蘇 琦，張 珂，黃淑琪，朱希強(qiáng)，劉曉鵬,3，姜 寧,3*

(1.湖北民族大學(xué) 林學(xué)園藝學(xué)院，湖北 恩施 445000；2.湖北民族大學(xué) 生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖北 恩施 445000；3.生物資源保護(hù)與利用湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北 恩施 445000)

植物在受到環(huán)境脅迫時(shí)，往往通過(guò)自身產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物來(lái)抵御外界環(huán)境脅迫，以保證植物的生長(zhǎng)發(fā)育，這些次生代謝產(chǎn)物通常也是藥用植物的主要藥用成分[1].其中逆境脅迫，即非生物脅迫，是環(huán)境脅迫的主要脅迫方式之一，包括干旱脅迫、高溫脅迫、低溫脅迫、鹽脅迫、金屬及其衍生物脅迫、紫外脅迫等.由于藥用植物由野生走向栽培歷史較短，尚未形成適于栽培的優(yōu)良品種[2]，因此采用逆境脅迫模擬野生環(huán)境以提高品質(zhì)成為藥用植物栽培的新模式.近些年來(lái)，為了探索藥用植物適應(yīng)惡劣環(huán)境的生理機(jī)制和尋找提高藥用植物藥效成分積累的方法，不少學(xué)者對(duì)在逆境脅迫的影響下藥用植物生理生化的變化展開(kāi)了研究.已有研究指出逆境脅迫對(duì)植物藥效成分，如酚類(lèi)、萜類(lèi)、生物堿類(lèi)等次生代謝產(chǎn)物含量的影響顯著.，本文對(duì)近些年來(lái)關(guān)于逆境脅迫對(duì)藥用植物藥效成分積累影響的研究現(xiàn)狀進(jìn)行了綜述并提出展望，為后續(xù)研究藥用植物體內(nèi)藥效成分受逆境脅迫影響的理論研究提供依據(jù)，為實(shí)現(xiàn)藥用植物的定向栽培、提高藥用植物的品質(zhì)提供思路和模式.

1 逆境脅迫對(duì)藥用植物酚類(lèi)化合物的積累

酚類(lèi)化合物是已知植物中最大的次生代謝物組，分為簡(jiǎn)單酚類(lèi)和多酚，多酚又分為酚酸、黃酮類(lèi)、二苯乙烯類(lèi)和木脂素類(lèi)等，這些化合物起源于苯丙氨酸，因此也被稱(chēng)為苯丙烷類(lèi)[3].酚類(lèi)化合物是多種藥用植物的活性成分，具有降血糖[4]、保護(hù)心血管[5]、抗氧化、抗炎和抗癌[6]等作用.現(xiàn)代研究表明對(duì)藥用植物進(jìn)行適當(dāng)?shù)哪婢趁{迫能提高酚類(lèi)化合物的含量.

觀(guān)賞植物薔薇科(Rosaceae)繡線(xiàn)菊屬(SpiraeaL.)和海桐科(Pittosporaceae)海桐花屬(Pittosporum)的藥理作用已被現(xiàn)代研究證明[7-8]，Elansary[9]采取兩種灌溉水平(蒸散率100%和50%)，同時(shí)將巖衣藻(Ascophyllumnodosum)提取物分別以5、7 mL/L進(jìn)行根部灌溉或葉面施肥處理小花繡線(xiàn)菊(Spiraeanipponica)和橙香海桐(Pittosporumeugenioides)8周，發(fā)現(xiàn)兩種植物的酚和黃酮含量在干旱脅迫下(蒸散率50%)均顯著升高，施加海藻提取物后，酚和黃酮含量會(huì)進(jìn)一步升高，說(shuō)明干旱脅迫有利于小花繡線(xiàn)菊和橙香海桐酚類(lèi)化合物的積累.Caser等[10]采用3種灌溉方式(100%、50%和0%容器水容量)研究了干旱脅迫對(duì)銅葉天藍(lán)鼠尾草(SalviasinaloensisFern.)總酚類(lèi)的影響，結(jié)果表明當(dāng)100%容器水容量灌溉時(shí)，植物總酚含量逐步下降，在21～25 d之間達(dá)到最低值0.98 mg/g鮮重；相反，經(jīng)中度干旱脅迫(50%容器水容量)后，鼠尾草的總酚量在此期間達(dá)到最高值(21 d和25 d的量分別達(dá)到14.26 mg/g鮮重和13.16 mg/g鮮重)，而重度脅迫(0%容器水容量)的植物則在第11天最高(15.74 mg/g鮮重).同樣，對(duì)照處理的0～7 d內(nèi)的總黃酮含量逐漸上升，而后逐步下降，第25天時(shí)降至最低點(diǎn)(1.16 mg/g鮮重)；中度脅迫，總黃酮含量開(kāi)始21 d內(nèi)保持不變，隨后上升至最高點(diǎn)(25 d時(shí)2.89 mg/g鮮重)，重度脅迫的最高值則在第11天，達(dá)3.73 mg/g鮮重.

