薛旭鵬 尤海舟 吳一晗 陳炳成 陳駙昌 于瑋瑋

(天津農(nóng)學(xué)院，天津，300392) (河北省林業(yè)和草原科學(xué)研究院) (天津農(nóng)學(xué)院)

光照是影響植物生長及種群更新的重要生態(tài)因子之一，也是植物進(jìn)行光合作用獲得生長所需能量的來源[1]。不同的光照環(huán)境，會改變植物的形態(tài)、生長特性[2]。遮陰會造成植物的生理代謝和葉片性狀特征發(fā)生變化[3]，丙二醛(MDA)質(zhì)量摩爾濃度、超氧化物歧化酶(SOD)活性、脯氨酸(Pro)和可溶性糖(Ss)等物質(zhì)的量會發(fā)生變化[4]。遮陰對植物葉形態(tài)的影響主要為葉片厚度降低和比葉質(zhì)量減少[5]。氣孔孔徑大小及氣孔開度，可以反應(yīng)植物的蒸騰、呼吸、光合速率的快慢[6]。植物的光合速率與葉片解剖結(jié)構(gòu)有關(guān)[7]，對植物進(jìn)行遮陰處理會導(dǎo)致柵欄組織細(xì)胞變短，細(xì)胞間隙增大，組織結(jié)構(gòu)緊密度、柵海比減小，組織結(jié)構(gòu)疏松度增大[8]，從而影響植物的光合作用。

栓皮櫟(QuercusvariabilisBlume)為殼斗科櫟屬多年生喬木，主要分布在北緯22°～42°、東經(jīng)99°～122°區(qū)域，木栓層發(fā)達(dá)，是我國生產(chǎn)軟木的主要原料[9]。栓皮櫟橡子淀粉、蛋白質(zhì)、單寧含量高，可提取栲膠。栓皮櫟為喜光樹種，成熟的栓皮櫟林中會導(dǎo)致林下光照不足，致使實(shí)生苗中等徑級的個體數(shù)量多，大徑級個體數(shù)量偏少[10]。關(guān)于栓皮櫟的研究，主要集中在生物生態(tài)學(xué)特性、環(huán)境脅迫等方面[11]，而關(guān)于遮陰對栓皮櫟幼苗生長及生理動態(tài)的研究較少。為此，本研究以種植于天津農(nóng)學(xué)院苗圃2年生栓皮櫟移植盆栽幼苗為試材，設(shè)置遮陰率為20%、40%、60%的3個遮陰處理，以全光照為對照(CK)，對栓皮櫟幼苗進(jìn)行遮陰處理試驗(yàn)，每個處理和對照各6株，重復(fù)3次；遮陰處理80 d后，按照規(guī)范方法測定幼苗生長生理指標(biāo)、氣孔特性及葉片解剖結(jié)構(gòu)；采用層次分析法、單因素方差分析、最小顯著差異法，分析栓皮櫟幼苗的耐陰性、遮陰對栓皮櫟幼苗的生長生理及葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響。旨在為栓皮櫟實(shí)生苗圃實(shí)施科學(xué)管理，提升育苗質(zhì)量提供參考。

1 材料與方法

試驗(yàn)選用2年生栓皮櫟實(shí)生苗。栓皮櫟種子由天津農(nóng)學(xué)院馬闖老師提供，于2019年4月份，挑選飽滿、無病害的種子播種于天津農(nóng)學(xué)院苗圃，正常水肥管理。于2020年7月1日，挑選長勢相近的幼苗，移栽至育苗盆中(盆上口內(nèi)徑38.0 cm、盆底內(nèi)徑30.0 cm、盆內(nèi)高40.5 cm)，盆中基質(zhì)為V(蛭石)∶V(草炭)=1∶1。經(jīng)過15 d的適應(yīng)，于7月16日開始進(jìn)行為期80 d的遮陰處理。

試驗(yàn)設(shè)置3個遮陰處理，遮陰率分別為20%(T1)、40%(T2)、60%(T3)，全光照為對照(CK)，分別按相應(yīng)處理搭建遮陽網(wǎng)。每個處理和對照各6株，重復(fù)3次。遮陰處理80 d后測定生長生理指標(biāo)，觀測氣孔特性及葉片解剖結(jié)構(gòu)。

