城市森林建設(shè)背景下天敵保護型林地研究

劉芝若 尹豪

城市森林是中國推進城鄉(xiāng)生態(tài)建設(shè)、拓展綠色生態(tài)空間的一項重要國家戰(zhàn)略。促進鄉(xiāng)村生態(tài)宜居環(huán)境和林田相依的生態(tài)空間建設(shè)，實現(xiàn)城鄉(xiāng)居民生態(tài)福利均衡化，形成鳥語花香、林蔭掩映、生物多樣的健康森林，是營建長壽穩(wěn)定、功能多樣的森林景觀的重要方面。與城市森林中遠郊平原林地主要交界的農(nóng)田，是中國鄉(xiāng)村面域最大的生產(chǎn)空間，因長期強調(diào)作物產(chǎn)量，不僅造成農(nóng)業(yè)景觀單一、化學(xué)藥物污染等傳統(tǒng)環(huán)境問題，還會引起農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能下降和退化，如通過生態(tài)調(diào)控手段控制害蟲數(shù)量功能的失效[1-5]。農(nóng)業(yè)害蟲天敵在生物控害和維護農(nóng)業(yè)安全問題上發(fā)揮著重要作用[6-8]。據(jù)統(tǒng)計，捕食性和寄生性天敵昆蟲在農(nóng)田害蟲調(diào)控中發(fā)揮了50%以上的作用[9-10]，創(chuàng)造的控害價值占重要作物總經(jīng)濟價值的9.09%[11]。作物—害蟲—天敵形成的食物網(wǎng)維持著農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的平衡與穩(wěn)定。因此，提高天敵局部豐度和現(xiàn)有控害效力來進行保育生物防治[12]對于天敵保護具有很強的必要性。

保護棲息地是保護動物最直接有效的方式，已有多位學(xué)者的研究表明農(nóng)田周邊的非作物生境，如樹林、灌木籬墻、草地等，可為天敵提供蜜粉源食物以及適宜的避難和越冬場所[13-16]，也是構(gòu)成城市森林中林田相依格局的重要元素。其中林地受人類活動影響較小，以其豐富的生物量和復(fù)雜的植被群落結(jié)構(gòu)，成為天敵棲息的主要場所。且林地豐富的物種資源增加了種間關(guān)系和功能結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，進而提升生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和可持續(xù)性[12]，天敵也因此能夠更加快速、高效地發(fā)揮控害作用。2018年北京市人民政府印發(fā)《北京市新一輪百萬畝造林綠化行動計劃》，規(guī)定堅持生態(tài)優(yōu)先，為鳥類等動物遷徙、棲息提供生境，維護生物多樣性和綠色生態(tài)廊道的完整性[17]；2020年北京市園林綠化局印發(fā)《北京森林城市發(fā)展規(guī)劃（2018年—2035年）》，也提出平原生態(tài)林地要提供長期穩(wěn)定的多樣化生物生境，促進森林生態(tài)系統(tǒng)的健康穩(wěn)定[18]，以上政策和規(guī)劃文件皆體現(xiàn)出國家針對林地生態(tài)功能和生物多樣性提升的方向轉(zhuǎn)變。但目前，就林地對于天敵棲息的影響機制仍然缺乏探討，對如何營造適宜天敵棲息的林地條件以最大化發(fā)揮天敵保護效應(yīng)的策略仍然缺乏系統(tǒng)梳理，如何推動林地建設(shè)由數(shù)量增長向質(zhì)量提升轉(zhuǎn)變、發(fā)揮林地的生態(tài)服務(wù)功能仍是亟待解決的問題。因此，以適宜天敵棲息為出發(fā)點，建設(shè)天敵保護型林地，正成為風景園林行業(yè)面臨的新興熱點。

本研究一方面認識到林地以其特有的生態(tài)環(huán)境條件，對于天敵棲息具有重要的意義，需深入研究林地環(huán)境要素與天敵棲息的生態(tài)關(guān)系；另一方面，提出相關(guān)營建策略與措施建議，以維持和增強林地在天敵保護上的作用。為此，本研究以天敵保護型林地為綜述對象，分析林地對天敵保護的意義，論述林地結(jié)構(gòu)對天敵棲息的影響機制，進而提出基于天敵棲息的林地營建策略，以期促進城市森林生態(tài)功能的發(fā)揮與可持續(xù)發(fā)展，也是提升遠郊平原林地生物豐富度和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定度的重要手段。

