周 帥，周曉梅，張 榮，周本達(dá)，李 潔

(1.安徽國(guó)防科技職業(yè)學(xué)院 基礎(chǔ)教學(xué)部，安徽 六安 237011; 2.皖西學(xué)院 金融與數(shù)學(xué)學(xué)院，安徽 六安 237012)

寄生與許多水生物種和陸地物種入侵有關(guān)[1-2]，通常伴隨著集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)[3-4].特征調(diào)節(jié)的間接作用能夠解釋集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)的存在[4-5].當(dāng)生態(tài)條件發(fā)生變化時(shí)，入侵系統(tǒng)中通常會(huì)發(fā)生特征改變，入侵物種和本地物種遇到彼此，生存條件受到對(duì)方的影響會(huì)發(fā)生變化，從而促使特征發(fā)生變化.已有的研究表明：?jiǎn)畏N特征變化對(duì)集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)的共存結(jié)果產(chǎn)生影響[6-7].但是，寄生對(duì)宿主的影響不是單一的；一旦感染，宿主所有的特征都會(huì)受到影響[8-10].因此，有必要進(jìn)一步研究宿主的多種特征同時(shí)改變的情形.本文考慮了寄生對(duì)改變宿主的種間捕食和種內(nèi)捕食特征產(chǎn)生的影響.宿主被感染時(shí)，捕食的能力降低同時(shí)被捕食的風(fēng)險(xiǎn)增大，因此，易感染者對(duì)已感染者的種間捕食和種內(nèi)捕食分別變?yōu)椋篽γij,gk(h,g>1).其中，γij,,k分別表示種間捕食和種內(nèi)捕食參數(shù).反之，已感染者對(duì)易感染者的種間捕食和種內(nèi)捕食分別變?yōu)椋簄γij,vk(0

1 模型與模擬

為了研究寄生調(diào)節(jié)的兩種捕食特征變化對(duì)集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)的影響，稍微修改Hatcher等[6]的模型，建立一個(gè)新的生態(tài)-傳染病模型并作以下假設(shè)：

(1)采用非對(duì)稱集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)，種間捕食占據(jù)優(yōu)勢(shì)的稱為捕食者(γ12=0.015[11])，處劣勢(shì)的稱為食餌(γ21=0.01[12])，以下參數(shù)的下標(biāo)為1表示的食餌，2表示的是捕食者.

(2)捕食者和食餌的生長(zhǎng)都符合Logistic規(guī)律，其中，ri(i=1, 2)是內(nèi)稟增長(zhǎng)率，取值為：1[11]；αii(i=1, 2)和αij(i,j=1, 2)分別是種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和種間競(jìng)爭(zhēng)參數(shù)，αii(i=1, 2)=0.005[12]，αij(i,j=1, 2)=0.0005[12].

(3)同一種群Ni(i=1, 2)分為兩類:Si(i=1, 2)和Ii(i=1, 2), 分別表示易感染和已感染；初始時(shí)刻：Si(i=1, 2)=9,Ii(i=1, 2)=1[6].

(4)疾病的傳播途徑有兩種：種內(nèi)傳播(參數(shù)為：βii(i=1, 2)=0.05[6])和種間傳播(參數(shù)為：βij(i=1, 2)=0.05[6])；傳播方式為接觸式的水平傳播，已感染者生育的后代為易感染者，已感染者較易感染者死亡率增加，即為毒性(參數(shù)為：Ωi(i=1, 2))，圖1和圖2中的取值為0.

(5)除了種間捕食之外，兩物種內(nèi)部會(huì)發(fā)生線性種內(nèi)捕食，捕食率k=0.01[6].

(6)種間捕食和種內(nèi)捕食均會(huì)受到寄生的影響，導(dǎo)致易感染者對(duì)已感染者的種間捕食和種內(nèi)捕食分別變?yōu)椋篽γij,gk(h,g>1)，而已感染者對(duì)易感染者的種間捕食和種內(nèi)捕食分別變?yōu)椋簄γij,vk(0

以上參數(shù)，單個(gè)下標(biāo)表示參數(shù)取值，雙下標(biāo)表示后面下標(biāo)對(duì)前面下標(biāo)的作用.

