曹亞珍，趙聯(lián)軍，張塔星，王燦，鄭勇，許路，冉江洪*

（1.四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,成都 610065;2.四川王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局,四川 平武 622550）

紅喉雉鶉隸屬雞形目Galliformes雉科Phasianidae雉鶉屬，我國(guó)特有高山雉類(lèi)，國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物。常見(jiàn)于四川岷山、邛崍山及青海東北部-甘肅西部邊境的祁連山（約翰·馬敬能等，2000；雷富民等，2004；文隴英等，2009），主要棲息于海拔3 000～4 000 m的針闊混交林、高山針葉林、灌叢、草甸和流石灘（盧汰春，1991；約翰·馬敬能等，2000；雷富民等，2004；Liu.，2014）。由于棲息地海拔高、地處偏遠(yuǎn)、不易觀察等，僅有盧汰春等（1988）在四川寶興、Klaus等（2003）在甘肅蓮花山、文隴英等（2008）在四川茂縣對(duì)紅喉雉鶉的食性、棲息環(huán)境及行為等有觀察報(bào)道，還缺乏對(duì)其生活習(xí)性及種群參數(shù)等的了解，如日活動(dòng)節(jié)律、種群密度等。

日活動(dòng)節(jié)律指動(dòng)物在一天中不同時(shí)間段的活動(dòng)強(qiáng)度及周期性變化規(guī)律（余建平等，2017），主要受遺傳、性別、生理狀況、繁殖狀況等動(dòng)物自身特性的影響，以及溫度、光照、棲息地、種間相互關(guān)系等外在因素的調(diào)節(jié)（Luo.，2019；Tian.，2020）。日活動(dòng)節(jié)律是動(dòng)物重要的行為和生態(tài)指標(biāo)（Rowcliffe.，2014），是動(dòng)物行為研究中的重要內(nèi)容，也是物種生態(tài)位的重要維度之一（趙聯(lián)軍等，2020）。開(kāi)展動(dòng)物日活動(dòng)節(jié)律的研究，有助于了解動(dòng)物的生存壓力和受干擾程度（石江艷等，2020），也有利于開(kāi)展同域動(dòng)物共存機(jī)制的研究（Bu.，2016；陳立軍等，2019），對(duì)珍稀瀕危野生動(dòng)物保護(hù)管理措施的制定有重要的參考價(jià)值（朱博偉等，2019）。種群密度是物種的基礎(chǔ)種群參數(shù)，是動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究的基本內(nèi)容之一，也是物種瀕危等級(jí)評(píng)定及保護(hù)策略制定的基礎(chǔ)資料（余翔等，2017），能直觀反映一個(gè)地區(qū)物種的生存現(xiàn)狀，了解物種種群密度，對(duì)珍稀瀕危野生動(dòng)物的保護(hù)十分重要（文雪等，2020；鐘雪等，2020）。

2020年4月—2021年6月，在四川王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，采用紅外相機(jī)陷阱法、樣線法和樣點(diǎn)法對(duì)紅喉雉鶉的日活動(dòng)節(jié)律和種群密度進(jìn)行了調(diào)查，以期豐富該物種的基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)資料，為該物種的保護(hù)管理以及監(jiān)測(cè)、評(píng)估提供科學(xué)支撐。

1 研究地點(diǎn)

始建于1965年的四川王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（103°57′～104°11′E，32°49′～33°03′N(xiāo)）是 最 早 的大熊貓保護(hù)區(qū)之一，總面積322.97 km，海拔2 300～4 980 m。屬丹巴-松潘半濕潤(rùn)氣候，具有明顯的干濕季節(jié)，11月至次年4月為干季，5—10月為濕季（蔣勇等，2009）。年均降水量859.9 mm，年均氣溫2.9℃。植被垂直分布明顯：海拔2 600 m以下為亞高山針闊混交林，多為針葉林被砍伐后形成的次生林；2 600～3 500 m為亞高山針葉林，多為岷江冷杉、紫果云杉、方枝柏等針葉樹(shù)種組成的原始林；3 500～4 400 m為亞高山灌叢和草甸；4 400～4 900 m為高山流石灘植被；4 900 m以上為高山荒漠（蔣勇等，2009；尚曉彤等，2020）。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查方法

2.1.1 紅外相機(jī)調(diào)查法 2020年6月—2021年6月，根據(jù)研究區(qū)域地形和生境特征，結(jié)合紅喉雉鶉活動(dòng)點(diǎn)，在海拔3 000～3 900 m布設(shè)25臺(tái)紅外相機(jī)，相機(jī)間距不小于100 m。同時(shí)收集了保護(hù)區(qū)管理局2014—2018年布設(shè)的283個(gè)相機(jī)位點(diǎn)的數(shù)據(jù)，其中有32個(gè)位點(diǎn)拍攝到了紅喉雉鶉。