生長指標(biāo)測定：遮陰處理開始時，栓皮櫟幼苗的株高為(255.35±2.74)mm、葉面積為(2.979 5±0.024 9)cm2。遮陰處理80 d后，測定最終株高、葉面積，并計(jì)算株高增長量(Phi)、葉面積增長量(Lag)；株高使用游標(biāo)卡尺測量，葉面積采用畫紙稱質(zhì)量法測量。

生理生化指標(biāo)測定：遮陰處理80 d后，各生理生化指標(biāo)分別稱取栓皮櫟幼苗葉片0.02 g進(jìn)行測定。用蒽酮比色法測定脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)、酸性茚三酮法測定可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)、硫代巴比妥酸法測定丙二醛質(zhì)量摩爾濃度、考馬斯亮藍(lán)G-250法測定可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)、高錳酸鉀滴定法測定過氧化氫酶(CAT)活性、氮藍(lán)四唑法測定超氧化物歧化酶活性[12]。

氣孔及葉片解剖結(jié)構(gòu)測定：采用指甲油印跡法[13]測定氣孔密度(SD)、氣孔開度(SO)、氣孔面積(SA)。采用常規(guī)石蠟切片法[14]觀測葉片解剖結(jié)構(gòu)，切片厚度8～10 μm，番紅-固綠對染，并于顯微鏡下測量柵欄組織厚度(TP)、海綿組織厚度(TS)、主脈厚度(TMV)、葉片厚度(TL)、上表皮厚度(TUE)、下表皮厚度(TLE)。計(jì)算細(xì)胞結(jié)構(gòu)緊密度(CTR)、細(xì)胞結(jié)構(gòu)疏松度(SR)、柵海比(RPS)、葉脈突起度(VPD)。

氣孔開度=πab，a為1/2的葉長、b為1/2的葉寬；

細(xì)胞結(jié)構(gòu)緊密度=柵欄組織厚度/葉片厚度；

細(xì)胞結(jié)構(gòu)疏松度=海綿組織厚度/葉片厚度；

柵海比=柵欄組織厚度/海綿組織厚度；

葉脈突起度=葉脈厚度/葉片厚度。

灰色關(guān)聯(lián)度計(jì)算方法：正相關(guān)指標(biāo)=(Xab-Xmin)/(Xmax-Xmin)、負(fù)相關(guān)指標(biāo)=1-(Xab-Xmin)/(Xmax-Xmin)；式中Xab為a遮陰處理的b指標(biāo)測定值，Xmax為b指標(biāo)的最大值，Xmin為b指標(biāo)的最小值。

式中：x0(k)為k指標(biāo)的最大隸屬函數(shù)值，xi(k)為i處理時生理生化及葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值。第一級最大差Δimax=kmaxΔi(k)，第二級最大差Δmax=imaxΔimax；第一級最小差Δimin=kminΔi(k)，第二級最小差Δmin=iminΔimin。利用ξi(k)取平均數(shù)進(jìn)行排序。

采用層次分析法[15]對遮陰處理的栓皮櫟幼苗生長生理、氣孔及葉片解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行綜合評價并排序。用單因素方差分析、最小顯著差異法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰對栓皮櫟幼苗株高及葉面積增長量的影響

由表1可見：栓皮櫟幼苗的株高增長量隨遮陰率的增加先增后減，遮陰率為20%、40%、60%的處理均顯著高于全光照(對照)，且比較全光照(對照)上升幅度分別為225.8%、230.7%、100.2%。栓皮櫟幼苗的葉面積增長量隨遮陰率的增加先增后減，遮陰率為20%的處理顯著高于全光照(對照)，比全光照(對照)上升7.5%；遮陰率為40%、60%的處理顯著低于全光照(對照)，比全光照(對照)的下降幅度分別為60.6%、60.2%。遮陰率為20%處理時，栓皮櫟幼苗的株高增長量及葉面積增長量均處于較高水平。