1 林地對天敵保護的意義

1.1 常見天敵物種

農(nóng)業(yè)害蟲的天敵分為捕食性天敵和寄生性天敵[19]。其中，草蛉類（Chrysopidae）、瓢蟲類（Coccinellidae）、蜘蛛類（Araneida）以及寄生蜂類是天敵節(jié)肢動物中的優(yōu)勢種群；天敵鳥類位于農(nóng)業(yè)生態(tài)鏈上端，對某種或某幾種害蟲具有持久的控制和優(yōu)先調(diào)控能力[20-21]，常見的有灰喜鵲（Cyanopica cyana）、戴勝（Upupa epops）、大山雀（Parus major）等（表1），在天敵棲息環(huán)境保護的研究中具有代表性。

表1 常見農(nóng)業(yè)害蟲及其天敵種類[22-29]Tab. 1 Species of common agricultural pests and their natural enemies[22-29]

天敵自身具備較強的環(huán)境適應(yīng)能力，能在空間層面上與害蟲建立相似的群落，在數(shù)量層面上與害蟲保持同樣的生長趨勢，實現(xiàn)捕食或寄生關(guān)系的跟隨[30]。捕食性天敵的遷徙能力較強，傾向選擇食源豐富、對其發(fā)育繁殖有利的林地棲息[31]。天敵節(jié)肢動物如步甲類（Carabidae）趨向于在林地和農(nóng)田邊界處生存，便于其越夏和越冬[32-33]；蜘蛛在土壤較濕潤、植被生長良好的林地環(huán)境中數(shù)量較多[34-36]；農(nóng)田周圍分布有大面積的林地，有利于瓢蟲遷入麥田，且瓢蟲豐富度與周圍林地生境比例呈正相關(guān)[37-39]。天敵鳥類如大山雀喜愛在山麓或村莊附近的樹林中生活；戴勝多停留在田野和樹干上覓食，主要捕食半翅目如蚜蟲等農(nóng)業(yè)害蟲，并營巢于樹洞或墻洞內(nèi)[40]。寄生性天敵也是重要的生態(tài)調(diào)節(jié)因子和生態(tài)控害資源[41]，棲息地異質(zhì)性增加或林地結(jié)構(gòu)復(fù)雜都有利于其生存繁衍[42-43]，且林地所占比例越高，寄生性天敵的種群數(shù)量及其寄生作用也相應(yīng)越高。

1.2 林地對天敵的保護作用

遠郊平原林地以其豐富的植被組成和群落結(jié)構(gòu)，為天敵提供充裕的食物資源和理想的筑巢條件，成為天敵重要的資源庫、種群維持區(qū)域和重要庇護所，且不同類型的林地對于天敵具有不同的保護作用。1）塊狀林地面積最大，植被豐富，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，由上而下完整的喬-灌-草層次可以為天敵提供替代生境及逃避不良環(huán)境條件的生存空間，不同生態(tài)位的天敵皆可在此找到適宜的棲息場所，這提高了天敵的生存率和多樣性，進而增強該區(qū)域的生物防治效果，提高農(nóng)業(yè)系統(tǒng)抵御環(huán)境變化的應(yīng)對能力和生態(tài)系統(tǒng)的彈性調(diào)節(jié)能力[44]；2）線性林地可以提高林地與其他生境斑塊的連接度和連通性，降低天敵交流、遷徙和分布的阻力，促進天敵之間的信息交流，為天敵提供更大選擇范圍的棲息地和生存空間，以維持生物群體自身的生態(tài)習(xí)性與遺傳交換能力[45-46]；3）農(nóng)田邊緣林帶作為林田交界的緩沖區(qū)，林緣線蜿蜒曲折，且與農(nóng)田或其他生境的交界面很長，有利于天敵在生境斑塊之間的遷徙擴散以及生物種群的繁衍和擴大[47-48]。比如，當相鄰農(nóng)田害蟲爆發(fā)成災(zāi)時，天敵能夠通過延長的農(nóng)林交界面，迅速擴散到農(nóng)田中發(fā)揮生物控害的功能；4）分散在田間地頭的樹木盡管規(guī)模不大且零碎，但也可以成為天敵臨時停留棲息的場所[49-50]，作為其遷徙路上的腳踏石，與林帶廊道一同連接起各林地斑塊，構(gòu)成完整的農(nóng)林生態(tài)網(wǎng)絡(luò)，以提供養(yǎng)分循環(huán)、傳粉、害蟲控制等生態(tài)服務(wù)來促進農(nóng)業(yè)可持續(xù)生產(chǎn)。由于林地具有適宜天敵棲息的優(yōu)勢資源和條件，故本研究提出構(gòu)建天敵保護型林地，在遠郊平原林地景觀建設(shè)要求的基礎(chǔ)上，最大化發(fā)揮林地的天敵保護和生態(tài)調(diào)節(jié)效應(yīng)。

