楊果潤，劉 麗，趙冬梅，梁建鋒，關(guān)月姍，王興民，4*

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院昆蟲學(xué)系，廣東省生物農(nóng)藥創(chuàng)制與應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 &廣東省農(nóng)業(yè)害蟲生物防治工程研究中心，廣州 510640；2.寧波檢驗(yàn)檢疫科學(xué)技術(shù)研究院，浙江寧波 315012；3.浙江大學(xué)山東(臨沂)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院，山東臨沂 276034；4.嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù)廣東省實(shí)驗(yàn)室茂名分中心，廣東茂名 525099)

煙粉虱BemisiatabaciGennadius隸屬半翅目Hemiptera粉虱科Aleyrodidae，原產(chǎn)于熱帶和亞熱帶地區(qū)，隨著貿(mào)易運(yùn)輸?shù)臄U(kuò)散，已成為世界性害蟲(Brownetal.,1995;Kirketal.,2000;程伯瑛,2007)。煙粉虱寄主廣泛，在世界范圍內(nèi)已超600種(趙興能等,2020)。煙粉虱通過直接吸取植物汁液、分泌蜜露引發(fā)煤污病影響寄主光合作用，以及傳播植物病毒等方式對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失(鄭鵬華等,2019;楊益芬等,2020)。

目前對煙粉虱的防治主要是使用化學(xué)農(nóng)藥，但煙粉虱表皮被蠟質(zhì)，藥物難以進(jìn)入體內(nèi)發(fā)揮作用，且由于用藥頻繁，煙粉虱抗藥性迅速發(fā)展，已對多數(shù)常用的化學(xué)農(nóng)藥產(chǎn)生抗性(王然等,2016;賈尊尊等,2017)，同時(shí)大量使用化學(xué)殺蟲劑對環(huán)境和天敵等非靶標(biāo)生物也產(chǎn)生負(fù)面影響(張曉明等,2014;Shahetal.,2020;張友昌等,2020;陳向榮等,2021;Ghongade and Sangha,2021)，因此探求非化學(xué)控制措施特別是生物防治已成為研究的重點(diǎn)之一。

我國天敵昆蟲資源豐富，運(yùn)用天敵昆蟲進(jìn)行捕食的生物防治手段對環(huán)境較為友好，能夠可持續(xù)地防控害蟲(陳學(xué)新,2010;Crowderetal.,2010;呂佳樂和徐學(xué)農(nóng),2020)。沙巴擬刀角瓢蟲SerangiellasababensisSasaji屬瓢蟲科Coccinellidae刀角瓢蟲屬Serangini，原產(chǎn)于云南西雙版納，是熱帶、亞熱帶地區(qū)粉虱的本地優(yōu)勢天敵，目前關(guān)于其捕食行為已有研究(苗靜等,2010)，但對于其生物學(xué)特性尚缺少報(bào)道。本文描述了沙巴擬刀角瓢蟲的形態(tài)特征及生活習(xí)性，初步研究了其發(fā)育歷期、繁殖力等生物學(xué)特性，并組建了瓢蟲的實(shí)驗(yàn)種群生命表，對于今后沙巴擬刀角瓢蟲的規(guī)?；敝臣吧锓乐蔚膶?shí)施具有一定的指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

煙粉虱種群以變?nèi)~木Codiaeumvariegatum為寄主繼代保存于生物防治教育部工程研究中心實(shí)驗(yàn)室內(nèi)。

沙巴擬刀角瓢蟲2018年7月采自昆明市官渡區(qū)的扶桑Hibiscusrosa-sinensis綠化帶，以變?nèi)~木上煙粉虱若蟲為獵物繼代繁殖10代以上。

1.2 沙巴擬刀角瓢蟲形態(tài)特征及生活習(xí)性觀察

實(shí)驗(yàn)在溫度26±1℃，光周期L ∶D=14 ∶10，相對濕度75%±10%的養(yǎng)蟲室內(nèi)進(jìn)行。在含有較多煙粉虱若蟲的變?nèi)~木養(yǎng)蟲籠內(nèi)接入10對沙巴擬刀角瓢蟲，觀察沙巴擬刀角瓢蟲各蟲態(tài)的形態(tài)特征以及其產(chǎn)卵、化蛹、羽化等生活習(xí)性。

