廣東南嶺20 hm2樣地華南五針?biāo)煽臻g分布與生境特征研究

龔粵寧， 劉志發(fā)， 水坤春， 張 強(qiáng)， 吳林芳， 郭騰輝， 權(quán) 擎， 沈 勇*

( 1. 廣東南嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局， 廣東 韶關(guān) 512727； 2. 廣東省科學(xué)院動(dòng)物研究所， 廣東省動(dòng)物保護(hù)與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 廣東省野生動(dòng)物保護(hù)與利用公共實(shí)驗(yàn)室， 廣州 510260； 3. 廣州林芳生態(tài)科技有限公司， 廣州 510520 )

華南五針?biāo)?)，又名廣東松，屬松科(Pinaceae)松屬()常綠喬木。2021年國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄將華南五針?biāo)闪袨橹袊?guó)二級(jí)保護(hù)植物，其種群在湖南、廣東、廣西、貴州、海南等地均有分布(沈燕等，2016)。迄今為止，國(guó)內(nèi)發(fā)現(xiàn)的面積較大、保存較完好的華南五針?biāo)煞N群位于廣東南嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)石坑尾(112°56′8″—113°4′18″ E、24°30′28″—24°48′9″ N)，該區(qū)域分布約1 300 hm華南五針?biāo)稍?張璐等，2006)。華南五針?biāo)赡壳疤幱诮顟B(tài)(張璐等，2006)，加強(qiáng)該物種的研究對(duì)于物種的保護(hù)具有現(xiàn)實(shí)意義。目前，針對(duì)該物種的研究涉及種間關(guān)系(丁忠江等，2000)、群落特征(王獻(xiàn)溥和李信賢，1989；古炎坤等，1993；沈燕等，2016)、種群現(xiàn)狀(杜道林等，1996)、生理特征(段小平和陳衛(wèi)軍，1992；周佑勛和段小平，1993)及對(duì)氣候變化的響應(yīng)(黃蘊(yùn)凱等，2021)等方面。因此，針對(duì)珍稀瀕危植物的保護(hù)探索其空間分布格局，從而確定其群落結(jié)構(gòu)形成的生態(tài)學(xué)過(guò)程(Boyden et al., 2005)，并明確其生境特征，對(duì)于制定相應(yīng)的就地保護(hù)方案，以及完善其遷地保護(hù)策略具有重要的指導(dǎo)作用。然而，目前尚未見有針對(duì)華南五針?biāo)砷_展此類研究的報(bào)道。

空間點(diǎn)格局分析(spatial point pattern analysis)被認(rèn)為是研究群落結(jié)構(gòu)形成機(jī)制的有效手段，對(duì)揭示植物群落的動(dòng)態(tài)具有重要作用(de la Cruz et al., 2008)。比如，空間聚集假說(shuō)(the spatial segregation hypothesis)認(rèn)為種內(nèi)的聚集導(dǎo)致種間的隔離，從而導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)主要發(fā)生在種內(nèi)的個(gè)體之間，而不是發(fā)生在種間不同個(gè)體之間。該假說(shuō)預(yù)測(cè)，經(jīng)過(guò)該過(guò)程，競(jìng)爭(zhēng)能力過(guò)強(qiáng)的物種將會(huì)被抑制，避免處于競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)的物種被排除，從而促進(jìn)物種共存(Tilman, 1994；Chesson, 2000)。此外，生境的保護(hù)是珍稀瀕危植物保護(hù)最重要的環(huán)節(jié)之一(Volis, 2019；Caissy et al., 2020)，理解物種分布與環(huán)境因子的關(guān)聯(lián)對(duì)于制定有效的保護(hù)措施至關(guān)重要(Austin, 2002; Pliscoff et al., 2014)。已有研究證明，非生物環(huán)境因子包括土壤養(yǎng)分、水分、地形等，以及生物環(huán)境因子，如物種多樣性、鄰體特征等，對(duì)目標(biāo)物種的分布、生長(zhǎng)、更新等過(guò)程均有不同程度的影響(Guisan & Thuiller, 2005；Elith & Graham, 2009；Chuine, 2010)。充分結(jié)合不同的環(huán)境因子，分析其與目標(biāo)物種的關(guān)聯(lián)，從而確定影響珍稀瀕危物種種群動(dòng)態(tài)的重要環(huán)境因子，可用于指導(dǎo)珍稀瀕危植物的保護(hù)。