2 天敵保護型林地的作用機制

林地作為生物潛在的資源庫，合理的樹種配置、豐富的群落結(jié)構(gòu)以及多樣的空間格局皆對天敵棲息具有積極影響。林地組成結(jié)構(gòu)的多樣性促進了物質(zhì)的能量流動和信息傳遞，加強了生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性與恢復(fù)力，而穩(wěn)定的林地環(huán)境反過來會更加利于天敵棲息和食物網(wǎng)連接，形成良性生態(tài)循環(huán)與正反饋機制。

2.1 樹種配置

不同的樹種可以憑借自身特性為天敵棲息提供食物來源及庇護空間，樹種類型、植被蓋度、枝干屬性都會影響天敵對其棲息部位的選擇。

2.1.1 樹種類型

目前林地建設(shè)多選用速生樹種，樹種單一，相對于混生的自然林，生物多樣性維持水平較低[51]。而有研究表明，樹種類型及其豐富程度是影響天敵數(shù)量和多樣性的重要因素[52-53]，所以針闊混交林中的天敵數(shù)量要比純林多[54]。尤其是天敵鳥類棲息，需要有一定的針葉林覆蓋比例，因為在冬季，針葉林可以為越冬天敵鳥類提供食物和隱蔽空間[55]。菊科（Compositae）、禾本科（Gramineae）、豆科（Leguminosae）、薔薇科（Rosaceae）等蜜源植物在作物生長或收割后，可以為天敵提供替代食物，保證其生存。有些植物自身會揮發(fā)一些特殊化學(xué)物質(zhì)，招引農(nóng)田害蟲同期取食這些植物，是天敵的食源儲備庫。如香根草（Chrysopogon zizanioides）能產(chǎn)生揮發(fā)性物質(zhì)吸引二化螟，且莖葉含有毒性物質(zhì)使二化螟幼蟲喪失解毒代謝能力而死亡，同時香根草可作為水稻螟蟲的天敵寄生蜂如赤眼蜂（Trichogramma）、大螟黑卵蜂（Telenomus sesamtae）等的培育圃，能夠提高天敵數(shù)量和控害能力，強化對水稻螟蟲的生物防控效果[56]。

2.1.2 植被蓋度

植被蓋度大，透光率小，會使得林下環(huán)境低溫、高濕且晝夜溫差較小，比較適宜天敵節(jié)肢動物棲息[57]。且天敵節(jié)肢動物大多體積小、飛行距離短，在尋求蜜源植物或庇護場所時，需要借助冠層上方的空氣流動，迎風飛到植物旁進行取食或停留，植物蓋度越大，就決定了其飛行距離越短，越有利于其到達棲息地。天敵鳥類棲息筑巢大多都依賴植物，它們傾向選擇具有高大樹冠的喬木、植株高且群落種植密度大的隱蔽環(huán)境營巢[58]。

2.1.3 枝干屬性

植株枝干的不同屬性也會影響天敵對棲息場所的選擇。樹皮粗糙且呈縱向開裂、裂縫長而深的喬木較樹皮光滑、裂縫小而淺的喬木更能吸引天敵節(jié)肢動物前來棲息。這是由于部分天敵成蟲在交配后的繁殖階段會將蟲卵注入樹干中，粗糙的樹皮是天敵節(jié)肢動物及其幼卵良好的庇護場所；而樹皮光滑、表面具有蠟質(zhì)、材質(zhì)堅硬的健壯樹體，天敵節(jié)肢動物不易附著產(chǎn)卵。此外，和林帶下層樹干相比，天敵節(jié)肢動物更傾向在聚集更多害蟲的嫩枝萌條上停留，這是由于下層樹干的食物資源較少，而萌條木質(zhì)化程度低，幼嫩的新根、新葉能吸引更多害蟲取食，天敵數(shù)量也會相應(yīng)增多[59]。

2.2 群落結(jié)構(gòu)

除了樹種配置，林地的年齡組成和垂直結(jié)構(gòu)，是形成林地多樣空間層次和功能組成的主要因子，也會對天敵棲息產(chǎn)生重要影響。

2.2.1 年齡組成

一般來說，幼、中齡林的植株緊密低矮、樹冠寬大，生物隱蔽條件好；成熟林的植株郁閉度高，林木生長緩慢，土壤有機質(zhì)較多，植被群落和生物棲息皆趨于穩(wěn)定。因此，異齡的林地結(jié)構(gòu)更加復(fù)雜，冠層數(shù)多，天敵棲息程度也相應(yīng)越高。

2.2.2 垂直結(jié)構(gòu)