2.1.2 種群密度調(diào)查 樣線法：依據(jù)紅喉雉鶉的活動(dòng)海拔和生境特點(diǎn)，在保護(hù)區(qū)布設(shè)了24條樣線，海拔為2 400～3 700 m，2條樣線間的水平距離不小于500 m。2020年4—6月和2021年3—6月開(kāi)展調(diào)查。選擇天氣狀況良好的08∶00—17∶00以1～2 km·h行進(jìn)，一般2人一組。發(fā)現(xiàn)紅喉雉鶉實(shí)體時(shí)，記錄發(fā)現(xiàn)數(shù)量、年齡（成體/幼體）、經(jīng)緯度、海拔、行為、生境、距樣線的垂直距離等信息。

樣點(diǎn)法：沿樣線共設(shè)置了62個(gè)樣點(diǎn)，海拔為2 700～3 600 m。任意2個(gè)樣點(diǎn)的距離大于500 m，在樣點(diǎn)播放紅喉雉鶉?guó)Q叫錄音，聽(tīng)到應(yīng)答則立即停止回放，反之則隔2 min回放1次，每個(gè)樣點(diǎn)停留10 min，記錄以樣點(diǎn)為圓心，半徑200 m內(nèi)不同方向上見(jiàn)到或聽(tīng)到的紅喉雉鶉群體（郭新亮等，2012），并記錄它們到樣點(diǎn)的垂直距離、方位角、鳴叫次數(shù)、鳴叫起止時(shí)間等。根據(jù)記錄的應(yīng)答時(shí)間間隔、方位角度、到樣點(diǎn)的距離等，判斷相鄰的應(yīng)答記錄是否為同一群，以避免重復(fù)計(jì)數(shù)（Lloyd，1998；朱博偉，2021）。如果 2個(gè)或以上的非連續(xù)應(yīng)答出自同一地方，僅記錄1次。

樣線、樣點(diǎn)及紅外相機(jī)位點(diǎn)分布見(jiàn)圖1。

圖1 調(diào)查樣線、樣點(diǎn)及紅外相機(jī)位點(diǎn)Fig.1 Distribution of the plots,transectlines and camera traps

2.2 活動(dòng)節(jié)律分析

對(duì)紅外相機(jī)拍攝到的紅喉雉鶉照片及視頻進(jìn)行篩選，將同一紅外相機(jī)位點(diǎn)30 min內(nèi)的多張照片和視頻視為一次獨(dú)立探測(cè)（O’Brien.，2003），并記錄紅喉雉鶉第一次出現(xiàn)的實(shí)際拍攝時(shí)間。根據(jù)文獻(xiàn)資料結(jié)合實(shí)際觀察，將4—8月劃為紅喉雉鶉的繁殖季，9月至次年3月為非繁殖季（盧汰春，1991；文隴英等，2008）。

利用核密度估計(jì)方法模擬紅喉雉鶉的日活動(dòng)節(jié)律（Linkie&Ridout，2011；朱博偉等，2019；趙聯(lián)軍等，2020）。利用重疊系數(shù)（Δ）計(jì)算繁殖季和非繁殖季的日活動(dòng)節(jié)律的重疊程度，當(dāng)成對(duì)樣本中，較小的樣本數(shù)＜50時(shí)，選擇Δ1表示重疊程度；當(dāng)較小的樣本數(shù)＞75時(shí)，選擇Δ4表示重疊程度（Ridout&Linkie，2009）。Δ的取值范圍為0～1，0表示2種活動(dòng)節(jié)律完全錯(cuò)開(kāi)，1表示完全重疊，Δ＞0.7表示活動(dòng)節(jié)律間無(wú)顯著差異，0.6＜Δ≤0.7表示有一定差異，0.5＜Δ≤0.6表示差異較大，Δ≤0.5表示差異極大（陳俊橙等，2018）。

上述數(shù)據(jù)分析均在R4.1.0（R Core Team，2021）中進(jìn)行，核密度估計(jì)和重疊指數(shù)計(jì)算在R包“overlap”（Meredith&Ridout，2021）中完成。

2.3 種群密度估算方法

3 結(jié)果

3.1 日活動(dòng)節(jié)律

16個(gè)相機(jī)位點(diǎn)拍攝到紅喉雉鶉獨(dú)立照片143張，保護(hù)區(qū)布設(shè)的32個(gè)相機(jī)位點(diǎn)拍攝到65張，共計(jì)208張，最低海拔為2 773 m，最高海拔為3 777 m。群體大小2～5只，平均群體大小2.63只/群（圖2）。

圖2 紅喉雉鶉獨(dú)立探測(cè)個(gè)體數(shù)Fig.2 Number of independently detected individuals of Tetraophasis obscurus