本研究通過(guò)在廣東南嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)建立20 hm永久監(jiān)測(cè)樣地，對(duì)樣地內(nèi)的植物進(jìn)行調(diào)查監(jiān)測(cè)，并測(cè)量土壤、地形等多種環(huán)境因子，分析該區(qū)域內(nèi)華南五針?biāo)傻姆N群現(xiàn)狀、空間分布格局以及其生境特征。擬解決以下3個(gè)科學(xué)問(wèn)題：(1)華南五針?biāo)蓚€(gè)體的徑級(jí)分布如何反映其種群發(fā)展趨勢(shì)；(2)華南五針?biāo)蓚€(gè)體具有怎樣的空間分布格局；(3)哪些環(huán)境因子對(duì)華南五針?biāo)傻膫€(gè)體數(shù)量分布具有重要的影響。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)概況

廣東南嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于112°30′—113°04′ E、24°37′—24°57′ N，保護(hù)區(qū)面積為58 368.4 hm，位于廣東省韶關(guān)市乳源縣、清遠(yuǎn)市陽(yáng)山縣和連州市行政境界內(nèi)，最高峰石坑崆，海拔1 902 m，為廣東省第一高峰。該區(qū)域氣候?yàn)閬啛釒貪駳夂?，年平均氣溫?7.7 ℃，降水量較充沛(3—8月為雨季)，年平均降雨量為1 705 mm，年平均相對(duì)濕度為84%。南嶺保護(hù)區(qū)除保留了典型的亞熱帶常綠闊葉林外，還分布有溝谷雨林、針闊混交林、針葉林和山頂矮林等植被類型。南嶺山脈在生物進(jìn)化歷史上具有重要的地位，既是古熱帶動(dòng)植物的避難所，近代東亞溫帶、亞熱帶植物的發(fā)源地之一，也是現(xiàn)今我國(guó)16個(gè)生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)之一(班美玲等，2018)。

1.2 研究方法

1.2.1 20 hm森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地建設(shè) 廣東南嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)20 hm樣地于2020年開始建設(shè)，2021年5月完成樣地調(diào)查。樣地建設(shè)參照ForestGEO (https://forestgeo.si.edu)森林樣地監(jiān)測(cè)技術(shù)規(guī)范，樣地建設(shè)主要包括樣方設(shè)置、地形測(cè)繪、網(wǎng)格化設(shè)置和標(biāo)記、以及樹木標(biāo)記。首先，用全站儀精確測(cè)定樣地地形，確定樣地范圍并進(jìn)行網(wǎng)格化設(shè)置，包括把樣地分成500個(gè)投影面積為20 m × 20 m的基本樣方單元，測(cè)量每個(gè)樣方的地形，包括海拔(elevation)、坡向、坡度等，每個(gè)樣方單元進(jìn)一步分為16個(gè)5 m × 5 m的小樣方。然后，對(duì)網(wǎng)格化樣地進(jìn)行界樁標(biāo)記，包括對(duì)每個(gè)20 m × 20 m樣方四角用花崗巖樁進(jìn)行永久標(biāo)記，對(duì)5 m × 5 m的小樣方四角用PVC管進(jìn)行標(biāo)記；對(duì)樣地內(nèi)所有胸徑≥1 cm的木本植物(含分枝)進(jìn)行每木標(biāo)記，標(biāo)記內(nèi)容包括畫漆和掛牌。最后，進(jìn)行每木調(diào)查，包括測(cè)量胸徑、樹高、冠幅，鑒定到物種，記錄個(gè)體坐標(biāo)等。