具備完整垂直結(jié)構(gòu)（從地面到樹冠包括地表層、草本層、灌木層和喬木層）且植被群落種類豐富的林地，生態(tài)結(jié)構(gòu)復(fù)雜穩(wěn)定，相較純林更加健康、適應(yīng)性更強[39,60-61]。各層植物在不同的空間位置上具有不同的空間結(jié)構(gòu)，形成多樣的微環(huán)境，相應(yīng)地造成天敵種類和數(shù)量在垂直結(jié)構(gòu)層面存在差異。在草本層和灌木層中，環(huán)境復(fù)雜，有很多灌木叢分布，其間的草本植物長勢也較好，覆蓋度較大，植物種類較喬木層豐富，且草本層和灌木層在林下的位置分布多樣，如有的位于林下遮陰部位，有的位于林冠間隙，加上較為濕潤的土壤和較高的空氣濕度，具備適宜多種天敵節(jié)肢動物生存的環(huán)境條件；而在喬木層中，高大及茂密的枝條能為天敵鳥類提供隱蔽的夜棲和營巢環(huán)境，所結(jié)果實與種子可以為天敵鳥類提供取食層等多種營養(yǎng)生態(tài)位[62-63]。因此，木本、草本植物的合理搭配可以營造豐富異齡的群落垂直結(jié)構(gòu)，不僅能夠反映林木間的競爭態(tài)勢及其空間生態(tài)位，也決定著天敵鳥類、天敵節(jié)肢動物及植物層的三維空間，體現(xiàn)了林分的穩(wěn)定性、生物多樣性及天敵棲息潛力。

2.3 空間格局

分布在遠郊平原的林地與農(nóng)田、草地、樹籬和道路等組成多元鑲嵌體[64]，適度的景觀組成異質(zhì)性有利于天敵發(fā)揮控害潛能[65-66]。大部分在農(nóng)業(yè)上有重要防治作用的天敵，出于生存的考慮，需要在作物和非作物生境之間遷徙或移動[67-69]。例如，寄生蜂和食蚜蠅類（Syrphidae）需要農(nóng)田害蟲作為它們幼蟲的寄主，而成蟲則需要取食植物的花粉或花蜜以增加它們的壽命和生殖潛力。因此對林地及其他生境進行整體性的空間格局管理，包括面積比例和分布格局，可以促進不同生境界面的天敵遷徙與交流。

2.3.1 面積比例

一般來說，隨著非作物生境比例的增加，天敵數(shù)量呈先上升后下降的趨勢[14,70]，其中20%普遍被認為是一個臨界點，即非作物生境面積比例達20%左右最有利于天敵生存[71-72]，對農(nóng)業(yè)害蟲防治最為有利。國際生物防治組織（International Organisation for Biological Control,IOBC）建議農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中半自然生境用地占比不要低于5%[73]，當其接近15%時，林地作為半自然生境的重要組成部分，能較好地發(fā)揮對天敵的保護作用[74]。這是因為林地受人為干擾較少，穩(wěn)定性更強，當人們進行除草、施肥及收割等耕作行為時會導(dǎo)致農(nóng)田生境受到強烈人工擾動，此時天敵可以遷徙至農(nóng)田周邊的林地中躲避；同時林地內(nèi)也分布著較多動植物，可以為天敵提供充足的食物源[75-76]，且林地地表覆蓋了枯枝落葉及草本植物，形成了林地地表的濕潤環(huán)境，滿足蜘蛛、步甲、蠼螋類（Labiduridae）等大部分天敵所傾向的溫暖、潮濕及隱蔽性較好的生活環(huán)境[14]。

2.3.2 分布格局

天敵因追隨優(yōu)質(zhì)食源空間，會隨季節(jié)變化改變自身對棲息生境的選擇趨向。當作物進入生長旺季，農(nóng)田中作物害蟲大量出現(xiàn)，為天敵提供了更為豐沛優(yōu)質(zhì)的食源，天敵便不斷從林地遷入農(nóng)田；當作物秋收之后，農(nóng)田空曠裸露，但林地環(huán)境依舊復(fù)雜穩(wěn)定，和農(nóng)田相比，其食源較為充沛，天敵又重新遷回至林地，將其作為越冬前的主要棲息覓食場所，從而出現(xiàn)天敵隨季節(jié)更迭在林地與農(nóng)田之間來回遷徙的現(xiàn)象[34,39,77]。林地作為天敵的重要資源斑塊，其利用效率取決于天敵擴散能力以及鄰近作物屬性，而合理的分布格局則可以降低天敵遷徙或干擾阻力，提高控害效率。

