李曉維, 程江輝, 韓海斌, 呂要斌,*

(1. 浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)與微生物研究所, 農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全危害因子與風(fēng)險防控國家重點實驗室, 杭州 310021;2. 浙江師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院, 浙江金華 321004; 3. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所, 呼和浩特 010010)

纓翅目(Thysnoptera)昆蟲薊馬是一類微小昆蟲，其種類繁多，全世界報道有6 000多種(ThripsWiki, 2018)，其中約有1%的種類是農(nóng)業(yè)害蟲(Morse and Hoddle, 2006)。對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成重大危害的薊馬種類包括西花薊馬Frankliniellaoccidentalis、花薊馬Frankliniellaintonsa、棕櫚薊馬Thripspalmi、煙薊馬Thripstabaci、普通大薊馬Megalurothripsusitatus、黃胸薊馬Thripshawaiiensis等(Wangetal., 2010; Reitzetal., 2011, 2020)。薊馬通過取食植物葉片和/或花給作物造成直接危害(Mound, 2005)。另外，多種薊馬可以傳播植物病毒，如番茄斑萎病毒(tomato spotted wilt virus, TSWV)，給寄主植物造成毀滅性危害(Whitfieldetal., 2005)。薊馬類害蟲個體微小、隱秘性強，易通過飛行或隨農(nóng)產(chǎn)品調(diào)運擴散，繁殖能力強，繁殖速度快，短時間內(nèi)可暴發(fā)成災(zāi)，已成為多種作物的重大威脅 (Wuetal., 2018)。

目前薊馬類害蟲的防治措施包括化學(xué)防治、生物防治和物理防治等，其中化學(xué)防治仍然是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的主要防控措施(Broughton and Herron, 2007; Funderburk, 2009; Wuetal., 2018)。然而，化學(xué)農(nóng)藥的大量和不合理使用導(dǎo)致薊馬抗藥性問題日益突出，幾種重要的薊馬害蟲如西花薊馬(Gaoetal., 2012)、煙薊馬(Nakaoetal., 2014; Aizawaetal., 2016; Nazemietal., 2016)、棕櫚薊馬(Baoetal., 2014, 2015)已對多種化學(xué)藥劑產(chǎn)生不同程度的抗性。同時，化學(xué)農(nóng)藥的大量使用對環(huán)境造成嚴(yán)重污染，并對食品安全造成嚴(yán)重威脅，影響人類健康。因此，薊馬新型綠色防控措施的研發(fā)迫在眉睫。

植物次生代謝物質(zhì)是植物與昆蟲之間重要的化學(xué)信息紐帶(Nishida, 2014)。通過植物次生代謝物質(zhì)調(diào)控害蟲行為從而達(dá)到控制害蟲的目的是害蟲綠色防控的重要措施之一(徐正浩等, 2004; Dudarevaetal., 2006; Shrivastavaetal., 2010)。植物在生長發(fā)育過程中能夠持續(xù)不斷地釋放大量的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)，這些物質(zhì)是植食性昆蟲遠(yuǎn)距離識別和定位寄主的重要線索(Kühnle and Muller, 2011; Wynde and Port, 2012)。利用這些揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)可以開發(fā)出害蟲引誘劑，用于害蟲的監(jiān)測和誘殺(Shrivastavaetal., 2010)。另一方面，植物在長期進(jìn)化過程中形成了多種防御機制，其中揮發(fā)性植物次生代謝物質(zhì)是植物防御植食性昆蟲危害的重要途徑之一(Waretal., 2012)。一些非寄主植物能夠釋放對植食性昆蟲具有驅(qū)避作用的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)，干擾昆蟲的行為，降低其危害(Binyameenetal., 2013; Zhangetal., 2014)。另外，寄主植物在被植食性昆蟲取食后，會產(chǎn)生蟲害誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物，通過直接驅(qū)避植食性昆蟲或間接吸引天敵來抵御害蟲的危害(Turlings and Erb, 2018)。利用對害蟲具有驅(qū)避作用的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)，開發(fā)害蟲驅(qū)避劑，也是重要的綠色防控措施。除此以外，植物產(chǎn)生的非揮發(fā)性次生代謝產(chǎn)物如生物堿、類黃酮等，能夠影響昆蟲的取食和產(chǎn)卵，甚至對昆蟲產(chǎn)生毒殺作用，是植物源殺蟲劑的重要來源 (賈明慧等, 2012)。