Rezaie等[11]對(duì)羅勒(OcimumbasilicumL)在低溫脅迫條件下酚類(lèi)化合物及其生物合成途徑中關(guān)鍵酶-苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonia-lyase，PAL)活性的變化進(jìn)行了研究.作者將羅勒苗在4 ℃和10 ℃下培養(yǎng)，分別于12、24、48 h取樣，檢測(cè)葉片中的總酚含量和PAL活性.結(jié)果發(fā)現(xiàn)：與對(duì)照相比，低溫脅迫能顯著提高總酚含量，4 ℃培養(yǎng)時(shí)，脅迫12 h總酚含量最高為14.57 mg GAE( gallic acid equivalents，沒(méi)食子酸當(dāng)量)，10 ℃條件下，脅迫24 h，總酚量最高，達(dá)14.91 mg GAE，同時(shí)，PAL活性與總酚含量呈顯著正相關(guān).

Abbas等[12]采用紫外脅迫與鹽脅迫苦瓜(MomordicacharantiaL.)種子，檢測(cè)出苗21 d的幼苗中總酚和總黃酮的含量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，種子經(jīng)紫外照射5 min和10 min后，總酚和總黃酮含量均顯著升高，其中照射5 min的總酚和黃酮均最高；而經(jīng)250 mmol/L NaCl處理后，幼苗的總酚與總黃酮的量最高.

Salinitro等[13]分別用不同濃度的CdCl2、CrCl3、CuSO4、NiCl2、Pb-EDTA和ZnSO4處理扁蓄(PolygonumaviculareL.)與歐洲千里光(SeneciovulgarisL.)4周后，檢測(cè)新枝的總酚含量，結(jié)果表明兩種植物的多酚和黃酮含量均顯著升高.