1）林地分布與天敵擴散能力。許多天敵節(jié)肢動物的擴散能力有限，如膜翅目體積較小，需要借助氣流才能進行遠距離飛行，如果擴散能力小于其到達可利用資源的距離，則會影響它們在農(nóng)田中建立有效的種群，它們的寄主或獵物就會失去天敵的控制，從而對作物造成危害[78-79]。當林地以破碎化的小生境斑塊散布于作物景觀中時，邊緣密度和接觸界面較大，天敵擴散能力的限制作用會被弱化[80]，天敵就比較容易進入作物生境進行控害。且由于天敵節(jié)肢動物在林地生境內(nèi)部的遷徙能力和資源利用效率也有限，所以林地斑塊尺度不宜過大。經(jīng)研究，成年瓢蟲在直徑1.8～2.0 km、蜘蛛在直徑2.0～6.0 km、寄生性天敵昆蟲在直徑為1.5 km的景觀尺度下分布最多[81]。

2）林地分布與鄰近作物屬性。對于短周期的一年生作物，由于收獲和耕作等農(nóng)事活動，作物受到干擾的頻率和強度較強，不適于天敵穩(wěn)定、長久的棲息，而廣泛分布其間的林地小斑塊可以發(fā)揮腳踏石的作用，有助于天敵快速進入農(nóng)田捕食害蟲以及在遇到干擾時及時遷出；對于多年生作物，其周邊則需要大面積的林地生境來幫助天敵避難或越冬[82]。同時，可通過林帶廊道良好的連通性與農(nóng)田緊密相連，保證天敵的遷徙活動順暢。

3 天敵保護型林地營建策略

綜上，林地中豐富的樹種配置、復(fù)雜的群落結(jié)構(gòu)和多樣的空間格局是天敵棲息與交流的良好場所。因此，本研究從4個層面提出天敵保護型林地營建策略，有助于打造空間和功能復(fù)合的林地系統(tǒng)，發(fā)揮和擴散連續(xù)完整的生態(tài)格局效用，是從注重森林面積增加向注重森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)優(yōu)化和營造多種生物生境轉(zhuǎn)變的重要表現(xiàn)，也是進一步完善林相風貌、形成鳥語花香的遠郊平原近自然生態(tài)林地景觀效果的重要手段。

3.1 營建異齡復(fù)層混交林

3.1.1 針闊混交

林地結(jié)構(gòu)中多樹種、多層次的混交林最適于多樣的動物棲息[83]。因為林地樹木種類增多，植食性害蟲和微生物種類也會增多，相應(yīng)地捕食性天敵和中間寄主的數(shù)量也會因得到正向反饋而增多，容易達到生物間依賴和制約的動態(tài)平衡，有助于增強林地系統(tǒng)的穩(wěn)定性。因此天敵保護型林地的主要建群種不可單一，應(yīng)遵循優(yōu)勢種、鄉(xiāng)土樹種優(yōu)先的原則，選擇株型飽滿、植株高大且易于天敵筑巢的樹種。例如，華北地區(qū)可選用小葉楊（Populus simonii）、小青楊（Populus pseudosimonii）、落葉松（Larix gmelinii）、樟子松（Pinus sylvestrisvar.mongolica）、紅皮云杉（Picea koraiensis）和油松（Pinus tabuliformis）等作為優(yōu)勢樹種，再搭配榆樹（Ulmus pumila）、垂柳（Salix babylonica）、楓樹（Acerspp.）、白蠟（Fraxinus chinensis）等輔佐樹種，營建針闊葉混交林，且針葉林比例不低于30%，以滿足天敵冬季的庇護需求；對于喬木層混交比例，大規(guī)格喬木（上層喬木）與小規(guī)格喬木（下層喬木或亞喬木）混交比例為2∶3[17]。

3.1.2 異齡均衡

一般來講，幼、中齡植株低矮，樹冠延展大，適于天敵節(jié)肢動物隱蔽；成熟林植株高大挺拔，樹冠蔭濃，適于天敵鳥類棲息。一片理想均衡的異齡林需要保證一定的栽植密度，林分直徑結(jié)構(gòu)趨于1.3～1.7，表明林木株數(shù)分布合理。林地樹木的平均胸高斷面積超過12 m2/hm2，能夠發(fā)揮生態(tài)棲息效應(yīng)[84]。但栽植過密會加劇種內(nèi)及種間對光照、水分等生存資源的競爭，影響下層林木生長質(zhì)量，無法為天敵節(jié)肢動物提供良好的生存條件，且喬木冠層過于濃密也會令天敵鳥類沒有停留落腳的空間。因此均衡搭配不同樹齡的樹木，可以滿足多種生態(tài)位的天敵棲息需求。

3.1.3 復(fù)層結(jié)構(gòu)

林層指數(shù)是描述林層多樣性和復(fù)雜度的因子，指數(shù)越接近1，表明林分垂直方向?qū)訑?shù)越復(fù)雜，空間異質(zhì)性越高[85]。喬-灌-草結(jié)構(gòu)層次越完整、植被群落越豐富的復(fù)層混交林地，環(huán)境次級結(jié)構(gòu)的多樣性越高，越能為天敵提供更多繁殖和隱蔽的空間。