1.3 以不同蟲態(tài)煙粉虱為食料的沙巴擬刀角瓢蟲的發(fā)育歷期和存活率

沙巴擬刀角瓢蟲的發(fā)育歷期和存活率試驗(yàn)均以煙粉虱卵或高齡若蟲(3齡、4齡和偽蛹)作為獵物。將5對沙巴擬刀角瓢蟲分別接入含有煙粉虱卵和高齡若蟲變?nèi)~木葉片的培養(yǎng)皿(φ=6 cm，h=1 cm)中，24 h后移去成蟲，每皿保留瓢蟲卵30粒，每天觀察兩次卵的孵化情況。卵孵化后，將1齡瓢蟲幼蟲移入試管(φ=1 cm，h=5.5 cm)中，用脫脂棉封口，一管一頭，每天更換含有煙粉虱卵或高齡若蟲的新鮮變?nèi)~木葉片作為食料，每天隔12 h觀察一次，記錄以煙粉虱卵和高齡若蟲為食的瓢蟲的發(fā)育及存活情況，每組處理3次重復(fù)。

1.4 沙巴擬刀角瓢蟲取食煙粉虱不同蟲態(tài)的繁殖力

試驗(yàn)分別在帶有煙粉虱卵和高齡若蟲的變?nèi)~木上進(jìn)行。當(dāng)瓢蟲蛹羽化后，提供與幼蟲階段相同的食物繼續(xù)飼養(yǎng)沙巴擬刀角瓢蟲成蟲并雌雄配對，于試管(φ=1 cm，h=5.5 cm)中成對飼養(yǎng)，用脫脂棉封口，加幾滴水保濕，每天更換新鮮食物并檢查成蟲的產(chǎn)卵情況，每個(gè)處理重復(fù)20對，記錄沙巴擬刀角瓢蟲的產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵量及成蟲壽命。

1.5 實(shí)驗(yàn)種群生命表的組建與分析

1.6 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 21.0軟件對取食煙粉虱卵和若蟲的沙巴擬刀角瓢蟲的發(fā)育歷期、存活率、產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵量和壽命進(jìn)行t檢驗(yàn)。存活率的原始數(shù)據(jù)經(jīng)過反正弦轉(zhuǎn)換后進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 沙巴擬刀角瓢蟲形態(tài)特征

2.1.1卵

光滑短橢圓形，長約0.4 mm，寬約0.2 mm。卵單產(chǎn)，偶見2～3粒聚產(chǎn)。前期半透明無色，后期白色。

2.1.2幼蟲

紡錘形，背面無枝刺，無疣突。腹節(jié)9節(jié)，腹末有一足突。體背具有黑色剛毛。1齡幼蟲乳白色，體背上毛瘤不明顯。隨著幼蟲齡期增大，毛瘤越來越明顯，剛毛也加粗加長。具觸角1對，單眼3個(gè)。

2.1.3蛹

為裸蛹。白色，橢圓形，具白色短細(xì)刺毛。羽化前顏色逐漸加深，由白色變?yōu)槌壬?，棕色，最后變?yōu)楹谏?，然后脫皮羽化?/p>

2.1.4成蟲

體長1.0～1.2 mm，寬0.7～0.9 mm。卵圓形，黑色，具金屬光澤。腹部黃色，足黃色。復(fù)眼黑色，觸角刀角狀。

2.2 沙巴擬刀角瓢蟲生活習(xí)性

2.2.1取食

幼蟲取食時(shí)，先咬住獵物，后緩慢抽吸獵物體內(nèi)的汁液。吸食過程中，幼蟲不停地進(jìn)行抽吸回吐，身體不斷扭動，數(shù)次后才吸取。煙粉虱卵前期被捕食后僅剩下卵柄，后期被捕食后則干癟；煙粉虱若蟲被捕食后僅剩下扁平的白色外殼；偽蛹被捕食后，可見一明顯的洞孔或缺刻。

2.2.2產(chǎn)卵

沙巴擬刀角瓢蟲營兩性生殖，交配后產(chǎn)卵。卵多產(chǎn)于葉片背面，也可產(chǎn)于葉片正面，有時(shí)也產(chǎn)在煙粉虱蛹?xì)?nèi)。卵單產(chǎn)、平臥。獵物充足時(shí)，成蟲產(chǎn)卵量明顯增加。不同的食料條件對其產(chǎn)卵量和壽命有一定影響。

