云南短頭熊蜂的繁育特性研究

秦加敏，丁桂玲，黃家興，蘇 睿，楊 爽，宋文菲，梁 鋮*

(1. 云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶桑蜜蜂研究所，云南蒙自 661101；2. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部授粉昆蟲生物學(xué)重點開放實驗室，北京 100093)

熊蜂是重要的傳粉昆蟲，繁育熊蜂為農(nóng)作物授粉，是生產(chǎn)綠色農(nóng)產(chǎn)品的配套技術(shù)，可以降低勞動成本，減少外源植物激素的應(yīng)用。隨著設(shè)施農(nóng)業(yè)和熊蜂商品化的發(fā)展，熊蜂對溫室作物的授粉服務(wù)變得越來越重要，需求量日益增加(Velthuis and van Doorn, 2006; Yoon and Lee, 2014)。全球約有260種熊蜂(Cameron and Sadd, 2020)，而被馴化推廣應(yīng)用的只是其中少數(shù)幾種，包括歐洲的地熊蜂Bombusterrestris，中國的蘭州熊蜂B.lantschouensis和密林熊蜂B.patagiatus，美國的B.impatiens(黃家興和安建東, 2018; Campbelletal., 2019)。全球熊蜂資源豐富，可生產(chǎn)應(yīng)用的物種較少，其原因主要與熊蜂的繁育特性有關(guān)。目前，歐洲的地熊蜂是全球范圍內(nèi)商業(yè)化應(yīng)用最多的授粉熊蜂(Velthuis and van Doorn, 2006)。研究表明，地熊蜂在日本、澳大利亞、新西蘭、以色列、智利等多個國家已經(jīng)造成了生物入侵，與本土熊蜂競爭食物和棲息場所，甚至同本土熊蜂雜交，導(dǎo)致不孕和子代退化(謝正華和唐亞, 2009; Tsuchidaetal., 2019)。中國研究發(fā)現(xiàn)，地熊蜂能夠干擾本土熊蜂正常交尾，具有較高的生殖干擾風(fēng)險(袁曉龍等, 2018)。鑒于此，挖掘本土熊蜂資源，繁育農(nóng)業(yè)授粉蜂群至關(guān)重要。

熊蜂屬Bombus內(nèi)除擬熊蜂亞屬Psithyrus物種外均為初級社會性昆蟲，大多數(shù)熊蜂一年發(fā)生一代。早春，蜂王出蟄采集食物，卵巢發(fā)育后選址筑巢，產(chǎn)第1批卵并獨自哺育，第1批工蜂出房后協(xié)助蜂王培育后代，外出采集食物，蜂王留在巢內(nèi)專職產(chǎn)卵。夏末，蜂群快速壯大，培育子代雄性蜂和蜂王，子代蜂王交尾后進(jìn)入滯育狀態(tài),持續(xù)6～9個月，老蜂王、工蜂和雄性蜂陸續(xù)死亡，蜂群自然解體消亡(Alford, 1969; Beekman and Stratum, 2000)。熊蜂廣泛分布于歐洲、亞洲和美洲大陸，甚至在北極圈以南88 km的地方也有分布(Williams, 1998)，不同的熊蜂種間繁育特性差異較大，中國本土紅光熊蜂B.ignitus、密林熊蜂、火紅熊蜂B.pyrosoma、重黃熊蜂B.picipes和蘭州熊蜂在人工飼養(yǎng)條件下，產(chǎn)卵蜂王率高，工蜂數(shù)量都在110頭以上，雄性蜂數(shù)量在160頭以上，子代蜂王數(shù)量在30頭以上，易于人工馴養(yǎng)；而朝鮮熊蜂B.koreanus、斯熊蜂B.sichelii、黑尾熊蜂B.melanurus及富麗熊蜂B.opulentus的產(chǎn)卵蜂王率和成群率低(安建東等, 2010)。同一物種因地理分布的不同繁育特性也存在差異。安納托利亞地區(qū)的地熊蜂在室內(nèi)飼養(yǎng)，平均每群只產(chǎn)生蜂王27.8頭，工蜂131.5頭，雄性蜂332頭(Yeninar and Kaftanoglu, 1997)；而中國新疆西部地區(qū)捕獲的地熊蜂室內(nèi)飼養(yǎng)，每群平均產(chǎn)生蜂王151頭，工蜂296頭，雄蜂450頭(Zhangetal., 2018)。因此，開展熊蜂的繁育特性研究對于挖掘本土熊蜂資源和開發(fā)新的農(nóng)業(yè)授粉蜂種是極為重要的。

