī)律的過度捕撈已遠(yuǎn)超漁業(yè)資源的再生能力, 使經(jīng)濟(jì)價值較高的魚類資源量不斷下降(凌建忠等, 2006)。此外, 圍填海、海底管線等近岸工程, 進(jìn)一步破壞了三門灣傳統(tǒng)漁業(yè)生物的產(chǎn)卵場和棲息地, 也會影響漁業(yè)資源補(bǔ)充過程(黃潘陽等,2017)。本調(diào)查采集到的魚卵、仔稚魚以小型低值魚類如蝦虎魚、斑、小公魚屬、鯡科未定種、舌鰨屬、石首魚科為主, 帶魚、鲆鰈類等經(jīng)濟(jì)價值較高、營養(yǎng)級較高的種類未出現(xiàn)或數(shù)量較少, 表明該海域優(yōu)勢種可能存在由多種共存逐漸向單種為主轉(zhuǎn)變, 由經(jīng)濟(jì)價值較高的魚類向低經(jīng)濟(jì)價值以及小型化魚類轉(zhuǎn)化的趨勢(張波等, 2004)。

本調(diào)查中魚卵、仔稚魚密度與長江口、舟山漁場、岱衢洋等鄰近海域相近(林楠等, 2016; 樊紫薇等,2020; 劉連為等, 2021)。盡管從“代際”中時間尺度看, 三門灣漁業(yè)資源嚴(yán)重衰退, 但從“年際”短時間尺度上看, 本次調(diào)查仔稚魚密度較2013 年(仔稚魚0.49 ind./m3)已有回升趨勢(表4)。其原因可能是: 近年來三門灣周邊市縣實(shí)施限制捕撈規(guī)格、伏季休漁期、增殖放流等相關(guān)政策, 尤其是2017 年史上最嚴(yán)休漁制度的實(shí)施發(fā)揮了積極作用, 仔稚魚密度變化趨勢反映了三門灣漁業(yè)資源正逐步恢復(fù)(邵晨等,2018)。三門灣增殖放流時間較早, 從20 世紀(jì)90 年代即開始放流對蝦, 至2019 年, 三門灣周邊市縣增殖放流苗種達(dá)2.4 億尾(頭)/年, 主要品種為大黃魚、黑鯛、黃姑魚、斑等(朱維新, 1990; 周永東, 2004)。另一方面, 從三門灣游泳動物生物量資源密度變化來看, 2008 年(175.32 kg/km2)、2013 年(208.37～213.34 kg/km2, 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所,2014)、2015 年(314.44 kg/km2)、2020 年(356.73～384.10 kg/km2), 已初步呈逐年恢復(fù)趨勢(蔡萌等,2009; 冀萌萌, 2016; 馬路闊等, 2022)。

表4 三門灣海域及臨近海域魚卵、仔稚魚密度及優(yōu)勢種的比較Tab.4 The abundance comparison of fish eggs, larvae and juveniles in in the Sanmen Bay and adjacent area