植物酚類(lèi)化合物是通過(guò)苯丙烷途徑合成的.最初是4-磷酸赤蘚糖與磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate，PEP)結(jié)合生成苯丙氨酸.然后，在PAL催化下苯丙氨酸轉(zhuǎn)化成反式-肉桂酸，該途徑被命名為苯丙烷途徑.其他酚類(lèi)物質(zhì)如黃酮類(lèi)、香豆素、水解單寧等也是通過(guò)這一途徑合成的.酚類(lèi)化合物的產(chǎn)生是由于植物在進(jìn)化過(guò)程中與逆境的相互作用[14].逆境脅迫導(dǎo)致植物生理和生化過(guò)程，會(huì)快速產(chǎn)生過(guò)量的活性氧(reactive oxygen species，ROS)，并呈指數(shù)級(jí)增長(zhǎng)[15].應(yīng)激環(huán)境下，植物會(huì)通過(guò)酚類(lèi)化合物清除ROS.酚類(lèi)的產(chǎn)生是通過(guò)提高酚類(lèi)生物合成途徑中關(guān)鍵性酶的活性，如PAL、肉桂酸4-羥化酶((cinnamate 4-hydroxylase，C4H)、4-香豆酸：輔酶A連接酶(4-coumarate:CoA ligase，4CL)、查爾酮合酶(chalcone synthase，CHS)、查爾酮異構(gòu)酶(chalcone isomerase，CHI)、黃烷酮3羥化酶(flavanone 3-hydroxylase，F(xiàn)3H)、類(lèi)黃酮3’-羥化酶(flavonoid 3′-hydroxylase,F3′H)、類(lèi)黃酮3’5’-羥化酶(flavonoid 3’5′-hydroxylase,F3′5’H)、二氫黃酮醇4-還原酶(dihydroflavonol 4-reductase，DFR)、黃酮醇合酶(flavonol synthase，F(xiàn)LS)、異黃酮還原酶(isoflavone reductase，IFS)、UDP類(lèi)黃酮糖基轉(zhuǎn)移酶(UDP flavonoid Glycosyltransferase，UFGT)等.酶活性的提高也伴隨著上調(diào)編碼這些酶的基因轉(zhuǎn)錄水平[16-18].因此，逆境脅迫使植物酚類(lèi)化合物含量升高的機(jī)制是：逆境脅迫激活了酚類(lèi)的生物合成途徑，上調(diào)相關(guān)基因表達(dá)和增強(qiáng)相關(guān)酶活性，從而提高了酚類(lèi)物質(zhì)的含量，加速了ROS的清除，提高了植物的ROS耐受.

2 逆境脅迫對(duì)藥用植物萜類(lèi)化合物的積累

萜類(lèi)化合物是所有異戊二烯聚合物及其衍生物的總稱(chēng)，在植物體內(nèi)有甲羥戊酸(mevalonic acid,MVA)途徑或2-C-甲基-D-赤蘚糖醇-4-磷酸(2-C-methyl-D-erythritol-4-phosphate,MEP)途徑合成，具抗腫瘤[19]、鎮(zhèn)痛[20]、抗氧化[21]、抗抑郁[22]、抗炎和抗流感病毒[23]等作用.通過(guò)逆境脅迫提高藥用植物萜類(lèi)化合物含量已成為研究熱點(diǎn).

Mahdavi等[24]研究了百里香(Thymusvulgaris)干旱脅迫下?lián)]發(fā)油成分的變化，結(jié)果表明：無(wú)論敏感品種還是耐旱品種，干旱脅迫的植株內(nèi)β-月桂烯(β-myrcene)、β-蒎烯(β-pinene)、羅勒烯(ocimene)，γ-松油烯(γ-terpinene)、α-水芹烯(α-phellandrene)、百里香(thymolo)、β-石竹烯(β-caryophyllene)的含量均高于對(duì)照組，只是敏感品種最高值出現(xiàn)在脅迫后第4天，而耐旱品種出現(xiàn)在8～12 d.

Ghasemi等[25]采用紫外脅迫對(duì)孜然(CuminumcyminumL.)脅迫1和2 h，然后分別在脅迫后3、6、9、12 h采樣，檢測(cè)番茄紅素、β-胡蘿卜素與總萜含量的變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，紫外照射后，與對(duì)照組相比，紫外照射1 h處理后，番茄紅素在9 h時(shí)達(dá)到最高點(diǎn)，紫外處理2 h的組別，6 h的番茄紅素含量最高，與1 h處理3 h后的樣品相當(dāng)；β-胡蘿卜素的含量，紫外處理1 h后，一直維持在較高水平，各時(shí)間段均高于對(duì)照組和紫外脅迫2 h的試驗(yàn)組；紫外脅迫2 h后6 h的樣品總萜含量最高.因此，紫外脅迫能有效提高番茄紅素、β-胡蘿卜素、總萜的量.