核密度分析結(jié)果顯示，紅喉雉鶉為晝行性動(dòng)物，其活動(dòng)時(shí)間為05∶30—20∶00，全天活動(dòng)最早記錄為05∶41∶59，最晚記錄為19∶53∶00，活動(dòng)曲線整體呈單峰模式，活動(dòng)強(qiáng)度在06∶00后快速增加，在08∶00—10∶00（獨(dú)立照片數(shù)占總數(shù)的26.44%）達(dá)到最高，之后快速降低至 12∶00，在 14∶00—16∶00（13.46%）有1個(gè)小的回升，而后緩慢下降，18∶00后快速下降，20∶00趨近于無(wú)（圖3）。

圖3 紅喉雉鶉全年日活動(dòng)節(jié)律Fig.3 Daily activity pattern of Tetraophasis obscurus across the year

在繁殖季（=124）與非繁殖季（=84）的日活動(dòng)節(jié)律模式不存在顯著差異（Δ=0.79），均有2個(gè)活動(dòng)高峰，日活動(dòng)曲線整體呈雙峰模式（圖4）。在繁殖季，活動(dòng)強(qiáng)度在05∶00后快速增加，在07∶00—11∶00（40.32%）達(dá)到最高，而后緩慢下降，在12∶00—16∶00（22.58%）有 1個(gè)活動(dòng)平臺(tái)期，在17∶00—19∶00（12.90%）達(dá)到下午的活動(dòng)高峰，而后快速下降。非繁殖季，活動(dòng)強(qiáng)度在06∶00快速增加，08∶00—10∶00（36.91%）達(dá)到最高，之后快速降低，在14∶00—16∶00（17.86%）達(dá)到另一個(gè)活動(dòng)小高峰，而后快速下降。

圖4 紅喉雉鶉繁殖季和非繁殖季日活動(dòng)節(jié)律的比較Fig.4 Comparison of daily activity pattern of Tetraophasis obscurus during breeding season and non-breeding season

3.2 種群密度

24條樣線總長(zhǎng)67.13 km，紅喉雉鶉樣線遇見(jiàn)率50.00%。共發(fā)現(xiàn)實(shí)體19次，記錄海拔2 786～3 640 m，個(gè)體數(shù)量介于1～8只，共51只，群體平均大小為3只/群（不包含幼鳥(niǎo)），采用固定距離樣線法計(jì)算出種群密度為7.60只/km（不包含幼鳥(niǎo)）。62個(gè)樣點(diǎn)中有15個(gè)樣點(diǎn)發(fā)現(xiàn)紅喉雉鶉，占25.80%，記錄到16個(gè)鳴叫群體，發(fā)現(xiàn)位點(diǎn)海拔2 980～3 443 m。采用固定半徑樣點(diǎn)法計(jì)算出群體密度為2.06群/km，按群體大小為2.63～3.00只/群，其種群密度為5.42～6.18只/km（表1）。

表1 不同方法下紅喉雉鶉種群密度的估算Table 1 Estimation of population density of Tetraophasis obscurus with different methods

3.3 生境分布

82個(gè)位點(diǎn)結(jié)果顯示，保護(hù)區(qū)紅喉雉鶉的分布海拔為2 773～3 777 m。在不同植被類(lèi)型中，針葉林中發(fā)現(xiàn)概率最高（65.85%），其次為針闊混交林（24.39%）、灌叢（7.32%）、流石灘（2.44%），在草甸生境中未發(fā)現(xiàn)（圖5）。從分布海拔看，主要分布在3 200～3 400 m（42.68%），其次在3 000～3 200 m（18.29%）和3 400～3 600 m（18.29%）（圖5）。

圖5 紅喉雉鶉在不同植被類(lèi)型、海拔中的發(fā)現(xiàn)概率Fig.5 Detection rate of Tetraophasis obscurus at different vegetation types and elevations

4 討論

研究結(jié)果顯示，紅喉雉鶉是晝行性鳥(niǎo)類(lèi)，全年活動(dòng)模式為單峰型，清晨比傍晚活躍，活動(dòng)高峰出現(xiàn)在08∶00—10∶00，傍晚未出現(xiàn)明顯的第二個(gè)活動(dòng)高峰，這與綠尾虹雉（唐卓等，2017）、白鷴（余建平等，2017）、藏雪雞（Luo，2019）等大多數(shù)典型的晨昏型雞形目鳥(niǎo)類(lèi)的日活動(dòng)節(jié)律不同。不同的物種因其生物學(xué)特征和棲息環(huán)境的不同，日活動(dòng)節(jié)律存在差異（蘇英鈺等，2021）。一般認(rèn)為，具有親緣關(guān)系的物種，由于相似的形態(tài)特征與生理需求，其生態(tài)習(xí)性也具有一定的相似性（陳俊橙，2018；鄒啟先等，2021）。黃喉雉鶉是與紅喉雉鶉分類(lèi)地位相近的親緣物種（Liu.，2014），對(duì)比兩者繁殖季的日活動(dòng)模式，發(fā)現(xiàn)黃喉雉鶉的日活動(dòng)節(jié)律與本研究中紅喉雉鶉的相近，具有08∶00—12∶00和16∶00—19∶00早晚活動(dòng)高峰，且早晨比傍晚活躍，在13∶00—16∶00的活動(dòng)水平較低（楊楠等，2009）。