1.2.2 土壤理化性質(zhì)測(cè)定和分析 參照ForestGEO森林樣地土壤采樣技術(shù)規(guī)范，選擇固定點(diǎn)加隨機(jī)點(diǎn)的方法確定采樣點(diǎn)，以充分考慮土壤環(huán)境的空間異質(zhì)性。把南嶺大樣地劃分成238個(gè)30 m × 30 m的網(wǎng)格，取網(wǎng)格頂點(diǎn)為基準(zhǔn)點(diǎn)；在每個(gè)基準(zhǔn)點(diǎn)的東、東南、南、西南、西、西北、北和東北8個(gè)方向上隨機(jī)選取1個(gè)方向，并在沿該方向2、4、12 m處隨機(jī)取兩個(gè)作為采樣點(diǎn)，每個(gè)采樣點(diǎn)安裝PVC管并標(biāo)記編號(hào)。總共設(shè)計(jì)700個(gè)土壤采樣點(diǎn)，獲取每個(gè)采樣點(diǎn)0～15 cm的表層土壤，測(cè)定其水分含量(water，%)、pH值、有機(jī)質(zhì)(OM，g·kg)、全鉀(TK，g·kg)、速效鉀(AK，mg·kg)、全磷(TP，g·kg)、速效磷(AP，mg·kg)、全氮(TN，g·kg)、硝態(tài)氮(AN1，mg·kg)和銨態(tài)氮(AN2，mg·kg)等土壤理化性質(zhì)。土壤理化性質(zhì)與華南五針?biāo)啥喽确植嫉年P(guān)系分析以20 m × 20 m樣方為單位。因此，采用普通克里格插值(ordinary krige)的方法分別對(duì)這10個(gè)土壤因子進(jìn)行插值(Shen et al., 2019a)，得到樣地范圍內(nèi)每個(gè)20 m × 20 m樣方的土壤變量數(shù)據(jù)。

1.2.3 生物環(huán)境因子 以500個(gè)20 m × 20 m樣方為單位，根據(jù)植物調(diào)查數(shù)據(jù)，計(jì)算每個(gè)樣方的物種豐富度()、多樣性指數(shù)(Shannon-Weiner index，′)，個(gè)體的密度(density)、平均胸徑(DBH)和樹高(height)，以及胸高斷面積(basal area，BA)總和。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 20 hm樣地華南五針?biāo)煞N群現(xiàn)狀 基于南嶺20 hm樣地的調(diào)查和監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，對(duì)樣地內(nèi)的華南五針?biāo)煞N群現(xiàn)狀進(jìn)行分析，包括計(jì)算個(gè)體數(shù)量、個(gè)體大小、個(gè)體高度、徑級(jí)分布、空間分布等基礎(chǔ)信息。

1.3.2 空間點(diǎn)格局分析 基于個(gè)體的坐標(biāo)，采用Ripley’s函數(shù)(Ripley’sfunction)分析華南五針?biāo)傻目臻g分布格局(Ripley, 1977)。Ripley’s函數(shù)的定義為目標(biāo)個(gè)體周圍一定距離內(nèi)的平均個(gè)體數(shù)量，通過(guò)函數(shù)計(jì)算華南五針?biāo)煽臻g分布的觀測(cè)值，并與隨機(jī)模型產(chǎn)生的分布格局進(jìn)行對(duì)比(de la Cruz et al., 2008)。Ripley’s函數(shù)通常轉(zhuǎn)換為函數(shù)(function)。計(jì)算方法如下：

式中：()表示在某個(gè)距離內(nèi)(= 100 m)華南五針?biāo)赡繕?biāo)個(gè)體周圍的同種個(gè)體的數(shù)量，與隨機(jī)模型(模擬9 999次)生成的格局相比較；Π = π。

實(shí)際的function如果向上偏離包跡線，說(shuō)明該物種是聚集分布，向下偏離包跡線則表示該物種為均勻分布，在包跡線范圍內(nèi)則為隨機(jī)分布(Shen et al., 2013)。Ripley’s函數(shù)采用R語(yǔ)言(4.1.0)“spatstat”包來(lái)實(shí)現(xiàn)。

1.3.3 華南五針?biāo)啥喽扰c環(huán)境因子的零膨脹泊松模型 為了研究哪些生物環(huán)境因子和非生物環(huán)境因子影響華南五針?biāo)傻姆植寂c否(0到1)，以及分布數(shù)量的多少(1到N)，采用零膨脹泊松模型(Zero-inflated Poisson, ZIP)(繆柏其等，2008；趙靜等，2020)。

以500個(gè)20 m × 20 m樣方為單位，未出現(xiàn)華南五針?biāo)傻臉臃綖?，出現(xiàn)華南五針?biāo)傻臉臃綖?個(gè)體數(shù)量)。ZIP的擬合采用R語(yǔ)言(4.1.0)“pscl”包中的“zeroinfl”函數(shù)來(lái)執(zhí)行。具體的公式如下：

zeroinfl(～ele+′+height+DBH++density+ba+water+pH+AN1+AN2+AP+AK+TN+TP+TK+OM|ele+′+height+DBH++water+pH+AN1+AN2+AP+AK+TN+TP+TK+OM，dist=“Poisson”)。