3.2 魚卵、仔稚魚群聚的空間異質(zhì)性

本次調(diào)查灣內(nèi)采獲的魚類優(yōu)勢種多于灣外, 灣內(nèi)采獲的主要為魚卵。從空間分布上看, 灣內(nèi)外春、夏兩季魚卵、仔稚魚的群聚結(jié)構(gòu)差異顯著, 且灣內(nèi)的資源密度均高于灣外。導(dǎo)致這一空間分布格局的主要原因?yàn)? 首先, 魚類優(yōu)勢種的生活習(xí)性, 尤其是產(chǎn)卵時的生境偏好導(dǎo)致灣內(nèi)外的資源量差異。SIMPER 分析結(jié)果顯示,、斑、矛尾蝦虎魚等優(yōu)勢種是導(dǎo)致灣內(nèi)外魚卵、仔稚魚群聚結(jié)構(gòu)差異的主要分歧種(表3)。這些種類主要是河口性魚類, 營養(yǎng)級較低, 產(chǎn)卵量大, 溫鹽度適應(yīng)性強(qiáng), 常年棲息于灣內(nèi), 同時魚卵發(fā)育成仔魚的周期較短(大多數(shù)僅需1～3 d, 稍長的最多5 d), 在灣內(nèi)便發(fā)育成仔魚, 隨海流擴(kuò)散的現(xiàn)象不明顯, 這一結(jié)果也印證了優(yōu)勢種對于群聚結(jié)構(gòu)的塑造作用。其次, 三門灣是一個半封閉性港灣, 受外海海流影響較小, 同時涉海工程如圍涂進(jìn)一步縮減了灣內(nèi)灘涂面積, 使灣內(nèi)納潮量減小, 導(dǎo)致流速亦相應(yīng)減小, 水體滯留時間增長(黃潘陽等, 2017)。由于魚卵不具備活動能力, 隨著波浪漂流, 故灣內(nèi)魚卵隨海流擴(kuò)散的現(xiàn)象不明顯(王建茹等, 2010)。最后, 三門灣流域咸淡水交匯充分的灣內(nèi)水域, 大量陸源輸入的營養(yǎng)鹽會刺激藻類的生長, 進(jìn)而通過食物鏈間接為魚類提供了豐富的餌料, 因而相比灣外更可能成為魚類理想的產(chǎn)卵場(曾江寧等, 2011)。

另一方面, 魚卵和仔稚魚的生長發(fā)育、數(shù)量分布等與海流、鹽度以及水溫等環(huán)境因子密切相關(guān)(Milleret al, 2009)。環(huán)境因子分析結(jié)果表明本研究中引起三門灣海域魚卵、仔稚魚群聚結(jié)構(gòu)空間變化的主要因子是溫度。其中, 春季灣內(nèi)平均水溫(18.44 °C)明顯高于灣外(16.95 °C), 根據(jù)Hurst 等(2010)對魚卵生長動力學(xué)研究, 魚類在產(chǎn)卵期和仔魚期的大小與溫度呈正相關(guān)。春季魚卵、仔稚魚優(yōu)勢種斑、藍(lán)點(diǎn)馬鮫、等種類所占比例較大, 且多為暖溫(水)性中上層魚類,對環(huán)境變化的敏感度較高, 受水溫影響較大, 由此形成了灣內(nèi)物種多樣且產(chǎn)卵頻繁的空間特征。夏季, 盡管灣內(nèi)平均水溫(29.50 °C)略低于灣外(29.70 °C), 但舌鰨屬、縞蝦虎魚屬、孔蝦虎魚等都為底層魚類, 此外, 灣內(nèi)餌料豐富, 魚卵發(fā)育成仔、稚魚后可就地索餌。因此, 形成了灣內(nèi)魚卵、仔稚魚密度高于灣外的分布格局。本研究中, 斑、鯛科未定種、等分布還與pH 呈正相關(guān), pH 主要通過影響仔稚魚的嗅覺等調(diào)控魚類生長發(fā)育(Mundayet al, 2009)。研究表明pH≥8.1 時, pH 與魚卵、仔稚魚豐度呈負(fù)相關(guān)(王九江等, 2019)。本研究中灣內(nèi)pH (8.07)略小于灣外(8.15),更適宜仔稚魚生活。鹽度對魚卵、仔稚魚分布的影響與魚類本身特性有關(guān), 魚卵、仔稚魚對鹽度的適應(yīng)范圍較窄, 對鹽度的適應(yīng)性隨著仔稚魚的生長逐漸增強(qiáng)(黃永春等, 2006)。本研究中鹽度對魚卵、仔稚魚的影響并不明顯, 這可能是由于本調(diào)查采集的主要種類斑、鯛科未定種、等是廣鹽性魚類, 對鹽度有較強(qiáng)的耐受性。