Liu等[26]研究了低溫脅迫青蒿(ArtemisiaannuaL.)對(duì)青蒿素積累的影響，并揭示與內(nèi)源茉莉酸(jasmonate)的關(guān)系.他們將青蒿于4 ℃培養(yǎng)48 h進(jìn)行低溫脅迫，發(fā)現(xiàn)脅迫組的青蒿素、青蒿素B、二氫青蒿酸和青蒿酸的量均顯著高于對(duì)照組，青蒿素、青蒿素B在處理48 h時(shí)含量最高，二氫青蒿酸和青蒿酸的含量為24 h時(shí)最高；低溫脅迫能提高內(nèi)源茉莉酸的濃度，且上調(diào)內(nèi)源茉莉酸生物合成的相關(guān)基因和茉莉酸應(yīng)答轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)；低溫脅迫還能提高青蒿素合成關(guān)鍵酶的基因表達(dá).因此，作者認(rèn)為低溫脅迫后，茉莉酸的合成基因上調(diào)使其合成增加，從而使茉莉酸應(yīng)答轉(zhuǎn)錄因子上調(diào)，然后青蒿素生物合成基因的表達(dá)水平也提高，最終青蒿素含量增高.

Heydari等[27]分析了伊朗地區(qū)50年的氣象資料，選擇了26～40 ℃和27～45 ℃兩種高溫，并將常溫(14～32 ℃)作為對(duì)照，研究了高溫脅迫對(duì)兩種薄荷變種(Mentha×piperitaL.var.Mitcham和Menthaarvensisvar.piperascensMalinv.ex L.H.)精油成分及其抗菌活性的影響.研究發(fā)現(xiàn)，兩個(gè)變種薄荷中含量經(jīng)熱脅迫后顯著上升的成分有：?jiǎn)屋葡┑膒-2-薄荷烯(p-2-menthene)和檸檬烯(Limonene)，含氧單萜的薄荷呋喃(Menthofuran)、甜薄荷萜(Pulegone)、醋酸薄荷酯(Menthyl acetate)、氧化哌啶酮(Piperitenone oxide).抑菌實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示經(jīng)高溫脅迫后精油的抑菌活性也顯著提高.說(shuō)明高溫脅迫能提高薄荷精油抑菌有效成分的量.

Yadav等[28]在青蒿(ArtemisiaannuaL.)整個(gè)生長(zhǎng)期采用50、100、200 mmol/L的NaCl脅迫，檢測(cè)營(yíng)養(yǎng)早期、中期、晚期以及盛花期葉片中青蒿素、青蒿素B、青蒿酸+雙氫青蒿素酸的含量.結(jié)果表明，營(yíng)養(yǎng)早期，各活性物質(zhì)含量均較低，進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)中期后，鹽脅迫后的活性化合物的含量均高于對(duì)照.

除了單一脅迫，復(fù)合脅迫方式也常被用作提高藥用植物活性成分的重要方法.Pellegrini等[29]研究了干旱和O3復(fù)合脅迫對(duì)狹葉連翹(Phillyreaangustifolia)萜類(lèi)化合物的影響，發(fā)現(xiàn)當(dāng)O3每小時(shí)平均濃度為35×10-9時(shí)，以40%田間水容量(field capacity，F(xiàn)C)灌溉(脅迫)的植物內(nèi)萜類(lèi)化合物顯著減少，但在65×10-9的O3脅迫下，無(wú)論100%還是40% FC灌溉的連翹，萜類(lèi)含量均顯著上升，且干旱脅迫的上升幅度更大.Bami等[30]研究了苦艾(ArtemisiaabsinthiumL.)在NaCl和TiO2復(fù)合脅迫下能提高青蒿素的濃度，并上調(diào)青蒿素生物合成途徑中兩個(gè)關(guān)鍵酶氨苯二酸合酶(Amorphadiene Synthase，ADS)、雙鍵還原酶2(Double-Bond Reductase 2，DBR2)的基因表達(dá).

一般認(rèn)為，植物在逆境條件下，如干旱脅迫下會(huì)關(guān)閉氣孔以減少蒸騰作用，紫外脅迫破壞光合系統(tǒng)，從而使通過(guò)Calvin循環(huán)固定CO2的量減少，造成還原力(如NADPH+H+)過(guò)量積累，植物會(huì)促進(jìn)各種反應(yīng)包括萜的生物合成去消耗過(guò)量的還原力[25,31].