式中： 分隔符“|”將零膨脹模型分為兩部分，分別對(duì)應(yīng)二項(xiàng)過(guò)程和計(jì)數(shù)過(guò)程，每一部分使用的解釋變量組合通過(guò)模型篩選來(lái)確定，獲得最優(yōu)模型。

具體方法如下：先建立飽和模型，即包含所有的17個(gè)預(yù)測(cè)變量，再通過(guò)不同預(yù)測(cè)變量之間的組合進(jìn)行模型篩選，以赤池信息準(zhǔn)則(akaike information criterion，AIC)來(lái)衡量模型擬合度，AIC越小表明模型擬合得越好，從中選出最優(yōu)模型。模型篩選采用“MuMIn”包中的“dredge”和“model.sel”函數(shù)來(lái)完成(Shen et al., 2019b)。

為明確多重共線性的影響，最優(yōu)模型采用方差膨脹因子分析(variance inflation factor analysis，VIF)來(lái)檢驗(yàn)，自變量的VIF小于10則認(rèn)為多重共線性較弱，適合建立回歸模型(Ohlemuller et al., 2006)。

2 結(jié)果與分析

2.1 南嶺20 hm2樣地概況

廣東南嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)20 hm森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地的海拔為1 008～1 254 m，是華南五針?biāo)煞N群的集中分布區(qū)域。樣地的森林類型主要為亞熱帶常綠闊葉林，并伴有少量的落葉樹種。樣地共調(diào)查和監(jiān)測(cè)了132 905個(gè)胸徑≥ 1 cm的木本植物，屬于63科127屬的229個(gè)物種。優(yōu)勢(shì)物種多為樟科(Lauraceae)、殼斗科(Fagaceae)、薔薇科(Rosaceae)、五列木科(Pentaphylacaceae)、山礬科(Symplocaceae)、杜鵑花科(Ericaceae)和冬青科(Aquifoliaceae)的物種。個(gè)體數(shù)量最多的物種為五列木()，多度為13 495；最大的個(gè)體為甜櫧()，胸徑達(dá)125.2 cm。

2.2 華南五針?biāo)蓮郊?jí)及空間分布

華南五針?biāo)稍跇拥貎?nèi)分布的多度為402，多數(shù)個(gè)體為大樹，平均胸徑達(dá)到17.5 cm，其中最大的個(gè)體胸徑達(dá)到70.1 cm，徑級(jí)分布近似鐘型(bell-shaped)(圖1)，中間徑級(jí)的個(gè)體數(shù)量最多，大徑級(jí)和小徑級(jí)的個(gè)體數(shù)量都相對(duì)較少。所有個(gè)體的平均高度為7.6 m，高度范圍為2～18 m。其在樣地內(nèi)主要的分布區(qū)域?yàn)槲髂辖羌皷|側(cè)的海拔較高且地形比較陡峭的山坡和山脊上(圖2)，尤其是在樣地的西南角分布最為集中，在海拔較低且地勢(shì)較平緩的樣地中部(地形為溝谷)則幾乎無(wú)分布，在空間上呈現(xiàn)出較為明顯的聚集分布，以及較強(qiáng)的生境特異性(依賴于地形)。

圖 1 南嶺20 hm2樣地華南五針?biāo)蓮郊?jí)分布Fig. 1 Size-class distribution of Pinus kwangtungensis in the Nanling 20 hm2 forest dynamics plot

圖 2 南嶺20 hm2樣地華南五針?biāo)煽臻g分布Fig. 2 Spatial distribution of Pinus kwangtungensis in the Nanling 20 hm2 forest dynamics plot

采用函數(shù)對(duì)華南五針?biāo)傻目臻g分布格局進(jìn)一步的分析發(fā)現(xiàn)，其空間分布的觀測(cè)值(黑線)遠(yuǎn)高于9 999次隨機(jī)模型產(chǎn)生的包跡線(虛線)(圖3)，并且隨著距離的增大，實(shí)際的觀測(cè)值與隨機(jī)模型值的差異逐漸增大，圖3結(jié)果顯示，華南五針?biāo)稍诳臻g分布上為顯著的聚集分布，即目標(biāo)個(gè)體周圍同種個(gè)體的數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于隨機(jī)模型的結(jié)果，且隨著距離的增大這種聚集效應(yīng)也在不斷增強(qiáng)。