表1 不同遮陰處理時栓皮櫟幼苗株高及葉面積的增長量

2.2 遮陰對栓皮櫟幼苗生理生化的影響

由表2可見：栓皮櫟幼苗葉片中的脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨遮陰率的增加先減后增，在遮陰率為20%處理時最低；遮陰率為20%、40%的處理，顯著低于全光照(對照)、遮陰率為60%的處理；遮陰率為20%、40%的處理，比全光照(對照)減小幅度分別為76.4%、55.8%；遮陰率為60%的處理與全光照(對照)無顯著差異。栓皮櫟幼苗葉片中的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨遮陰率的增加先減后增，在遮陰率為20%處理時最低；遮陰率為20%、40%的處理，顯著低于全光照(對照)、遮陰率為60%的處理；遮陰率為20%、40%的處理，比全光照(對照)減小幅度分別為61.0%、28.1%；遮陰率為60%的處理與全光照(對照)無顯著差異。栓皮櫟幼苗葉片中的可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨遮陰率的增加先減后增，在遮陰率為20%處理時最低；遮陰率為20%、40%的處理，顯著低于全光照(對照)、遮陰率為60%的處理；遮陰率為20%、40%的處理，比全光照(對照)減小幅度分別為54.3%、43.5%；；遮陰率為60%的處理與全光照(對照)無顯著差異。試驗(yàn)測定的3個滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)均在遮陰率為20%處理時最低。

由表2可見：隨遮陰率的增加，栓皮櫟幼苗葉片中的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度呈先減后增趨勢，各處理均顯著低于全光照(對照)。遮陰率為20%的處理顯著高于遮陰率為40%、60%的處理，遮陰率為40%處理時最低；遮陰率為40%處理與遮陰率為60%處理，差異不顯著；遮陰率為20%、40%、60%的處理，比全光照(對照)降低幅度分別為18.0%、47.0%、41.5%。

表2可見：栓皮櫟幼苗葉片過氧化氫酶的活性隨遮陰率的增加先減后增，在遮陰率為20%處理時最低；遮陰率為20%、40%的處理，比全光照(對照)下降幅度分別為56.7%、24.7%；遮陰率為60%處理，比全光照(對照)上升幅度為47.5%。栓皮櫟幼苗超氧化物歧化酶的活性隨遮陰率的增加先增后減，在遮陰率為20%處理時最高，遮陰率為20%處理比全光照(對照)上升幅度為19.7%；遮陰率為40%、60%處理，比全光照(對照)下降幅度分別為11.0%、22.4%。

表2 不同遮陰處理時栓皮櫟幼苗生理生化指標(biāo)測定結(jié)果

2.3 遮陰對栓皮櫟幼苗葉片氣孔的影響

選擇長勢及著生部位相同的葉片進(jìn)行氣孔觀察，由表3可見：各處理的氣孔密度均低于全光照(對照)，且其他處理之間沒有顯著性差異；遮陰率為20%、40%、60%處理，比全光照(對照)下降幅度分別為26.1%、29.2%、36.7%。氣孔開度和氣孔面積隨遮陰率的增加呈顯著上升，遮陰率為40%的處理與遮陰率為20%的處理無顯著差異，遮陰率為40%的處理與遮陰率為60%的處理無顯著差異。遮陰率為20%、40%、60%處理的氣孔開度，比全光照(對照)上升幅度分別為21.5%、35.2%、47.1%。遮陰率為20%、40%、60%處理的氣孔面積，比全光照(對照)上升幅度分別為26.1%、45.7%、63.9%。

表3 不同遮陰處理時栓皮櫟幼苗葉片氣孔特征測定結(jié)果

2.4 遮陰對栓皮櫟幼苗葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

由表4可見：栓皮櫟幼苗葉片的主脈厚度隨遮陰率的上升逐漸減小，遮陰率為20%、40%、60%的處理，比全光照(對照)下降幅度分別為7.2%、18.5%、28.3%。各處理的葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度均小于全光照(對照)，且遮陰率為40%與遮陰率為60%的處理無顯著差異；遮陰率為20%、40%、60%處理的葉片厚度，比全光照(對照)下降幅度分別為13.0%、25.1%、32.7%；遮陰率為20%、40%、60%處理的柵欄組織厚度，比全光照(對照)下降幅度分別為19.0%、30.0%、34.9%；遮陰率為20%、40%、60%處理的海綿組織厚度，比全光照(對照)下降幅度分別為9.1%、17.4%、21.9%。各處理的細(xì)胞結(jié)構(gòu)緊密度，與全光照(對照)無顯著差異。細(xì)胞結(jié)構(gòu)疏松度則隨遮陰率的上升而增加，全光照(對照)與遮陰率為20%、40%處理均無顯著差異，遮陰率為40%與遮陰率為60%處理無顯著差異，遮陰率為60%處理比全光照(對照)上升了16.1%。遮陰率為20%、40%、60%處理的柵海比，皆小于全光照(對照)，且分別下降了11.1%、14.2%、16.6%；遮陰率為20%、40%、60%處理之間無顯著差異。各處理葉脈突起度與全光照(對照)無顯著差異。遮陰處理時的栓皮櫟幼苗葉片上表皮厚度顯著低于全光照(對照)，遮陰率為20%處理與遮陰率為40%處理無顯著差異，遮陰率為40%處理與遮陰率為60%處理無顯著差異；遮陰率為20%、40%、60%處理的栓皮櫟幼苗葉片上表皮厚度，比全光照(對照)減少幅度分別為27%、38.4%、49.1%。遮陰率為40%、60%處理的下表皮厚度，顯著低于遮陰率為20%的處理、全光照(對照)，遮陰率為20%的處理與全光照(對照)無顯著差異；遮陰率為40%、60%處理的下表皮厚度，比全光照(對照)下降幅度分別為25.6%、39.7%。