萜類(lèi)化合物分別來(lái)自MVA途徑的異戊烯基二磷酸(isopentenyl diphosphate，IPP)和MEP途徑的二甲基烯丙基二磷酸(dimethylallyl diphosphate，DMAPP)，二者以不同的比例縮合可誘導(dǎo)產(chǎn)生無(wú)環(huán)前體，即法尼基二磷酸(farnesyl diphosphate，F(xiàn)PP)、香葉基二磷酸(geranyl diphosphate，GPP)和香葉醛二磷酸(geranylgeranyl diphosphate，GGPP).萜烯合成酶(Terpene synthases，TPSs)催化這些前體合成多種結(jié)構(gòu)多樣的環(huán)狀和無(wú)環(huán)萜類(lèi)、單萜類(lèi)、倍半萜類(lèi)、二萜類(lèi)以及其他萜類(lèi)[32].因此，TPSs是合成萜類(lèi)化合物的關(guān)鍵酶.脅迫能提高TPSs，如羥甲基戊二酰輔酶A(Hydroxymethylglutaryl-CoA，HMG-CoA)還原酶、GPP合酶、脫氧木糖磷酸合成酶(Deoxy-xylose phosphate synthase，DXS)和脫氧木糖磷酸還原酶(Deoxy-xylose phosphate reductase，DXR)等的活性，并能上調(diào)相關(guān)基因的表達(dá)[25,33].

3 逆境脅迫對(duì)藥用植物生物堿的積累

生物堿是一類(lèi)含氮雜環(huán)化合物，在植物體內(nèi)主要參與脅迫損傷的防御.不同的生物堿，生物合成途徑各異.生物堿具有多種藥理活性，如抗炎[34]、降血糖[35]、抗腫瘤[36]、抗氧化[37]、保護(hù)心血管[38]等作用，是重要的藥用植物活性成分.對(duì)藥用植物進(jìn)行適當(dāng)脅迫，可提高生物堿的含量.

Misra等[39]采用水楊酸(Salicylic acid，SA)與NaCl脅迫藥用植物長(zhǎng)春花(Catharanthusroseus)，探究了不同處理對(duì)長(zhǎng)春花生物堿含量的影響.結(jié)果表明與對(duì)照組相比，鹽脅迫都會(huì)顯著增加生物堿總量，其中100 mmol/L NaCl處理的增加最顯著.劉佳等[40]的研究發(fā)現(xiàn)采用25、50 μmol/L NaCl溶液噴灑半夏[Pinelliaternata(Thunb.) Breit]幼苗時(shí)，生物堿含量顯著下降，100 μmol/L NaCl溶液處理的生物堿含量與空白組的無(wú)顯著差異，當(dāng)NaCl濃度提高至150、200 μmol/L時(shí)，生物堿顯著升高.說(shuō)明，通過(guò)噴灑葉面的方式，適度的鹽脅迫也能提高生物堿的含量.

張智仙等[41]通過(guò)連續(xù)土壤控水方式，研究了一年生鉤藤[Uncariarhynchophylla(Miq.)Miq.ex Havil]在持續(xù)土壤自然干旱脅迫下藥用成分含量的變化.結(jié)果表明，土壤自然干旱脅迫4～8 d有利于主要藥效成分鉤藤堿與異鉤藤堿的積累；土壤相對(duì)含水量在42%～53%時(shí)，鉤藤幼苗耐旱性較強(qiáng)且鉤藤堿與異鉤藤堿含量較高.王彤彤等[42]研究了干旱脅迫對(duì)半夏[Pinelliaternata(Thunb.) Breit]生物堿含量的影響，發(fā)現(xiàn)輕度和中度干旱處理35 d，半夏生物堿含量分別增加了2.23倍和2.28倍；說(shuō)明輕、中度干旱處理有助于生物堿的積累.