因此，要加大鄉(xiāng)土樹種、多年齡層喬木混合種植，同時可在高大喬木的不同位置輔助設(shè)立動物巢箱，為天敵鳥類的繁衍營造適合的筑巢地點[86]；局部開林窗，便于天敵鳥類停留棲息，冠層會透有光線，使得林下更新穩(wěn)定，同時保留一定的枯立木和倒木，便于天敵節(jié)肢動物繁衍棲息。灌木層中水平延展的枝葉會給天敵提供良好的庇護空間，因此營造不同密度、不同高度結(jié)合的復(fù)層灌叢，灌叢的光照、水熱條件越好，能夠吸引更多天敵節(jié)肢動物和小型天敵鳥類在此隱蔽棲息；草本層以鄉(xiāng)土花草地被為主，種類多樣、密度較高，但郁閉度較低，溫濕度適中，很適合天敵節(jié)肢動物隱避、棲息、繁殖及其幼蟲的生存，同時生活在草本植物上的害蟲也可成為天敵節(jié)肢動物的替代食物資源。

3.1.4 人工撫育

林分緊湊、郁閉度高的完整林地由于植物種間存在競爭關(guān)系，使得林內(nèi)透光率、透雨量不足，林地中下層植被功能群多樣性降低。且結(jié)構(gòu)緊密、側(cè)根發(fā)達的林地樹木會對邊緣農(nóng)田作物產(chǎn)生脅地效應(yīng)，影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)平衡。

因此，要對林地定期進行人工撫育，疏散上層冠層結(jié)構(gòu)，林下植被可以獲得更好的光照和水分條件，進而維持較高的灌、草植被生物量和生長質(zhì)量，比完整性林地更適宜天敵生存[87]，同時經(jīng)過人工撫育后的林地，樹冠透風、透光度提升，減少了對周邊農(nóng)田作物的遮陰作用，有利于改善小氣候。此外，為了減輕林地脅地效應(yīng)的影響，可以在林地兩側(cè)挖溝，溝深40～50 cm、溝寬30～50 cm，以截斷林帶向農(nóng)田內(nèi)延伸的樹木根系，使林地植物不與作物爭奪水分和養(yǎng)分[88]，且淺溝還有利于天敵節(jié)肢動物潛伏棲息。

3.2 提升食源植物的比例

食源植物的種類和數(shù)量會對天敵棲息產(chǎn)生重要影響。原因在于天敵鳥類多于3、4月取食植物花葉，11、12月取食植物果實[89-91]，此時作物分別處于萌芽生長和收割后的時期，田間害蟲不多，食源植物可作為替代食物保證天敵的生存。到了冬季食物匱乏的時期，有些天敵鳥類隨之會去取食體積較小、掛果時間較長的堅果類植物[92]，如圓柏（Juniperus chinensis）、側(cè)柏（Platycladus orientalis）、油松等常綠針葉植物是天敵很好的選擇。此外，有些食源植物如菊科、禾本科、豆科分泌的花蜜和花粉，也是天敵節(jié)肢動物很好的替代食物。天敵保護型林地營建過程中可考慮增加林間天敵食源植物，如在林冠間隙、林緣空地栽植苜蓿（Medicago sativa）、白花泡桐（Paulownia fortunei）、刺 槐（Robinia pseudoacacia）、紫 穗槐（Amorpha fruticosa）等蜜源植物，在山坡上種植柿樹（Diospyros kaki）、棗樹（Ziziphus jujuba）等果源植物，在中下灌木層和草本層種植連翹（Forsythia suspensa）、酸棗（Ziziphus jujubavar.spinosa）、荊 條（Vitex negundovar.heterophylla）等灌叢，以及地錦（Parthenocissus tricuspidata）、蒼耳（Xanthium strumarium）、一年蓬（Erigeron annuus）、泥胡菜（Hemisteptia lyrata）等草本植物；并增加天敵食源植物的比例，保證灌木層蓋度≥40%，草本層平均高度≥30 cm、蓋度≥30%[17]，可以提高天敵的繁殖量和寄生率（表2）。

表2 天敵常見食源植物種類[91,93-94]Tab. 2 Species of common food source plants for natural enemies[91,93-94]