表4 不同遮陰處理時栓皮櫟幼苗葉片解剖結(jié)構(gòu)的測定結(jié)果

遮陰率/%葉片解剖結(jié)構(gòu)細(xì)胞結(jié)構(gòu)疏松度/%柵海比葉脈突起度上表皮厚度/μm下表皮厚度/μm全光照(0.422±0.026)b(0.888±0.048)a(7.963±0.454)a(18.146±2.087)a(9.211±0.347)a20(0.439±0.010)b(0.789±0.018)b(8.489±0.539)a(13.240±2.625)b(8.532±0.351)a40(0.464±0.010)ab(0.752±0.009)b(8.649±0.167)a(11.172±0.587)bc(6.850±0.079)b60(0.489±0.037)a(0.740±0.006)b(8.490±0.476)a(9.232±1.137)c(5.552±0.582)c

2.5 不同遮陰處理時栓皮櫟幼苗生長及生理生化指標(biāo)的灰色關(guān)聯(lián)度值及其排序

使用灰色關(guān)聯(lián)法計(jì)算栓皮櫟幼苗生長、生理生化、葉片氣孔、葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，并根據(jù)隸屬函數(shù)值計(jì)算灰色關(guān)聯(lián)度值，通過灰色關(guān)聯(lián)度值求取平均值并依次排序。經(jīng)不同遮陰處理：栓皮櫟幼苗生長指標(biāo)，由強(qiáng)到弱依次為遮陰率為20%、遮陰率為40%、全光照(對照)、遮陰率為60%(見表5)；栓皮櫟幼苗生理生化指標(biāo)，由強(qiáng)到弱依次為遮陰率為20%、遮陰率為40%、全光照(對照)、遮陰率為60%(見表6)；栓皮櫟幼苗氣孔指標(biāo)，由強(qiáng)到弱依次為全光照(對照)、遮陰率為40%、遮陰率為60%、遮陰率為20%(見表7)；栓皮櫟幼苗葉片組織結(jié)構(gòu)指標(biāo)，由強(qiáng)到弱依次為全光照(對照)、遮陰率為20%、遮陰率為40%、遮陰率為60%(見表8)。

表5 不同遮陰處理時栓皮櫟生長指標(biāo)灰色關(guān)聯(lián)度值及其綜合排序

表6 不同遮陰處理時栓皮櫟生理生化指標(biāo)灰色關(guān)聯(lián)度值及其綜合排序

表7 不同遮陰處理時栓皮櫟葉片氣孔指標(biāo)灰色關(guān)聯(lián)度值及其綜合排序

表8 不同遮陰處理時栓皮櫟葉片組織結(jié)構(gòu)指標(biāo)灰色關(guān)聯(lián)度值及其綜合排序

2.6 不同遮陰處理時栓皮櫟幼苗生長的綜合評價

將不同遮陰處理的各指標(biāo)分為生長、生理、氣孔及葉片解剖結(jié)構(gòu)。生長、生理中各指標(biāo)可以直接反應(yīng)植株的生長狀況；氣孔各指標(biāo)，既受光照影響，也受周圍環(huán)境中CO2的影響；葉片組織結(jié)構(gòu)中各指標(biāo)較小，有利于葉片對光能的吸收，卻不利于葉片對外界機(jī)械損傷的抵抗。綜合以上特點(diǎn)，設(shè)置判斷矩陣，并計(jì)算歸一化的權(quán)重值(見表9)。