2.2.3化蛹

沙巴擬刀角瓢蟲幼蟲一般選擇干燥隱蔽場所化蛹。化蛹前，多從植株上部葉片遷移到植株中下部葉片背部，靜止不食不動，開始化蛹?；紩r(shí)，老熟幼蟲蟲體逐漸收縮，脫皮后蛹體呈現(xiàn)出成蟲形態(tài)，整個(gè)蛹體呈白色，隨著蛹的繼續(xù)發(fā)育，顏色加深，最后變成黑色。

2.2.4發(fā)育

沙巴擬刀角瓢蟲屬完全變態(tài)，生活史歷經(jīng)卵、幼蟲、蛹和成蟲4個(gè)階段。沙巴擬刀角瓢蟲幼蟲共有4齡。孵化時(shí)幼蟲先咬破卵殼，隨后慢慢伸展四肢，最后爬離卵殼，并開始取食。

2.2.5行為

成蟲剛羽化時(shí)畏光，常躲藏于陰暗遮蔽處。成蟲爬行迅速，飛翔遷移擴(kuò)散能力強(qiáng)，有假死性，遇驚收縮落地。1齡、2齡幼蟲遷移能力差，活動范圍小，3齡、4齡幼蟲可爬行較長距離。食料缺乏時(shí)，沙巴擬刀角瓢蟲會取食自身所產(chǎn)的卵，幼蟲也會自相殘殺，高齡幼蟲捕食低齡幼蟲，或幼蟲捕食蛹。

圖1 沙巴擬刀角瓢蟲各蟲態(tài)照片F(xiàn)ig.1 Photographs of the different stages of Serangiella sababensis注：A，卵；B，1齡幼蟲；C，2齡幼蟲；D，3齡幼蟲；E，4齡幼蟲；F，蛹；G，成蟲。Note:A,Egg;B,First instar larvae;C,Second instar larvae;D,Third instar larvae;E,Fourth instar larvae;F,Pupa;G,Adult

2.3 取食不同蟲態(tài)煙粉虱的沙巴擬刀角瓢蟲的發(fā)育歷期和存活率

取食煙粉虱卵的沙巴擬刀角瓢蟲的卵、1齡、2齡、3齡、4齡、蛹和成蟲前期的發(fā)育歷期分別為4.58、2.08、1.88、1.82、4.16、4.20和18.82 d；而取食煙粉虱高齡若蟲的瓢蟲各階段發(fā)育歷期分別為4.73、2.07、1.62、1.52、3.94、3.85和17.75 d(圖2)。取食煙粉虱卵的沙巴擬刀角瓢蟲的卵、1齡、2齡、3齡、4齡、蛹和成蟲前期的存活率分別為84.00%、94.44%、100.00%、96.88%、85.36%、100.00%和65.53%；而取食煙粉虱高齡若蟲的瓢蟲各階段存活率分別為93.00%、90.28%、95.47%、98.44%、95.59%、100.00%和75.00%。結(jié)果表明，取食煙粉虱不同蟲態(tài)對沙巴擬刀角瓢蟲的生長發(fā)育和存活無顯著影響。

圖2 沙巴擬刀角瓢蟲取食煙粉虱卵和高齡若蟲的發(fā)育歷期(A)和存活率(B)Fig.2 Developmental duration (A) and survival rate (B) of Serangiella sababensis feeding on eggs and nymphs of Bemisia tabaci注：圖中數(shù)據(jù)為均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，同一字母表示在0.05水平上差異不顯著(t檢驗(yàn))。下圖同。Note:Data in the figure were mean ± SE,and the same letter indicated that the difference was not significant at the 0.05 level (t-test).The same below.