在Hatcher等[6]和周帥等[7]模型基礎(chǔ)上，為考慮寄生調(diào)節(jié)的兩種捕食特征變化的影響，特建立如下模型：

γ12I1(hS2+I2)-Ω1I1,

γ21I2(hS1+I1)-Ω2I2.

2 結(jié)果

2.1 種群時(shí)間動(dòng)態(tài)變化

由圖1可知：在沒(méi)有特征調(diào)節(jié)的前提下，食餌很快滅絕，滅絕時(shí)間約為50；而捕食者密度很快達(dá)到80并維持平衡狀態(tài)，此時(shí)只有捕食者單獨(dú)存在，這種現(xiàn)象是由捕食者對(duì)食餌的種間捕食優(yōu)勢(shì)所致(圖1A).然而，當(dāng)在集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)中考慮特征調(diào)節(jié)的時(shí)候，這種現(xiàn)象立刻被打破了，出現(xiàn)共存的現(xiàn)象(圖1B、C).寄生調(diào)節(jié)的易感染者的種間捕食和種內(nèi)捕食特征變化的融合作用能夠促進(jìn)共存(圖1B)，這主要是易感染捕食者對(duì)已感染捕食者和食餌的捕食率增加，從而使得部分易感染食餌幸免于難，捕獲的這部分食物雖然能夠滿足捕食者的需要，但相對(duì)于易感染食餌而言質(zhì)量較低，所以呈現(xiàn)出捕食者的總體密度略低于圖1A中的密度；再加上易感染食餌對(duì)已感染食餌的捕食率增加使得食餌和捕食者之間的資源競(jìng)爭(zhēng)減弱，進(jìn)一步促進(jìn)自身的續(xù)存.寄生調(diào)節(jié)的已感染者的種間捕食和種內(nèi)捕食特征變化的融合作用也能促進(jìn)共存(圖1C)，這主要是由已感染食餌的種內(nèi)捕食強(qiáng)度下降所致，與此同時(shí)，易感染食餌對(duì)已感染食餌的捕食卻沒(méi)有減弱導(dǎo)致易感染食餌能夠通過(guò)種內(nèi)捕食獲得相當(dāng)多的能量，從而減弱與捕食者之間的關(guān)系，促進(jìn)共存.通過(guò)圖1A能夠看到：已感染捕食者的種群密度較大，易感染捕食者的種群密度較小，因此，會(huì)導(dǎo)致捕食者對(duì)食餌的總體捕食強(qiáng)度減弱.對(duì)比圖1B、C能夠得出：平衡時(shí)，圖1C的食餌密度大概為35，而圖1B中食餌的密度約為15，因此寄生對(duì)已感染者的融合調(diào)節(jié)促進(jìn)共存的作用更加明顯.

圖1 不同特征調(diào)節(jié)對(duì)種群動(dòng)態(tài)的影響.

2.2 內(nèi)稟增長(zhǎng)率的參數(shù)空間受不同特征調(diào)節(jié)融合作用的影響

內(nèi)稟增長(zhǎng)率對(duì)物種的影響至關(guān)重要，也是生態(tài)學(xué)中具有意義的參數(shù)，能夠決定弱勢(shì)物種的續(xù)存方式，對(duì)較高生態(tài)位的捕食方式和遷移影響深遠(yuǎn)，因此有必要繼續(xù)研究在不同特征調(diào)節(jié)下的物種續(xù)存參數(shù)空間.通過(guò)圖2能夠得出：在一定范圍內(nèi)，隨著r2的增大，系統(tǒng)的變化情況為：食餌→食餌和捕食者→捕食者；隨著r1的增大，系統(tǒng)的變化情況為：捕食者→ 食餌和捕食者→食餌；符合實(shí)際情況.通過(guò)圖1能夠看出兩種特征調(diào)節(jié)參數(shù)的融合作用促進(jìn)共存，但是單個(gè)影響尚不清楚，因此接下來(lái)研究依次增加參數(shù)產(chǎn)生的影響.對(duì)比圖2A、B, 后者的共存區(qū)域明顯增大，因此，寄生調(diào)節(jié)的已感染者的種間捕食特征變化v能夠促進(jìn)共存，而在加入已感染者的種內(nèi)捕食特征變化n之后(圖2C)，共存空間進(jìn)一步增大，但是在考慮了已感染者的種間捕食特征變化v之后，共存空間卻出現(xiàn)減少的趨勢(shì)，這表明v會(huì)抑制共存，主要是由于已感染食餌和已感染捕食者分別對(duì)易感染捕食者和易感染食餌的種間強(qiáng)度減弱會(huì)釋放出更多的易感染捕食者和食餌，從而出現(xiàn)更多易感染捕食者和食餌之間的種間關(guān)系導(dǎo)致食餌處于劣勢(shì)地位.結(jié)合圖1C可知，已感染者的種內(nèi)捕食特征調(diào)節(jié)作用強(qiáng)于已感染者的種間捕食特征調(diào)節(jié)作用.