黑色實(shí)線為L(zhǎng) function的實(shí)際觀測(cè)值，灰色虛線為隨機(jī)模型產(chǎn)生的包跡線的上限和下限。觀測(cè)值向上偏離包跡線說(shuō)明該物種是聚集分布； 向下偏離包跡線則表示該物種為均勻分布； 在包跡線范圍內(nèi)則為隨機(jī)分布。The solid line is the observed L(r) and the dashed lines represent the simulations envelopes under the null models. Significant associations occur at scales where the observed L(r) exceeds the simulated envelopes. The observed positive departure of L(r) from the envelopes indicates an aggregated distribution, and a negative departure of L(r) from the envelopes indicates a regular distribution, within the envelopes indicates a random distribution.圖 3 南嶺20 hm2樣地華南五針?biāo)煽臻g點(diǎn)格局分析(L function)結(jié)果Fig. 3 Results of the spatial point pattern analysis (L function) for Pinus kwangtungensis in the Nanling 20 hm2 forest dynamics plot

2.3 華南五針?biāo)缮程卣?/h3>

采用零膨脹泊松回歸模型可以研究生物和非生物環(huán)境因子對(duì)華南五針?biāo)煞植嫉挠绊憽Ａ闩蛎洸此苫貧w模型分為兩部分，包括二項(xiàng)式邏輯回歸和泊松對(duì)數(shù)回歸，前者解釋的是環(huán)境因子如何影響華南五針?biāo)傻挠袩o(wú)(從0到1的過(guò)程)，后者解釋的是華南五針?biāo)傻亩喽确植?從1到N的過(guò)程)。通過(guò)不同變量之間的組合進(jìn)行模型篩選，得到最優(yōu)模型(表1)。最優(yōu)模型的AIC最小，為782.2；權(quán)重(weight)最大，為0.349(權(quán)重從0到1，越大表示模型擬合度越好)。所有自變量的VIF值均小于10(1.53～7.40)，自變量之間多重共線性程度較低。

表 1 生物和非生物環(huán)境因子影響華南五針?biāo)煞植嫉淖顑?yōu)零膨脹泊松回歸模型Table 1 Parameters of the optimal Zero-inflated Poisson regression model for the effects of environmental factors on the distribution of Pinus kwangtungensis

二項(xiàng)式邏輯回歸的結(jié)果顯示，土壤養(yǎng)分對(duì)于華南五針?biāo)傻姆植寂c否具有較密切的關(guān)聯(lián)。與無(wú)華南五針?biāo)煞植嫉膮^(qū)域相比，有華南五針?biāo)煞植嫉膮^(qū)域通常具有較高的銨態(tài)氮(AN1)和速效鉀(AK)，但其有機(jī)質(zhì)含量(OM)卻較低。海拔和生物環(huán)境因子在二項(xiàng)式邏輯回歸中均不顯著。從泊松對(duì)數(shù)回歸的結(jié)果來(lái)看，海拔、土壤養(yǎng)分和生物環(huán)境因子均對(duì)華南五針?biāo)傻亩喽确植加杏绊憽Ｔ谌A南五針?biāo)煞植嫉膮^(qū)域， 海拔越高其分布的個(gè)體越多；而土壤養(yǎng)分的結(jié)果則相反，華南五針?biāo)蓚€(gè)體分布較多的區(qū)域，其土壤養(yǎng)分較低，包括銨態(tài)氮、總磷(TP)和總鉀(TK)均與華南五針?biāo)傻亩喽瘸曙@著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。從生物環(huán)境因子來(lái)看，華南五針?biāo)蓚€(gè)體主要分布在較為成熟的林分中，如物種多樣性(H’)較高且平均胸徑(DBH)較大的區(qū)域，但其多度與周圍植被的高度(height)卻呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

3 討論與結(jié)論

氣候環(huán)境的變化以及人為干擾的加劇，導(dǎo)致華南五針?biāo)煞N群數(shù)量急劇下降，目前原生的華南五針?biāo)煞N群已不多見，且分布的面積都較小，IUCN亦將其列為近危(NT)等級(jí)。因此，探索該物種的種群特征、分布以及影響其分布的環(huán)境因素和生態(tài)學(xué)過(guò)程，對(duì)華南五針?biāo)傻谋Ｗo(hù)和人工繁育等都具有現(xiàn)實(shí)的意義。本研究通過(guò)大規(guī)模的調(diào)查和監(jiān)測(cè)，以及結(jié)合多維度的環(huán)境因子，探討了華南五針?biāo)煽臻g分布格局產(chǎn)生的生態(tài)學(xué)過(guò)程，為該物種的保護(hù)提供了重要的科學(xué)依據(jù)。