2.4 沙巴擬刀角瓢蟲取食煙粉虱不同蟲態(tài)的繁殖力和壽命

取食煙粉虱卵的沙巴擬刀角瓢蟲產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵量和成蟲壽命分別為8.10 d、286.20粒和106.65 d；取食煙粉虱高齡若蟲的沙巴擬刀角瓢蟲的產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵量和成蟲壽命分別為7.67 d、366.67粒和105.58 d(圖3)。結(jié)果表明，取食煙粉虱不同蟲態(tài)對沙巴擬刀角瓢蟲的繁殖力和壽命無顯著影響。

圖3 沙巴擬刀角瓢蟲取食煙粉虱卵和高齡若蟲的產(chǎn)卵前期(A)、產(chǎn)卵量(B)和成蟲壽命(C)Fig.3 Preoviposition period (A),fecundity (B) and adult longevity (C) of Serangiella sababensis feeding on eggs and elder nymphs of Bemisia tabaci

2.5 沙巴擬刀角瓢蟲取食煙粉虱不同蟲態(tài)的生命表參數(shù)

取食煙粉虱高齡若蟲的沙巴擬刀角瓢蟲凈增殖率R0、內(nèi)稟增長率rm和周限增長率λ均高于取食煙粉虱卵的瓢蟲，同時(shí)種群平均世代歷期T少16 d(表1)。從生命表參數(shù)來看，飼喂煙粉虱高齡若蟲比卵對沙巴擬刀角瓢蟲種群增殖效果更好。

表1 沙巴擬刀角瓢蟲取食煙粉虱卵和高齡若蟲的生命表參數(shù)Table 1 Life table parameters of Serangiella sababensis feeding on the eggs and elder nymphs of Bemisia tabaci

3 結(jié)論與討論

沙巴擬刀角瓢蟲原產(chǎn)于亞洲熱帶地區(qū)，主要分布在東南亞國家和我國的云南地區(qū)，和南美的小黑瓢蟲DelphastuscatalinaeHorn、廣東本地的刀角瓢蟲SerangiumjaponicaChapin都是近緣種。與刀角瓢蟲相比，沙巴擬刀角瓢蟲存活率高、個(gè)體小、食量略小(姚松林等,2004)，能夠長期在田間保持種群數(shù)量，更適合產(chǎn)業(yè)化，生防前景更大。天敵昆蟲是消費(fèi)者，其完成生命活動所需的營養(yǎng)和能量都依賴于所攝取的食物，故食物來源對天敵的生長發(fā)育、存活、繁殖力和種群密度有著較為重大的意義(羅宏偉等,2010)。煙粉虱的不同蟲態(tài)對沙巴擬刀角瓢蟲的生長發(fā)育和存活率無顯著影響。沙巴擬刀角瓢蟲取食煙粉虱若蟲的世代發(fā)育歷期短于取食卵的世代發(fā)育歷期，這可能與食料中的營養(yǎng)成分有關(guān)。

沙巴擬刀角瓢蟲取食煙粉虱若蟲的世代存活率(75.00%)比取食煙粉虱卵的世代存活率(65.53%)高，且高于煙粉虱天敵刀角瓢蟲(68.00%)、越南斧瓢蟲AxinoscymnusapioidesKuznetsov &Ren(73.04%)和小黑瓢蟲Delphastuscatalinae(72.41%)的存活率(荊英等,2003;王興民等,2006;羅宏偉等,2010)。捕食煙粉虱的某一蟲態(tài)時(shí)瓢蟲各齡之間的存活率有差異，以瓢蟲的高齡幼蟲和蛹的存活率較高，而低齡幼蟲的存活率較低，1齡幼蟲最低。在實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)瓢蟲低齡幼蟲在取食時(shí)有被煙粉虱溢出的體液、蜜露或葉片蒸發(fā)出的水分粘死的現(xiàn)象，可能瓢蟲各齡幼蟲之間活動能力的不同造成了存活率的差異。

通過建立沙巴擬刀角瓢蟲取食煙粉虱卵和煙粉虱的高齡若蟲的實(shí)驗(yàn)種群生命表，捕食煙粉虱高齡若蟲的瓢蟲的內(nèi)稟增長率rm、凈增殖力R0和周限增長率λ均高于捕食煙粉虱卵的瓢蟲，同時(shí)平均世代歷期T更短。由此，煙粉虱高齡若蟲較煙粉虱卵更適宜作為沙巴擬刀角瓢蟲規(guī)模化生產(chǎn)的食料。

本文主要研究了沙巴擬刀角瓢蟲的基本生物學(xué)特性以及取食煙粉虱不同蟲態(tài)對沙巴擬刀角瓢蟲的影響，對沙巴擬刀角瓢蟲的人工飼養(yǎng)和繁殖具有實(shí)際意義，而不同蟲態(tài)食物來源的營養(yǎng)成分、溫度、濕度、光周期和獵物的不同寄主等影響則有待進(jìn)一步探討。