圖2 不同特征調(diào)節(jié)下內(nèi)稟增長(zhǎng)率參數(shù)空間的變化

2.3 額外致死率影響種群的密度

宿主在感染寄生之后可能會(huì)受到寄生的影響，也可能由于自身的抵抗力較高不受影響，因此，有必要研究在不同致死率情形下的物種共存情況，尤其是在當(dāng)前新型冠狀病毒仍存在的前提下，致死率和傳染性成為和新冠病毒息息相關(guān)的兩個(gè)名詞.接下來(lái)研究了在Ω1=Ω2=Ω==前提下的種群密度變化趨勢(shì)，圖3整體呈現(xiàn)的趨勢(shì)大體為：隨著毒性Ω的增強(qiáng)，捕食者的密度將下降，而食餌的密度逐漸增加，兩者趨于共存，我們將食餌開始和捕食者共存時(shí)的疾病毒性定義為臨界致死率.圖3A表明：無(wú)特征調(diào)節(jié)時(shí)食餌會(huì)滅絕的情況，此時(shí)的臨界致死率較低；當(dāng)加入特征調(diào)節(jié)n時(shí)，臨界致死率相對(duì)于圖3A來(lái)說(shuō)有所增加(圖3B)，這表明n不利于共存，這與圖2得到的結(jié)論吻合.圖3C、D均呈現(xiàn)促進(jìn)共存的情況，補(bǔ)充并進(jìn)一步驗(yàn)證了圖2的結(jié)論.

圖3 在不同特征調(diào)節(jié)下種群密度受致死率的影響

3 討論

本文融合了Hatcher等[6]和周帥等[7]模型研究了寄生調(diào)節(jié)的兩種捕食特征變化對(duì)集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)物種動(dòng)態(tài)和共存產(chǎn)生的影響，并考慮了染病產(chǎn)生的額外死亡率對(duì)系統(tǒng)的影響.建立新的微分方程模型，討論了單個(gè)多種組合特征調(diào)節(jié)的影響，并比較了它們之間的差異和強(qiáng)弱.結(jié)果表明：寄生調(diào)節(jié)的易感染者種內(nèi)捕食特征變化、已感染者種內(nèi)捕食特征變化和易感染者種間捕食特征變化均有益于捕食者和食餌之間的共存，增加兩者之間共存區(qū)域；然而已感染者種間捕食特征變化卻對(duì)共存不利，使得共存區(qū)域減少，相對(duì)于單種特征調(diào)節(jié)來(lái)說(shuō)，兩種捕食特征變化會(huì)相互影響，寄生調(diào)節(jié)已感染者的兩種特征發(fā)生變化時(shí)，種內(nèi)捕食促進(jìn)共存的作用強(qiáng)于種間捕食抑制共促的作用，綜合作用仍然呈現(xiàn)共存現(xiàn)象；而當(dāng)兩種促進(jìn)共存的特征疊加時(shí)，共存更加明顯.這豐富了Hatcher等[6]和周帥等[7]的特征調(diào)節(jié)種類，進(jìn)一步完善了寄生通過(guò)間接影響物種特征變化產(chǎn)生的作用.

上述研究對(duì)指導(dǎo)物種共存、解釋集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)存在具有現(xiàn)實(shí)意義.然而，在自然界中，生境并非連在一起的，而各個(gè)生境對(duì)物種生存的意義也存在優(yōu)劣差異.研究異質(zhì)性生境的影響更貼近實(shí)際.有很多方法研究生境異質(zhì)性的影響[13-18].生物入侵對(duì)地方的物種生存影響重大，因此，在生物入侵[19]中考慮多種特征調(diào)節(jié)意義深遠(yuǎn).