表9 不同遮陰處理時栓皮櫟幼苗各評價指標(biāo)的判斷矩陣及歸一化權(quán)重值計(jì)算

應(yīng)用層次分析法將栓皮櫟幼苗生長、生理生化、葉片氣孔、葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)的灰色關(guān)聯(lián)度值計(jì)算加權(quán)關(guān)聯(lián)度，依據(jù)加權(quán)關(guān)聯(lián)度依次排序。經(jīng)不同遮陰處理，栓皮櫟幼苗生長由強(qiáng)到弱依次為遮陰率為20%、遮陰率為40%、全光照(對照)、遮陰率為60%(見表10)。

表10 不同遮陰處理時栓皮櫟幼苗各評價指標(biāo)的加權(quán)關(guān)聯(lián)度及綜合排序

3 討論與結(jié)論

株高及葉面積是反應(yīng)植物生長動態(tài)非常重要的指標(biāo)，過強(qiáng)或過弱的光照環(huán)境均不利于植物進(jìn)行正常的光合作用[16]。植物可以通過增加株高、葉面積有效利用光輻射，提高光能利用率[17]。本研究結(jié)果表明，適度遮陰有利于栓皮櫟幼苗株高的增長。通過增加株高，以達(dá)到林分上層，這是大多數(shù)成年喜陽植物的特性，而林分內(nèi)較高的郁閉度也要求植物幼年需具有一定的耐陰性。適度遮陰可以增加植物的葉面積，栓皮櫟林下的透光率較低，植物可以通過增加葉面積獲得更多與光照的接觸面積，過低的透光率則會導(dǎo)致植物將更多的生物量用于株高的生長，以突破較高郁閉度對其的束縛。

植物體的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要有兩大類，一是由外界進(jìn)入細(xì)胞的無機(jī)鹽類；二是細(xì)胞自身合成的有機(jī)溶質(zhì)，脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白是植物體中主要的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[18]。大量的研究表明，許多植物體內(nèi)的脯氨酸在遭受非生物脅迫時可以得到積累，并增加細(xì)胞滲透壓以減輕細(xì)胞的溶質(zhì)酸[19]。同時脯氨酸也被證實(shí)自身具有氧化活性，可以有效清除植物體內(nèi)的活性氧[20]，也能夠保護(hù)蛋白質(zhì)的完整性，并提高不同酶的活性[21]。可溶性糖和可溶性蛋白是調(diào)節(jié)滲透脅迫的小分子物質(zhì)，在植物對環(huán)境脅迫的適應(yīng)性調(diào)節(jié)中，可以促進(jìn)二者有效積累[22]。遮陰條件下，植物對于可溶性蛋白的合成受到抑制，降解加速，且與發(fā)生的變化呈正相關(guān)趨勢[23]。一定的遮陰會使可溶性糖含量減少[24]，低光脅迫會通過提高可溶性糖和淀粉的含量保證植物正常代謝[8]。本研究中，栓皮櫟幼苗脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)、可溶性糖含量、可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)先減后增。說明強(qiáng)光照對幼苗產(chǎn)生不利的影響，植物體內(nèi)積累更多的脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以抵御強(qiáng)光照對植物體產(chǎn)生的損傷。在20%遮陰時，脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)、可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)、可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)最低，與對照相比，下降顯著，說明20%遮陰有利于栓皮櫟幼苗的生長，細(xì)胞可以正常進(jìn)行水分及離子交換，不需要過多的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累輔助。但隨著遮陰率的增加，栓皮櫟幼苗葉片中的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)逐漸升高，至60%遮陰時，上升到對照的水平，說明中度和高度遮陰會造成栓皮櫟幼苗的滲透脅迫，從而激發(fā)植物體積累較多的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)進(jìn)行抵抗。

丙二醛為脂質(zhì)在自由基的作用下發(fā)生過氧化反應(yīng)的產(chǎn)物，可以加劇膜損傷，且作為研究植物衰老生理和抗性生理的指標(biāo)，丙二醛質(zhì)量摩爾濃度能夠反應(yīng)細(xì)胞膜的破壞程度[25]。本研究中，丙二醛質(zhì)量摩爾濃度隨遮陰率的增加呈先降低后增加的趨勢，在40%遮陰時最低，且顯著低于全光照(對照)，這與楊柳[26]等的研究結(jié)果不同，其原因是該研究只使用了85%的遮陰處理，高梯度的遮陰比全光照更加不利于栓皮櫟幼苗的生長。在全光照(對照)和所有的處理中，對照組的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度最高，即膜脂過氧化程度最高，說明全光照條件時不利于栓皮櫟幼苗的生長。本研究結(jié)果表明，一定程度遮陰有利于栓皮櫟幼苗的生長。