短頭熊蜂B.breviceps隸屬于阿熊蜂亞屬Alpigenobombus，主要分布在中國南方及東南亞地區(qū)(Williamsetal., 2009; Naeemetal., 2019)，通過體色模式變化分析表明中國西南山地是該物種的多樣性中心(Williams, 2007; Williamsetal., 2009)。云南省自然地理環(huán)境復(fù)雜多樣，氣候獨特，熊蜂物種資源豐富，在所記錄的35種熊蜂中，短頭熊蜂地理分布跨越多個氣候帶和生物地理區(qū)劃，為眾多野生植物和農(nóng)作物的重要傳粉者，是境內(nèi)優(yōu)勢熊蜂種(梁鋮等, 2018)。近年來，短頭熊蜂被成功繁育，其群勢強，是一種新的具有較大農(nóng)業(yè)授粉應(yīng)用潛能的本土傳粉蜂資源(Liangetal., 2020)。但不同地理分布的短頭熊蜂的繁育特性是否存在差異，目前還不清楚。因此，本研究收集云南不同地區(qū)的短頭熊蜂蜂王進(jìn)行人工飼養(yǎng)，比較分析其繁育特性，旨在為本土熊蜂資源的繁育技術(shù)集成和推廣提供參考，對我國熊蜂種質(zhì)資源保護(hù)和開發(fā)應(yīng)用具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

于2019年3-4月在云南屏邊、個舊和昆明3個地區(qū)抓捕出蟄約7 d的野生短頭熊蜂蜂王，用GPS記錄地理位置信息，采集信息見表1。

1.2 數(shù)據(jù)收集

將捕獲的蜂王放入同一間飼養(yǎng)室，室內(nèi)溫度29± 1℃，相對濕度60%±5%，每隔一天飼喂一次50%蔗糖溶液(w/w)和新鮮花粉團(tuán)，每次飼喂時觀察并記錄蜂群以下幾項發(fā)育指標(biāo)。

表1 云南省不同地區(qū)短頭熊蜂蜂王的數(shù)量

產(chǎn)卵前期：從開始飼養(yǎng)蜂王到見到第1個卵包的間隔天數(shù)；工蜂發(fā)育歷期：主要記錄第1批工蜂卵、幼蟲、蛹的發(fā)育時間；卵期：從見卵包到卵包明顯變大，蠟被內(nèi)可見小幼蟲時的間隔天數(shù)；幼蟲期：小幼蟲時到大幼蟲吐絲做繭時的天數(shù)；蛹期：從吐絲做繭的次日到工蜂出房時的間隔天數(shù)；始見工蜂時間，從開始飼養(yǎng)到第1頭工蜂出房的間隔天數(shù)；產(chǎn)卵蜂王率：產(chǎn)卵蜂王占試驗蜂王的比例；蜂群可應(yīng)用率：工蜂數(shù)量50～60頭并且蜂王健康、產(chǎn)卵正常的蜂群占試驗蜂王總數(shù)的比例(Gureletal., 2012)。工蜂、雄性蜂和子代蜂王的數(shù)量：每個蜂群最終羽化出房的工蜂、雄性蜂和子代蜂王的數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

2 結(jié)果與分析

2.1 蜂王產(chǎn)卵前期和工蜂發(fā)育期

熊蜂是完全變態(tài)昆蟲，個體發(fā)育經(jīng)歷卵、幼蟲、蛹和成蟲四個階段。數(shù)據(jù)分析顯示，在相同的飼養(yǎng)條件下，3個不同地區(qū)短頭熊蜂第1批出房工蜂的卵期、幼蟲期和蛹期差異不顯著(P>0.05)；屏邊地區(qū)的蜂王產(chǎn)卵前期時間最長(15.2±13.1 d)，顯著高于個舊地區(qū)(9.6±4.9 d)和昆明地區(qū)(8.9±3.7 d)(P<0.05)，個舊和昆明兩地區(qū)短頭熊蜂蜂王產(chǎn)卵前期差異不顯著(P>0.05)(表2)。

