肖佳偉 王穎嘉 黃文軒 黎維平* 康公平

（1. 邵陽學(xué)院城鄉(xiāng)建設(shè)學(xué)院，邵陽 422004；2. 湖南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，長沙 410081；3. 貴州省梵凈山地區(qū)生物多樣性保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，銅仁學(xué)院，銅仁 554300）

本文是對中國紫菀屬（L.）特有種研究的系列論文之一，陶麗男等詳細(xì)描述了高莖紫菀（Hemsley）的形態(tài)特征并對其細(xì)胞學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)的研究結(jié)果進(jìn)行了報(bào)道。本文則是對另一種中國特有植物——長柄馬蘭（C.C. Chang）開展全面的形態(tài)學(xué)和細(xì)胞學(xué)研究。長柄馬蘭僅分布于我國四川西部的寶興縣。該種最初由Chang 于1941 年發(fā)表，命名為，并將K.L. Chu 3023（IBSC0546532）號標(biāo)本指定為模式標(biāo)本；同年Handel-Mazzetti 發(fā)表了Hand.-Mazz.，指定的模式標(biāo)本與相同，因此，該名處理為前者的異名；林镕等于1985 年將其歸于馬蘭屬（Cass.）并命名為（Chang）Ling，稱為長柄馬蘭。目前，又將其置于紫菀屬中，恢復(fù)種名。

2008和2019年我們2次前往四川寶興縣對長柄馬蘭開展野外調(diào)查。鑒于《中國植物志》和對長柄馬蘭的描述不夠充分，同時(shí)相關(guān)的細(xì)胞學(xué)研究也未見報(bào)道，我們在對模式產(chǎn)地的長柄馬蘭進(jìn)行群體取樣的基礎(chǔ)上開展形態(tài)學(xué)和細(xì)胞學(xué)的研究，為明確其分類地位提供詳細(xì)的資料補(bǔ)充。

1 材料與方法

在長柄馬蘭模式產(chǎn)地采集標(biāo)本和活體，獲得25 份標(biāo)本及10 株活體。對標(biāo)本進(jìn)行分類學(xué)觀察，并將10株活體材料種植于湖南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院苗圃基地以開展細(xì)胞學(xué)試驗(yàn)。植物標(biāo)本分別存放于湖南師范大學(xué)植物標(biāo)本館和邵陽學(xué)院園林實(shí)驗(yàn)室標(biāo)本分室。細(xì)胞學(xué)的研究參照陶麗男等的方法進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 長柄馬蘭的形態(tài)學(xué)特征

長柄馬蘭根狀莖橫走（見圖1）。莖直立，高50～60 cm，纖細(xì)，被開展或卷曲的長毛，不分枝或有1～2 個(gè)花序枝。基生葉在花期宿存，下部葉有長8～16 cm 葉柄，葉片心形稀寬卵圓形，長6～7 cm，寬4～6 cm，邊緣有具小尖頭的粗鋸齒，頂端尖或急尖；中部葉心形，葉柄漸短，粗鋸齒圓形；上部葉小，近全緣，漸狹成條狀披針形的苞葉；全部葉質(zhì)薄，兩面被疏毛，葉緣及背面沿脈及葉柄處被較密的長毛；基出脈近掌狀，側(cè)脈2～3 對，網(wǎng)脈多少明顯。頭狀花序1～3 朵，3.5～6.0 cm；總苞片3～4層，近等長，條形或倒披針形，長4.5～5.5 mm，頂端漸尖，具柔毛和腺毛，草質(zhì)，內(nèi)層邊緣膜質(zhì)。舌狀花1 層，約30 個(gè)，具4～5 條退化雄蕊，管部長約2 mm，近基部有疏毛，舌片淺紫色，條形，長達(dá)20 mm，寬1.0～1.9 mm，具短毛。管狀花長約3.5 mm，管部短，無毛，5 裂片，近等長，約1 mm。子房倒卵圓形，稍扁，無毛，5 肋。冠毛污白色，長0.3～1.1 mm，有不等長的膜片狀毛。花期6-8 月，果期7-9月。

圖1 長柄馬蘭A.個(gè)體；B.頭狀花序正面觀；C.頭狀花序側(cè)面觀；D.基生葉；E.根；F.總苞片，從最外層（左邊）到最內(nèi)層（右邊）；G.頭狀花序縱切；H.管狀花裂片；I.舌狀花（左邊）和管狀花（右邊），紅色箭頭顯示退化雄蕊；J.瘦果；K.舌片F(xiàn)ig.1 Aster longipetiolatusA.Habit；B.Top view of the capitulum；C.Top view of the capitulum；D.Basal leaves；E.Rhizomes；F.Phyllaries from the outmost（right）to the innermost layer（left）；G.Longitudinal section of a capitulum；H.Lobes；I.A disk floret（left）and a ray floret（right），red arrows show the staminodes；J.Achene；K.Lamina

2.2 長柄馬蘭細(xì)胞學(xué)特征

長柄馬蘭的染色體數(shù)目為18，未觀測到隨體和B 染色體（見圖2），染色體基數(shù)為9，屬于二倍體，染色體臂最長為1.35 μm，平均臂比為1.33，最長和最短染色體比值為1.40，核型公式為2n=2x=16m+2sm（見表1，圖2），根據(jù)Stebbins 的核型分類標(biāo)準(zhǔn)，核型屬于1A，不對稱性較大，不對稱系數(shù)在60%左右。