3.3 營建巢穴庇護空間

巢穴是天敵棲息、居住、繁衍不可或缺的基本空間。天敵一般選擇層次豐富的植物材料作為筑巢工具和庇護空間，也可以在地面淺坑、地表枯枝落葉、樹干裂縫中進行越冬，特別是聚集大量枯枝落葉的坑洼生境更加復(fù)雜[95]，如郁閉度為0.75～0.85的針闊葉林的枯枝落葉層平均厚度可達2.5～6.0 cm，是天敵節(jié)肢動物庇護的優(yōu)良場所。部分在地面筑巢的天敵，可以棲息于疏松的土壤空隙或石堆提供的孔穴空間；而棲息于土壤中的天敵，在0～5 cm的土層中分布數(shù)量最多，且大多數(shù)偏好潮濕、溫度適中、腐殖質(zhì)較厚且孔隙>500 μm（由作物根系和土壤動物形成）的土壤[96]。

在天敵保護型林地營建中可以保存大樹枝、樹樁、枯木等木質(zhì)物殘體，以及保留林木凋落物，使其厚度達到1～2 cm，給天敵節(jié)肢動物提供隱蔽空間。同時可人為制造一些直徑50～100 cm、深度30～60 cm的淺坑，或在土壤表面鉆出10～12 cm的洞，提高土壤孔隙度，增加土壤縱向環(huán)境的異質(zhì)性，能大大提高天敵節(jié)肢動物的生存空間，有利于土壤天敵節(jié)肢動物的繁衍[97]。天敵鳥類的休憩行為主要發(fā)生在闊葉喬木樹冠空間，針葉喬木也時常作為其隱蔽或休息的場所，而植物的枝條結(jié)構(gòu)或者樹洞是更加適合天敵鳥類筑巢的點位。因此，選用高大喬木林，并栽植復(fù)層灌木叢和草本地被將林下空間填滿[98-99]，可以為天敵鳥類提供良好的隱蔽庇護空間。

3.4 增強景觀格局異質(zhì)性

對營造適宜的天敵棲息地、提升生物多樣性而言，還要注重優(yōu)化林地與其他生境的分布格局與空間結(jié)構(gòu)，提升區(qū)域景觀的組成異質(zhì)性和結(jié)構(gòu)異質(zhì)性[82,100]。生境組成和結(jié)構(gòu)越豐富，適宜天敵生存的微環(huán)境越多，天敵密度越高。相應(yīng)地，作物—害蟲—天敵所形成的食物網(wǎng)就越復(fù)雜，群落結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定。通過控制不同景觀要素的數(shù)量和面積比例來調(diào)整空間組成結(jié)構(gòu)，達到景觀格局的最優(yōu)配置，從而實現(xiàn)生物多樣性的維持與提升[101-102]。

3.4.1 景觀基質(zhì)多樣

依據(jù)場地現(xiàn)狀營建多樣化的河流緩沖帶、樹籬、野花帶、防護林帶等一體化農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)[39,47,103-104]，確保非作物生境占地約20%，以充分提升生物多樣性和發(fā)揮生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能。通過設(shè)計區(qū)域性農(nóng)田多元化景觀格局，形成“馬賽克”鑲嵌體景觀[105]，促進天敵在作物生境和非作物生境內(nèi)巡回擴散遷徙，使得天敵具有更多的替代生境選擇，生存資源更加豐富。

3.4.2 生境斑塊復(fù)雜

林地生境斑塊的大小、形狀和分布格局會對食物網(wǎng)中害蟲—天敵的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。在一定范圍內(nèi)，多數(shù)物種會隨著平均斑塊面積和邊界蔓延度的增加而增加，基于對不同天敵節(jié)肢動物的活動尺度研究總結(jié)，控制生境斑塊直徑在1～2 km最適宜天敵節(jié)肢動物生存[106-107]。同時為了提高生境斑塊的形狀指數(shù)，可以參考Laurance等[108]提出的計算方法：SI=P/[2×(π×A)0.5]。式中：P代表生境斑塊的周長；A代表生境斑塊的面積；SI用來衡量生境斑塊形狀與正圓形之間的偏離程度，當SI的值越大，表明島嶼形狀越復(fù)雜，離正圓形越遠。同時可結(jié)合空間布局的視角將這些形狀復(fù)雜、邊界不規(guī)則的生境斑塊組合嵌套[109]，延長邊緣交錯區(qū)，減少天敵遷徙阻力，增大天敵在不同生境間的交流界面和擴散程度。