表2 云南省不同地區(qū)短頭熊蜂第1批工蜂發(fā)育歷期

2.2 蜂群生長特性

在相同飼養(yǎng)條件下，屏邊地區(qū)的短頭熊蜂蜂王組建的蜂群始見工蜂歷時最長(43.7±14.0 d)，顯著高于個舊地區(qū)(36.7±5.9 d)和昆明地區(qū)(36.0±5.9 d)(P<0.05)，蜂群工蜂數(shù)量達(dá)到6頭、30頭和60頭的歷時最長，顯著高于個舊和昆明兩個地區(qū)(P<0.05)。個舊和昆明兩個地區(qū)短頭熊蜂蜂群始見工蜂時間及工蜂數(shù)量達(dá)到6頭、30頭和60頭歷時差異不顯著(P>0.05)(表3)。

表3 云南省不同地區(qū)短頭熊蜂蜂群生長特性比較

2.3 產(chǎn)卵蜂王率和蜂群可應(yīng)用率

在相同的飼養(yǎng)條件下，昆明地區(qū)的短頭熊蜂產(chǎn)卵蜂王率為94.7%，依次高于屏邊地區(qū)(90.4%)和個舊地區(qū)(75.9%)。三地的短頭熊蜂蜂群可應(yīng)用率均超過60%，從高到低依次是昆明地區(qū)84.2%，個舊地區(qū)72.4%，屏邊地區(qū)63.5%(圖1)。

2.4 群勢

在相同的飼養(yǎng)條件下，昆明地區(qū)的短頭熊蜂蜂群工蜂數(shù)量最少(313±88頭)，顯著低于屏邊地區(qū)(426±185頭)和個舊地區(qū)(462±137頭)(P<0.05)，但子代蜂王數(shù)量(50±31頭)顯著高于屏邊地區(qū)(31±23頭)和個舊地區(qū)(28±22頭)(P<0.05)，雄性蜂數(shù)量(670±185頭)也顯著高于屏邊地區(qū)(464±245頭)(P<0.05)，但與個舊地區(qū)(564±299頭)相比差異不顯著(P>0.05)，3個地區(qū)短頭熊蜂的群勢(三型蜂數(shù)量之和)差異不顯著(P>0.05)(表4)。

圖1 云南省不同地區(qū)短頭熊蜂產(chǎn)卵蜂王率和蜂群可應(yīng)用率Fig.1 Egg laying rate and the saleable colony production rate of Bombus breviceps from different regions of Yunnan

表4 云南省不同地區(qū)短頭熊蜂的群勢

3 結(jié)論與討論

短頭熊蜂是云南境內(nèi)的優(yōu)勢蜂種，其群勢大，分布廣，說明其有較強環(huán)境適應(yīng)性(Liangetal., 2020)。本實驗采集的蜂王均來自云南境內(nèi)，但在相同的飼養(yǎng)條件下蜂王產(chǎn)卵前期、蜂群發(fā)育歷期、三型蜂數(shù)量等方面存在顯著性差異，可能與采樣地點的生境差異有關(guān)。3個采樣地點，在自然地理、氣候和生物區(qū)劃方面是不同的。昆明位于云南北部，屏邊和個舊位于南部，南北緯度相隔約2度，氣候方面昆明屬于北亞熱帶，個舊屬于中亞熱帶，屏邊屬于南亞熱帶(段旭等, 2011)，云南熊蜂地理區(qū)劃中個舊和屏邊屬于同一小區(qū)，與昆明不同，也就是說個舊、屏邊與昆明熊蜂物種組成不相似(梁鋮等, 2018)，其次在云南植物地理區(qū)劃方面，也屬于不同的小區(qū)(Lietal., 2015)，存在不同的蜜粉源植物。昆明地區(qū)的工蜂數(shù)量最少，明顯少于屏邊和個舊地區(qū)，這可能是南、北兩地不同的氣候環(huán)境引起短頭熊蜂的生物學(xué)特性的變化。