劉英等[43]對(duì)遮光脅迫下外源一氧化氮(NO)對(duì)長(zhǎng)春花幼苗生物堿積累的影響進(jìn)行了研究.他們采用外施NO供體、遮光55%～60%處理、外施NO供體+遮光處理，7 d后對(duì)不同處理的葉片測(cè)定長(zhǎng)春質(zhì)堿、文多靈堿、長(zhǎng)春堿、長(zhǎng)春新堿的含量.研究表明，單純外施NO，4種生物堿的含量沒(méi)有顯著變化；遮光處理，生物堿的含量稍有增加，但不顯著；復(fù)合處理能顯著提高4種生物堿的含量.

盧克歡等[44]的研究結(jié)果表明，短時(shí)間紫外脅迫可促進(jìn)顛茄(AtropabelladonnaL.)莨菪堿的積累，長(zhǎng)時(shí)間的紫外脅迫則會(huì)抑制莨菪堿的合成；紫外脅迫使東莨菪堿的含量持續(xù)下降；在紫外脅迫的同時(shí)，葉面噴施CaCl2溶液后，會(huì)緩解紫外對(duì)生物堿合成的抑制作用.

由于生物堿的生物合成途徑各異，逆境脅迫對(duì)生物堿積累影響的機(jī)制主要是針對(duì)具體生物堿合成途徑，采用蛋白組學(xué)、代謝組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析進(jìn)行研究.Zhu等[45]的研究表明，對(duì)長(zhǎng)春花幼苗分別進(jìn)行紫外脅迫處理后，再暗培養(yǎng)72 h，葉中的山茱萸堿、長(zhǎng)春花堿和狹毒堿的含量顯著升高；定量蛋白質(zhì)組學(xué)分析結(jié)果顯示：與氧化戊糖磷酸、三羧酸(TCA)循環(huán)、細(xì)胞壁、糖酵解、轉(zhuǎn)運(yùn)、氨基酸代謝、次生代謝、主要CHO代謝等相關(guān)的蛋白質(zhì)豐度顯著增強(qiáng)，另外，與吲哚生物堿生物合成途徑的10-羥基香葉酮氧還原酶(10-hydroxygeraniol oxidoreductase，10-HGO)高于對(duì)照2倍；qRT-PCR分析結(jié)果也顯示，與生物堿合成相關(guān)的6-17-O-脫乙?；蚁┒Ｒ阴＾D(zhuǎn)移酶(6-17-O-deacetylvindoline O-acetyltransferase，dat)、薄荷堿16羥化酶(tabersonine 16-hydroxylase，t16h)、脫乙酰氧基長(zhǎng)春花堿4-羥化酶(deacetoxyvindoline 4-hydroxylase，d4h)、十八烷衍生物響應(yīng)性長(zhǎng)春花AP2結(jié)構(gòu)域蛋白3(Octadecaniod-derivative Responsive Catharanthus AP2-domain Protein，ORCA3)、香葉醇-10-羥化酶(geraniol-10-hydroxylase，g10h)和10hgo基因mRNA表達(dá)上調(diào)；同時(shí)檢測(cè)到長(zhǎng)春花體內(nèi)的ROS指標(biāo)上升.因此，作者認(rèn)為在紫外和黑暗脅迫下，植物產(chǎn)生氧化應(yīng)激，為了提高清除ROS能力，植物激活了與生物堿生物合成相關(guān)途徑的關(guān)鍵酶活性，上調(diào)基因和轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)，使生物堿積累；同時(shí)，他們還認(rèn)為T(mén)CA循環(huán)相關(guān)蛋白豐度的升高也有利于次生代謝產(chǎn)物的合成，因?yàn)門(mén)CA循環(huán)能提供合成的能量和中間體.Jia等[46]對(duì)堿鹽脅迫的海棠(Malushalliana)進(jìn)行生理學(xué)、蛋白組學(xué)和代謝組學(xué)分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：堿鹽脅迫后，與氨基糖與核苷酸糖代謝、乙醛酸和二羧酸代謝、光合作用、抗壞血酸和醛酸代謝、苯丙烷代謝、色氨酸、丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代謝相關(guān)的蛋白含量增加；代謝最活躍的10大途徑為：吲哚生物堿生物合成，苯丙烷合成，托烷、哌啶和吡啶生物堿的生物合成，苯丙氨酸代謝，ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，莽草酸途徑衍生生物堿合成，碳水化合物消化與吸收，生物素代謝，礦物吸收，苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸生物合成；參與吲哚生物堿生物合成的色氨酸和長(zhǎng)春花堿的大量積累.作者認(rèn)為：糖代謝，為其他代謝提供底物和能源，在植物的抗脅迫中起到至關(guān)緊要的作用；同時(shí)，糖作為信號(hào)分子促使D-苯丙氨酸和色氨酸的積累，從而使其他氨基酸含量升高，提高植物抗氧化能力，并且這些氨基酸也是生物堿合成的前體.因此，糖信號(hào)途徑通過(guò)提高生物堿和生長(zhǎng)素的合成來(lái)維持ROS的穩(wěn)態(tài).