3.3 魚卵、仔稚魚群聚的季節(jié)變化

群聚結(jié)構(gòu)季節(jié)變化聚類分析顯示, 調(diào)查海域魚卵、仔稚魚組成存在明顯的季節(jié)變化, 與長江口(蔣玫等, 2014)、杭州灣(閆欣等, 2014)、舟山群島外海域(于南京等, 2020)等臨近海域魚卵、仔稚魚群聚結(jié)構(gòu)季節(jié)變化結(jié)果相符(陳淵戈等, 2015; 樊紫薇等, 2020)。一方面, 魚類產(chǎn)卵存在特定的時間節(jié)律。通常魚類的產(chǎn)卵期為該海域魚卵大量集中出現(xiàn)的時期(趙優(yōu)等,2008), 夏季三門灣的魚卵、仔稚魚豐度均達(dá)到最高值,意味著該季節(jié)多數(shù)魚類進(jìn)入產(chǎn)卵期。春、夏兩季節(jié)魚卵、仔稚魚物種(尤其是優(yōu)勢種)更替明顯, 且三門灣往年漁業(yè)資源調(diào)查結(jié)果顯示, 成魚的優(yōu)勢種更替情況與之相符(冀萌萌等, 2016; 聶振林等, 2018; 俞松立等, 2021)。另一方面, 長距離洄游物種(如藍(lán)點(diǎn)馬鮫), 清明節(jié)前后進(jìn)入灣內(nèi)產(chǎn)卵并滯留到秋季, 其稚魚主要在島嶼及巖礁附近海域索餌, 且夏季通常棲息于中上層, 故容易被采獲。舌鰨屬每年12 月起向?yàn)惩鈻|部海域越冬洄游, 翌年2 月向浙江沿海產(chǎn)卵洄游, 主要產(chǎn)卵期是5～8 月, 且主要產(chǎn)卵場在灣外(周永東等, 2018)。這些魚類的產(chǎn)卵洄游習(xí)性很大程度上影響了群聚的季節(jié)變化。

此外, 三門灣屬暖溫帶海域, 受陸地徑流、江浙沿岸流及臺灣暖流等水團(tuán)共同影響, 季節(jié)差異明顯,如海域潮流場流速的季節(jié)變化為夏季略大于冬季,秋季略大于春季(曾江寧等, 2011); 寒暖流交匯使海水?dāng)_動, 下層營養(yǎng)物質(zhì)帶到表層, 有利于魚類繁殖索餌, 相互作用下形成魚卵、仔稚魚群聚的季節(jié)差異(張啟龍等, 2007)。

4 結(jié)論

(1) 三門灣海域魚卵、仔稚魚的數(shù)量及分布現(xiàn)狀:兩季共采獲到魚卵、仔稚魚8 目21 科40 種, 其中定性樣品共采獲魚卵、仔稚魚8 目21 科36 種, 定量樣品共采獲魚卵、仔稚魚4 目11 科24 種?？傮w而言, 三門灣魚卵、仔稚魚資源密度與周圍海域相近, 優(yōu)勢種種類差異不大。

(2) 空間分布上, 三門灣灣內(nèi)與灣外魚卵、仔稚魚群聚的組成存在明顯差異。主要由魚類優(yōu)勢種的生活習(xí)性以及產(chǎn)卵時的生境偏好導(dǎo)致灣內(nèi)外的資源量差異。SIMPER 分析結(jié)果顯示, 其群聚空間差異主要由、斑、矛尾蝦虎魚等分歧種引起。此外, RDA分析結(jié)果顯示, 引起三門灣海域魚卵、仔稚魚群聚結(jié)構(gòu)空間變化的主要環(huán)境因子是溫度。

(3) 季節(jié)變化上, 三門灣春夏兩季魚卵、仔稚魚優(yōu)勢種更替明顯。春季魚卵、仔稚魚優(yōu)勢種主要為斑、鯛科未定種、藍(lán)點(diǎn)馬鮫、; 夏季魚卵、仔稚魚優(yōu)勢種主要為舌鰨屬、石首魚科未定種、小公魚屬等。