在無應(yīng)力條件下，活性氧的形成和去除是平衡的，在植物體的酶促保護(hù)系統(tǒng)中，主要包括超氧化物酶、過氧化物酶、過氧化氫酶等，其中超氧化物酶處于核心地位，構(gòu)成了對抗活性氧的第一道防線[27]。遮陰，通過影響植物的抗氧化酶系統(tǒng)，改變植物的抗逆性，并維持其活性氧的動態(tài)平衡[26]。本研究中，隨著遮陰率的增加，栓皮櫟幼苗的過氧化氫酶活性變化，與脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白的變化呈正相關(guān)趨勢，均在20%遮陰時數(shù)值最低，而超氧化物歧化酶活性隨遮陰率增加呈先增后降趨勢。低度遮陰時，超氧化物歧化酶活性高于其他處理，說明該處理時栓皮櫟幼苗受到了較好的保護(hù)，且超氧化物歧化酶作為對抗活性氧的第一道防線，足以抵御活性氧產(chǎn)生，此時活性氧并未對植株產(chǎn)生傷害，因此不需要其它滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)抵抗。本研究表明，過氧化氫酶與超氧化物歧化酶沒有表現(xiàn)出一致性的變化，說明不同的酶對于光照強(qiáng)度的敏感性和適應(yīng)性不同，但二者共同協(xié)助機(jī)體抵御不良的環(huán)境。

氣孔控制著植物與外界環(huán)境的氣體和水分交換，遮陰可以造成植物氣孔改變，提高光合作用[28]。氣孔密度及氣孔大小主要反應(yīng)了植物對環(huán)境濕度和光強(qiáng)的適應(yīng)。本研究結(jié)果表明，遮陰會使栓皮櫟幼苗氣孔密度降低、氣孔面積增大、氣孔開度增大。這是由于遮陰處理，通過降低氣溫、增加土壤水分含量，減少氣孔密度，增加氣孔大小和氣孔開度，從而導(dǎo)致蒸散量增加，但利于植物的光合作用。

光照強(qiáng)度發(fā)生變化時，植物最直觀的表現(xiàn)可以從葉片解剖結(jié)構(gòu)反映出來。本研究結(jié)果表明，栓皮櫟幼苗葉片厚度、葉脈厚度等均隨遮陰率的增加而降低。這是因?yàn)檎陉幙墒怪参锶~片變大、變薄，適應(yīng)弱光環(huán)境[29]。遮陰會導(dǎo)致柵海比減小，這是因?yàn)榈凸鈴?qiáng)下，柵欄組織減少，海綿組織相對更發(fā)達(dá)，有利于減少光量子透射的損失，提高葉片在弱光下的光能利用率[30]。細(xì)胞結(jié)構(gòu)緊密度、柵海比、葉脈突起度、上表皮厚度、下表皮厚度，與光合速率呈正相關(guān)[7]。本研究中，葉片厚度、主脈厚度、上下表皮厚度呈逐漸降低的趨勢，表明遮陰在一定程度上降低了植物的光合速率。遮陰條件下，植物周圍的環(huán)境溫度降低、蒸散量減少、光照強(qiáng)度減弱，植物葉片的解剖結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。這說明栓皮櫟幼苗可以通過調(diào)節(jié)葉片結(jié)構(gòu)適應(yīng)遮陰環(huán)境。

本研究運(yùn)用層次分析法對栓皮櫟幼苗的生理生化、氣孔、葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)進(jìn)行研究，結(jié)果表明，在20%的遮陰處理時最適宜栓皮櫟幼苗的生長，其次是40%的遮陰處理，全光照和60%的遮陰處理對栓皮櫟幼苗的生長具有一定的抑制作用。夏季是幼苗高生長的高峰期，應(yīng)在此時加強(qiáng)苗圃的管護(hù)，此時期光照強(qiáng)度大，應(yīng)使用20%遮陰率的遮陰網(wǎng)以促進(jìn)栓皮櫟幼苗的生長發(fā)育。