綜上，通過(guò)蛋白組學(xué)、代謝組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)的分析，可以推測(cè)出逆境脅迫提高生物堿含量的分子機(jī)制：脅迫下產(chǎn)生ROS，ROS作為信號(hào)分子，激活相關(guān)信號(hào)通路，上調(diào)生物堿生物合成需要的關(guān)鍵酶的基因表達(dá)和活性，從而提高生物堿含量.

4 展望

關(guān)于逆境脅迫對(duì)藥用植物藥效成分積累影響的研究，已取得重大進(jìn)展，但依然有許多不足：① 大量研究?jī)H限于藥用植物抗逆性的機(jī)理、生理生化反應(yīng)和分子機(jī)制，而忽略了藥用植物本身的應(yīng)用價(jià)值，對(duì)逆境脅迫下藥用成分積累的分子機(jī)制研究較少；② 研究對(duì)象大都局限于實(shí)生苗，研究周期長(zhǎng)，且由于基因差異，研究結(jié)果重復(fù)性有待商榷；③ 理論成果與指導(dǎo)生產(chǎn)脫節(jié)，如何將研究成果推廣并取得經(jīng)濟(jì)效益，是科研工作者將面臨的重大課題.

隨著現(xiàn)代藥理技術(shù)的發(fā)展，新的藥用植物的藥用成分會(huì)被大力開(kāi)發(fā)，分子生物學(xué)、基因組學(xué)、代謝組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)的蓬勃發(fā)展，有針對(duì)性地闡明各種藥用植物有效成分的結(jié)構(gòu)、代謝途徑和調(diào)控，以及各途徑間的對(duì)話(huà)(cross talk)，重點(diǎn)是生物合成途徑的關(guān)鍵酶基因序列、表達(dá)調(diào)控等，為藥用植物的開(kāi)發(fā)提供科學(xué)依據(jù).

將現(xiàn)代組織培養(yǎng)技術(shù)、無(wú)土栽培技術(shù)應(yīng)用于藥用植物的擴(kuò)繁和生產(chǎn)，實(shí)現(xiàn)藥用植物的快繁，減少個(gè)體的基因差異，縮短研究周期，減小個(gè)體差異，是今后利用逆境脅迫積累藥用成分的有效手段.

隨著農(nóng)業(yè)種植技術(shù)的提高，如植物工廠(chǎng)等的應(yīng)用，使科研成果應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)際成為可能.在植物工廠(chǎng)中對(duì)藥用植物有目的地進(jìn)行逆境脅迫，定向生產(chǎn)積累所需藥用成分的藥材，縮短生產(chǎn)周期，實(shí)現(xiàn)藥用植物的工業(yè)化生產(chǎn)，大幅度提高經(jīng)濟(jì)效應(yīng)，是未來(lái)中藥生產(chǎn)的方向.