繁殖季紅喉雉鶉主要在早晚活動(dòng)，這與文隴英等（2008）在四川茂縣通過(guò)直接觀察法描述報(bào)道的相似。動(dòng)物的日活動(dòng)節(jié)律受自身代謝和能量需要、季節(jié)、溫度等諸多因素的影響（朱博偉等，2019），是對(duì)周?chē)h(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。紅喉雉鶉在非繁殖季的第一個(gè)活動(dòng)高峰比繁殖季推遲1～2 h，第二個(gè)活動(dòng)高峰比繁殖季提前至14∶00—16∶00，原因可能是在非繁殖季的秋冬季，溫度較低，冰雪覆蓋較多（Tian.，2020），選擇在溫暖的中午活動(dòng)，節(jié)約能量的同時(shí)也利于覓食，而繁殖季，中午氣溫高，為避免高溫帶來(lái)的不利影響，將活動(dòng)高峰推遲至17∶00—19∶00，這可能是對(duì)氣溫的適應(yīng)。氣溫是影響雉類(lèi)日活動(dòng)節(jié)律的重要因素，如血雉、白鷴等會(huì)根據(jù)不同季節(jié)中氣溫的變化來(lái)調(diào)節(jié)活動(dòng)節(jié)律，以避免高溫或者低溫的不利影響（趙聯(lián)軍等，2020）。

對(duì)繁殖季鳴叫頻繁、叫聲容易辨別的雞形目鳥(niǎo)類(lèi)，基于樣點(diǎn)的鳴聲計(jì)數(shù)法是最佳的調(diào)查方法，鳴叫頻次較低或聲音較小的物種，樣線法則更好（文雪等，2020）。在野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)紅喉雉鶉?guó)Q叫聲不多（25.80%），樣線法可能更適用于對(duì)紅喉雉鶉密度的野外調(diào)查。另一方面，在利用樣點(diǎn)法進(jìn)行種群密度調(diào)查時(shí)，鳴叫群體的大小直接影響密度的估算（朱博偉等，2021）。本研究樣線和紅外相機(jī)調(diào)查顯示的群體大小分別為3只/群和2.63只/群。盧汰春（1991）通過(guò)經(jīng)驗(yàn)估算出四川寶興紅喉雉鶉的種群密度為7～8只/km，文隴英等（2008）通過(guò)定點(diǎn)觀察法獲得的四川茂縣紅喉雉鶉遇見(jiàn)率為3～11只/km。本研究基于樣線法計(jì)算的種群密度（7.60只/km，不包含幼鳥(niǎo)）與已有的研究結(jié)果相近。而樣點(diǎn)法估算出的5.42～6.18只/km略低于寶興。

本研究主要采用固定距離樣線法和固定半徑樣點(diǎn)法估算紅喉雉鶉的種群密度。距離取樣是物種密度估算的常用方法（鄭煒等，2012；Buckland.，2015），但 Burnham 等（1980）認(rèn) 為 當(dāng) 樣本量＜40時(shí)不宜使用，當(dāng)樣本數(shù)量很少時(shí)，很難有合適的探測(cè)概率函數(shù)和概率密度函數(shù)擬合出合理的探測(cè)概率和密度（Harris&Burnham，2002）。文雪等（2020）比較了固定距離樣線法和距離取樣法對(duì)四川黑竹溝國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)雉類(lèi)的種群密度估算，發(fā)現(xiàn)樣本較小時(shí)，利用距離取樣估算種群密度會(huì)產(chǎn)生較大的偏差，不建議使用。本研究樣線法和樣點(diǎn)法所調(diào)查的樣本量均＜40，因此未使用該方法。固定距離樣線法和固定半徑樣點(diǎn)法往往會(huì)低估鳥(niǎo)類(lèi)種群密度（鄭煒等，2012），但可以給出一個(gè)保守的估計(jì)數(shù)字。

：感謝四川王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)魯超、羅春平、梁春平、趙和鑫、李芯銳、周華龍、劉劍、袁志偉、傅曉波等工作人員對(duì)野外調(diào)查工作的幫助和支持，感謝北京大學(xué)李晟老師提供的歷史紅外相機(jī)數(shù)據(jù)，感謝實(shí)驗(yàn)室尹旭東等對(duì)野外調(diào)查工作的幫助以及羅概、李東睿對(duì)論文修改提出的寶貴意見(jiàn)。