3.4.3 連接廊道合理

通過研究天敵的動態(tài)分布和遷徙規(guī)律，找到天敵棲息的重要地段和關(guān)鍵點，分析各要素之間的景觀連接度，可在林地與農(nóng)田、河流或水塘等其他生境之間，建立一定數(shù)目、寬度、排列方式的生物廊道和腳踏石，并按照天敵移動路線進行空間分布，如農(nóng)田與非農(nóng)田之間的樹籬、野花和野草帶、溝渠等線性和交錯帶狀結(jié)構(gòu)以及樹林斑塊、坑塘、石堆和田間島嶼等點狀結(jié)構(gòu)。其中天敵節(jié)肢動物廊道寬度3～30 m[104]，有助于降低天敵節(jié)肢動物被捕食的風險和提高害蟲—天敵間的相互作用關(guān)系；天敵鳥類飛行距離較遠，廊道寬度30～400 m[110]，有助于為天敵鳥類提供適宜的停留空間。廊道植物應(yīng)選用適應(yīng)當?shù)貧夂颉⒒ㄆ阱e開、能夠吸引和藏匿天敵的種類。同時也要考慮道路、村落等人居干擾因子對天敵生存和棲息的影響，有研究表明距離道路越遠，天敵密度越高，因此廊道布局要盡量距離干擾因子50 m以上以減少其影響[59]。

4 結(jié)論與展望

4.1 結(jié)論

在生態(tài)文明建設(shè)的新時代背景下，集成城市森林生物多樣性提升關(guān)鍵技術(shù)已成為城市森林提質(zhì)工作的重要內(nèi)容。在此背景下，林地因物種組成多樣、物質(zhì)能量循環(huán)流動復(fù)雜、生態(tài)環(huán)境平衡穩(wěn)定、具有豐富的空間結(jié)構(gòu)和功能組成等優(yōu)點，能夠吸引天敵棲息和發(fā)揮控害作用，在樹種配置、群落結(jié)構(gòu)和空間格局方面皆對于天敵具有重要的保護機制。

為了更好地發(fā)揮遠郊平原林地對相鄰農(nóng)田的生態(tài)效益，本研究提出天敵保護型林地營建策略，在該類林地中，作物、害蟲和天敵之間可形成定性食物網(wǎng)，更好地維持農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定，為建設(shè)鳥語花香的生態(tài)森林，培育自然優(yōu)美的森林景觀貢獻力量。具體營建策略包括4個方向。1）營建異齡復(fù)層混交林?；旖涣忠远嗄挲g混交的針闊葉林為主，確保林地內(nèi)喬-灌-草層次結(jié)構(gòu)完整并定期進行人工撫育，改善林下光熱環(huán)境，為不同天敵提供多種生態(tài)位和豐富的食物資源。2）提升食源植物的比例。多種植菊科、禾本科、豆科和薔薇科等植物，在作物播種前和收割后為天敵提供替代食物資源，發(fā)揮資源庫作用。3）營建巢穴庇護空間。保存林間木質(zhì)物殘體和枯枝落葉，選用針葉及高大枝條的樹木為天敵提供筑巢掩護。4）增強景觀格局異質(zhì)性。保留并構(gòu)建河流緩沖帶、樹籬、野花帶、防護林帶等一體化農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)，在景觀尺度上營造高比例、強異質(zhì)性的非作物生境，對其進行合理建設(shè)和布局以實現(xiàn)天敵多樣性保護和害蟲綜合治理，提升區(qū)域控害服務(wù)水平以實現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展。

4.2 展望

雖然大部分研究認為林地是適宜天敵棲息的場所，營建天敵保護型林地能夠增強天敵的控害能力，有利于維持生態(tài)系統(tǒng)的平衡穩(wěn)定，但也有研究認為，保護天敵多樣性并不總能提高生物防治效果，因為天敵間存在集團內(nèi)捕食或者生態(tài)位互補，這種相互競爭或協(xié)作的關(guān)系決定了最終的控害效果[111-113]。同時，林地也存在招引農(nóng)業(yè)害蟲的可能。此外，林間凋落物雖然可以庇護天敵，但凋落物過多也會滋生病菌，影響林木和作物的健康生長。亦有少量研究表明，林地與農(nóng)田中的天敵個體數(shù)和物種數(shù)不存在顯著差異[43,114]，多樣化的農(nóng)林復(fù)合景觀如何調(diào)節(jié)生物多樣性還有待進一步研究。

隨著農(nóng)田生物控害管理向區(qū)域多元化生態(tài)調(diào)控體系格局發(fā)展，未來我們應(yīng)以動態(tài)調(diào)節(jié)的眼光看待作物—害蟲—天敵三者之間形成的互作有機整體，明晰害蟲—天敵食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)、功能以及提升其穩(wěn)定性和恢復(fù)力的調(diào)控機制，關(guān)注天敵遷徙的時空效應(yīng)，以及更廣泛的天敵種群棲息特征，包括捕食性、寄生性和微生物類天敵，并系統(tǒng)考慮害蟲—天敵在地上和地下相互作用的生態(tài)過程，和如何抑制天敵的集團內(nèi)捕食、競爭等非消耗效應(yīng)和冗余功能等。這些科學(xué)問題都有待未來進一步研究，以期實現(xiàn)農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的發(fā)揮及多方生態(tài)利益的平衡。