3.1 華南五針?biāo)伞扮娦巍睆郊?jí)結(jié)構(gòu)-種群衰退

種群徑級(jí)分布結(jié)構(gòu)是預(yù)測(cè)種群穩(wěn)定性的重要指標(biāo)。比如，個(gè)體數(shù)量隨徑級(jí)增大逐步減少，其徑級(jí)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為“倒J型”，通常認(rèn)為種群是較穩(wěn)定的。但是，幼樹的減少將導(dǎo)致種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)出“鐘形”(葉萬(wàn)輝等，2008；Shen et al., 2013)，這種徑級(jí)分布可能是種群更新困難和衰退的信號(hào)(Condit et al., 1998; Venter & Witkowski, 2010)。本研究結(jié)果顯示，華南五針?biāo)傻膹郊?jí)分布形狀近似于鐘形，小徑級(jí)和大徑級(jí)的個(gè)體數(shù)量均較少，意味著該種群可能存在更新緩慢的問(wèn)題，一定程度上反映了種群衰退的跡象。此外，從南嶺20 hm樣地的600個(gè)1 m × 1 m 的幼苗監(jiān)測(cè)樣方的結(jié)果來(lái)看，2021年調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，林下無(wú)華南五針?biāo)捎酌绲母拢M(jìn)一步證實(shí)了該區(qū)域的華南五針?biāo)纱嬖诟吕щy的現(xiàn)象，需要進(jìn)一步加強(qiáng)監(jiān)測(cè)和保護(hù)以防止種群的急劇衰退。

3.2 個(gè)體聚集分布種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇

從空間分布來(lái)看，華南五針?biāo)傻姆植汲尸F(xiàn)較強(qiáng)的聚集分布，其偏好的地形為海拔較高且地形較為陡峭的山坡和山脊。通過(guò)空間點(diǎn)格局分析進(jìn)一步證實(shí)，華南五針?biāo)傻姆植几窬譃閺?qiáng)的聚集分布，且隨著距離的增大聚集效應(yīng)增強(qiáng)。物種聚集分布在熱帶和亞熱帶森林中很常見(Manabe et al., 2000; Mitsui & Kimura, 2000; Plotkin et al., 2000)，通過(guò)空間點(diǎn)格局的分析可以研究產(chǎn)生該格局的生態(tài)學(xué)過(guò)程(Janzen, 1970；Connell, 1971；He & Duncan, 2000)，是理解和模擬生物多樣性空間變化的基礎(chǔ)(He et al., 2002；Wright, 2002；Wills et al., 2006)。已有的研究認(rèn)為，多種生態(tài)學(xué)過(guò)程，包括生態(tài)位隔離(Pielou 1961)、生境異質(zhì)性(Harms et al., 2001)、鄰體競(jìng)爭(zhēng)(He et al., 2000)和擴(kuò)散限制(Hubbell, 2011)等，均可以導(dǎo)致物種的聚集分布。

對(duì)于熱帶森林中的樹種，現(xiàn)有的研究認(rèn)為，擴(kuò)散限制可以使不同物種在空間上形成隔離(種內(nèi)聚集分布)，減少種間競(jìng)爭(zhēng)排斥，如同種空間聚集的范圍和程度與種子傳播方式相關(guān)(Seidler & Plotkin, 2006)，通過(guò)動(dòng)物傳播種子的物種比通過(guò)風(fēng)或噴射性傳播的物種傳播距離更遠(yuǎn)，通過(guò)動(dòng)物傳播的物種比風(fēng)傳播或噴射傳播的物種聚集程度更低(Li et al., 2009)。松科物種的種子主要依靠風(fēng)力來(lái)傳播，僅有少量的種子通過(guò)鳥類或者嚙齒類傳播。因此，華南五針?biāo)煞N子傳播的距離有限，一方面可以避免其與其他物種產(chǎn)生強(qiáng)烈的競(jìng)爭(zhēng)(Tilman, 1994；Chesson, 2000)；另一方面導(dǎo)致其種內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)加劇，且種群的擴(kuò)散受到限制，不利于種群的恢復(fù)和發(fā)展。