圖2 長柄馬蘭的有絲分裂中期顯示圖（A）及核型圖（B）Fig.2 Mitosis metaphase display chart of Aster longipetiolatus（A）and karyotype diagram（B）

表1 長柄馬蘭的核型參數(shù)Table 1 Karyotype data of Aster longipetiolatus

3 討論

菊科的舌狀花通常是沒有退化雄蕊的，只有少量屬中的個(gè)別物種具有退化雄蕊，如火石花屬（L.）的白背火石花（（Candolle）Schultz Bipontinus）和闊舌火石花（Y.C.Tseng）、革苞菊屬（Iljin）的革苞菊（Iljin），未在紫菀族（Trib. Astereae Cass.）中見相關(guān)報(bào)道，我們通過對模式產(chǎn)地長柄馬蘭標(biāo)本觀察，發(fā)現(xiàn)該種舌狀花具明顯的退化雄蕊，這甚為特殊。肖佳偉研究表明，紫菀屬及其近緣屬中只有少量植物的瘦果為5肋及其以上，如產(chǎn)自澳洲的Moench.屬的植物、紫菀屬小舌系（Ser.Ling）的植物和東風(fēng)菜（Thunb.）等，另外，Li 等的分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果支持將這些物種從紫菀屬中分離出來。我們對長柄馬蘭的瘦果解剖學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)其具有5肋，因此它的分類地位有待進(jìn)一步確認(rèn)。此外，該種舌狀花的舌片上具有短柔毛在紫菀屬中也未見報(bào)道。這些新的發(fā)現(xiàn)可以為長柄馬蘭的準(zhǔn)確鑒定和分類地位的探討提供有力證據(jù)。

細(xì)胞學(xué)證據(jù)是紫菀屬分類的重要依據(jù)之一。廣義的紫菀屬曾是紫菀族中最大的屬，產(chǎn)于北美和歐亞大陸，染色體基數(shù)有6 種。Nesom 根據(jù)瘦果形態(tài)和細(xì)胞學(xué)性狀建議將北美紫菀類群從廣義紫菀屬中獨(dú)立出去，后來這一觀點(diǎn)得到了分子系統(tǒng)學(xué)的支持，并為其他研究者所接受。本研究首次報(bào)道了長柄馬蘭的核型公式為2n=18=16m+2sm，染色體基數(shù)為9，屬于二倍體，染色體長度為1.69～2.37 μm。研究表明，紫菀屬的物種間染色體長度存在變化，比如崖生紫菀（W.P.Li& Z.Li）為3.38～5.75 μm、岳麓紫菀（Hand.-Mazz.）為6.86～10.07 μm、云 南 紫 菀（Franch.）為5.43～8.35 μm、圓齒狗娃花（Hand.-Mazz.）為1.01～2.25 μm，可見染色體長度在紫菀屬中具有一定的分類學(xué)價(jià)值。

長柄馬蘭的系統(tǒng)位置一直存在爭論。林镕和Kitamura將其放置在馬蘭屬的心葉組（Sect.Kitam.），這個(gè)組包括2 個(gè)物種，即中國四川特有的長柄馬蘭和日本特有物種（Hara）Kitam.。Gu 等研究表明，馬蘭屬心葉組應(yīng)該從馬蘭屬中分離出來，移入紫菀屬，Ito 等正式將其放在了紫菀屬的紫菀組（sect.）中。隨 后Ito 等分 子 系 統(tǒng) 學(xué) 研 究 表 明（Hara）Kitam. 和 東 風(fēng) 菜（（Thunb.）G.L. Nees）的親緣關(guān)系最近，前者應(yīng)該放置在東風(fēng)菜屬（Nees）中，但該研究中缺少了長柄馬蘭的數(shù)據(jù)，而Nesom將長柄馬蘭放置在了東風(fēng)菜屬里，命名為（C.C.Chang）G.L. Nesom。Chen 等將整個(gè)馬蘭屬都放置在了紫菀屬的假馬蘭組（sect.Kitam.）中，這一處理得到了后來的分子系統(tǒng)學(xué)的支持，并且分子系統(tǒng)學(xué)結(jié)果還表明長柄馬蘭是一個(gè)單系類群，與馬蘭屬其他類群和東風(fēng)菜類群（無論是北美東風(fēng)菜類群還是歐亞東風(fēng)菜類群）親緣關(guān)系都比較遠(yuǎn)，應(yīng)該獨(dú)立成屬。隨后，Nesom根據(jù)Li等的分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果將其與染色體基數(shù)并非為9 的北美紫菀類群成立了一個(gè)新屬，即G.L.Nesom。雖然Nesom將長柄馬蘭放置中，但是他也提到該種有可能應(yīng)從該屬中分出。本研究表明長柄馬蘭舌狀花具退化雄蕊、舌片具短毛、瘦果5肋、葉片心形和子房無毛等特殊的形態(tài)特征，而且染色體基數(shù)為9，因此建議將其從屬中分離出來，成立一個(gè)新屬。然而，分子系統(tǒng)學(xué)暫時(shí)不能確定其系統(tǒng)位置，后期我們將進(jìn)一步對其開展分子系統(tǒng)學(xué)研究，明確其系統(tǒng)位置之后，再對該新屬的進(jìn)行分類學(xué)修訂。