蜂王的產(chǎn)卵前期對人工飼養(yǎng)的效率產(chǎn)生影響，是評價飼養(yǎng)技術(shù)和蜂種特性重要的指標(biāo)。屏邊地區(qū)短頭熊蜂蜂王產(chǎn)卵前期和始見工蜂時間均最長，其次是個舊，昆明地區(qū)最短，除了生物學(xué)特性的差異，也可能與當(dāng)?shù)匦芊浞渫醣旧淼慕】禒顩r有關(guān)。本研究短頭熊蜂蜂王產(chǎn)卵前期和始見工蜂時間比歐洲地熊蜂Bombusterrestris蜂王產(chǎn)卵前期(6.9～11.2 d)和始見工蜂時間(27.3～34.2 d)略長(Imranetal., 2017)，在繁育可應(yīng)用蜂群上可能需要更長的時間。此外，無病蟲害的蜂王產(chǎn)卵前期較短，蜂群的成群率高，有病蟲害的蜂王往往推遲產(chǎn)卵，蜂群的成群率低(Imhoof and Schmid, 1999)。泰國北部的短頭熊蜂被熊蜂微孢子蟲Nosemabombi和東方蜜蜂微孢子蟲Nosemaceranae感染(Sinpooetal., 2019)，同屬東南亞的云南短頭熊蜂是否被感染而導(dǎo)致蜂王產(chǎn)卵前期不同，還有待進(jìn)一步研究。盡管屏邊地區(qū)的蜂王產(chǎn)卵前期時間顯著高于昆明和個舊兩個地區(qū)，但并不影響蜂群的整體群勢。

熊蜂的進(jìn)化程度比較低，對環(huán)境變化的調(diào)控能力差，其發(fā)育狀況受環(huán)境因素的影響很大(Gurel and Gosterit, 2008)，相同的飼養(yǎng)條件下 3個不同地區(qū)的短頭熊蜂工蜂個體發(fā)育的卵期、幼蟲期、蛹期均沒有顯著性差異。然而，在人工飼養(yǎng)條件下，開箱檢查和飼喂食物可能影響蜂王對卵和幼蟲的保溫作用，進(jìn)而影響卵的孵化和幼蟲發(fā)育，工蜂的發(fā)育期與自然界是否相似，有待進(jìn)一步研究。

在相同的飼養(yǎng)條件下，短頭熊蜂產(chǎn)卵蜂王率從高到低依次為昆明、屏邊和個舊，昆明和個舊兩地的蜂群可應(yīng)用率皆高于屏邊，昆明地區(qū)所有成群的蜂群均能達(dá)到市場可應(yīng)用要求(Gureletal., 2012)。盡管昆明地區(qū)的工蜂數(shù)量明顯少于個舊和屏邊，蜂王數(shù)量明顯高于個舊和屏邊兩個地區(qū)，但3個地區(qū)蜂群的群勢沒有顯著差異。與其它人工飼養(yǎng)的熊蜂相比，3個地區(qū)短頭熊蜂工蜂數(shù)量均高于歐洲地熊蜂及我國北方的密林熊蜂、紅光熊蜂和蘭州熊蜂(Zhangetal., 2018)。昆明地區(qū)短頭熊蜂工蜂數(shù)量與美國的B.impatiens相近，但子代蜂王和雄性蜂數(shù)量較多(Cnaanietal., 2002)。云南3個地區(qū)的短頭熊蜂在群勢上都具有明顯優(yōu)勢，在為花朵數(shù)量多的作物授粉可能更占優(yōu)勢。但產(chǎn)生子代蜂王的數(shù)量與歐洲地熊蜂及我國北方的本土熊蜂相比還有差距，在種群擴(kuò)大方面還需加強優(yōu)良蜂王培育技術(shù)研究。

總之，云南不同地區(qū)短頭熊蜂的人工繁育特性存在差異，可能存在南、北兩個類群，但這還需要進(jìn)一步開展生物學(xué)特性和系統(tǒng)發(fā)育生物學(xué)研究。云南短頭熊蜂群勢強，易于人工繁育，具有重要的授粉利用價值，本研究結(jié)果可為云南短頭熊蜂的繁育技術(shù)集成和推廣提供參考，進(jìn)而為云南設(shè)施花卉、水果、蔬菜、堅果及中藥材等產(chǎn)業(yè)提供授粉服務(wù)，助力云南高原特色現(xiàn)代農(nóng)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展。