3.3 個(gè)體有無(wú)及數(shù)量多少依賴于不同的環(huán)境因子

生境異質(zhì)性一直被認(rèn)為是影響物種分布的主要因素之一(Li et al., 2009)。物種基于生態(tài)位分化的生境特異性是導(dǎo)致不同物種在不同生境中具有自身優(yōu)勢(shì)的原因(Harms et al., 2001)。物種聚集分布在適宜的生境中，使其具有更高的適合度(Cody, 1991)。比如，本研究關(guān)注的華南五針?biāo)?，其適宜的生境主要是海拔較高、地形陡峭的山坡或者山脊(王獻(xiàn)溥和李信賢，1989；陶翠等，2012)，而在地勢(shì)較為平緩的溝谷中幾乎沒有分布，其分布格局表現(xiàn)出極強(qiáng)的生境特異性。

雖有研究報(bào)道華南五針?biāo)赡拓汃?丁忠江等，2000)，但本研究結(jié)果卻發(fā)現(xiàn)，與沒有華南五針?biāo)煞植嫉膮^(qū)域相比，華南五針?biāo)煞植嫉膮^(qū)域具有較高的硝態(tài)氮和速效鉀含量，說(shuō)明其亦傾向于選擇土壤養(yǎng)分較高的區(qū)域生長(zhǎng)，以滿足其基本的養(yǎng)分需求，這些土壤養(yǎng)分元素對(duì)于熱帶和亞熱帶森林樹種的生長(zhǎng)具有非常重要的影響(Wright et al., 2011；Santiago et al., 2012；Shen et al., 2014)。但是，其分布的區(qū)域具有較低的有機(jī)質(zhì)，可能是由于其生境地形陡峭，枯枝落葉層更容易被風(fēng)和降雨沖刷，導(dǎo)致腐殖質(zhì)層流失(Garciaoliva et al., 1995; Shen et al., 2014)，土壤表層的有機(jī)質(zhì)減少。針對(duì)華南五針?biāo)啥喽鹊姆治?泊松對(duì)數(shù)回歸)則得到更為不同的結(jié)果。首先，海拔的重要性顯現(xiàn)，華南五針?biāo)稍跇拥睾０畏秶鷥?nèi)(1 008～ 1 254 m)均可以生長(zhǎng)繁殖，海拔較高且地形陡峭的區(qū)域其多度要高于低海拔區(qū)域。然后，土壤養(yǎng)分的效應(yīng)發(fā)生變化，高土壤養(yǎng)分的區(qū)域反而不利于多度的增加，這種現(xiàn)象可能與競(jìng)爭(zhēng)的強(qiáng)度相關(guān)。比如，華南五針?biāo)蔀轱@著的聚集分布，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)較強(qiáng)，且在環(huán)境較好的區(qū)域，資源的競(jìng)爭(zhēng)加劇(Katabuchi et al., 2012; Shen et al., 2016)，競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致同種個(gè)體減少，群落結(jié)構(gòu)趨異(Spasojevic & Suding, 2012)。最后，群落的結(jié)構(gòu)(生物環(huán)境因素)對(duì)于華南五針?biāo)傻亩喽确植籍a(chǎn)生了影響。本研究結(jié)果顯示，華南五針?biāo)蓚€(gè)體多分布在較為成熟(物種多樣性高，個(gè)體較大)的群落中，作為陽(yáng)生樹種(沈燕等，2016)，冠層太高則不利于華南五針?biāo)蓚€(gè)體的生長(zhǎng)。華南五針?biāo)蔀槿郝涞南蠕h和建群種之一，建群種在群落中處于優(yōu)勢(shì)地位(葉萬(wàn)輝等，2008；Shen et al., 2013)。因此，華南五針?biāo)赏瑯釉谳^為成熟的群落中處于優(yōu)勢(shì)的地位，而其多度與樹高呈現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)，可能是其生境多為陡峭的地形，該地形下群落冠層的高度受到限制。

本研究?jī)H在局域尺度上研究了華南五針?biāo)傻目臻g分布格局和生境特征，預(yù)測(cè)不同區(qū)域的格局時(shí)應(yīng)考慮其他重要的環(huán)境因子的影響，如溫度和光照等。此外，對(duì)于華南五針?biāo)傻谋Ｗo(hù)還需要結(jié)合實(shí)驗(yàn)的手段研究其生理、繁殖特征等，同時(shí)促進(jìn)就地和遷地保護(hù)。