基于信息化合物的行為調(diào)控技術(shù)已成為薊馬綜合防控中重要組成部分(李曉維等, 2019; Kirketal., 2021)。本文對植物次生代謝物質(zhì)對薊馬類害蟲的引誘、驅(qū)避、抑制產(chǎn)卵、拒食、熏蒸毒性和毒殺作用進(jìn)行了綜述，對植物次生代謝物質(zhì)應(yīng)用于薊馬防控的研究現(xiàn)狀進(jìn)行了總結(jié)，以期為薊馬的綠色防控提供借鑒和指導(dǎo)。

1 植物次生代謝物質(zhì)對薊馬的引誘作用

1.1 具有引誘作用的植物

植物的顏色、形狀和揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)是薊馬寄主定位的重要線索(Teulonetal., 1993; Teulonetal., 1999)，其中，植物的葉片和花釋放的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)在薊馬寄主定位起到關(guān)鍵作用(Lewis, 1997)。植物對薊馬的引誘作用研究主要集中在西花薊馬、黃胸薊馬、煙薊馬、普通大薊馬等薊馬類害蟲中(表1)。

西花薊馬是一種世界性入侵害蟲，嚴(yán)重危害多種農(nóng)作物和園藝作物(Reitzetal., 2020)。國內(nèi)外學(xué)者針對植物對西花薊馬的行為調(diào)控作用開展了大量的研究。研究發(fā)現(xiàn)，西花薊馬對豆科(四季豆Phaseolusvulgari、豇豆Vignaunguiculata、大豆Glycinemax、蠶豆Viciafaba)(李景柱等, 2010)、茄科(茄子Solanummelongena、辣椒Capsicumannuum、番茄Solanumlycopersicum) (鐘鋒等, 2010)、十字花科(甘藍(lán)Brassicaoleracea、白蘿卜Raphanussativus)(王晶玲, 2012; 陳泓渝等, 2021)、葫蘆科(黃瓜Cucumissativus、絲瓜Luffacylindrica)(王晶玲, 2012; Renetal., 2020)、百合科(蔥Alliumfistulosum)(Renetal., 2020)等蔬菜作物的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)具有明顯的趨性。另外，西花薊馬能夠被菊科(菊花Dendranthemamorifolium、萬壽菊Tageteserecta、非洲菊Gerberajamesonii、白花鬼針草Bidensalba)(Manjunathaetal., 1998; Caoetal., 2018, 2019; Tyler-Julianetal., 2018)、牻牛兒苗科(天竺葵Pelargoniumhortorum)(Caoetal., 2019)、薔薇科(玫瑰Rosarugosa、月季Rosachinensis、旋果蚊子草Filipendulaulmaria)(Shamshevetal., 2003; Avellanedaetal., 2021; Zhangetal., 2022)、百合科(百合Liliumbrownie、鳳尾蘭Yuccagloriosa)(王晶玲, 2012; 曹宇等, 2015)、茜草科(梔子花Gardeniaaugusta)(Caoetal., 2018)、石竹科(康乃馨Dianthuscaryophyllus)(Caoetal., 2019)、樟科(月桂Laurusnobilis)(Chermenskayaetal., 2001)、馬鞭草科(美人櫻Verbenahybrida)(Hooperetal., 1999; Matsuuraetal., 2006)、豆科(紫花苜蓿Medicagosativa、黃花槐Sophoraxanthantha)(曹宇等, 2015; Renetal., 2020)、美人蕉科(黃花美人蕉Cannaceaeindicavar.flava)(曹宇等, 2015)、夾竹桃科(夾竹桃Neriumindicum)(曹宇等, 2015)、瑞香科(金邊瑞香Daphneodora)(王晶玲, 2012)、茄科(矮牽牛Petuniahybrida)(王晶玲, 2012)的多種花卉和芳香植物吸引。西花薊馬對濕地松Pinuselliottii和馬尾松Pinusmassoniana的花粉亦具有顯著的趨向反應(yīng)(Abdullahetal., 2014)。取食和產(chǎn)卵選擇性試驗發(fā)現(xiàn)，與四季豆、辣椒、甜菜Betavulgaris相比，西花薊馬對西葫蘆具有明顯的取食和產(chǎn)卵偏好性；在牛膝菊Galinsogaparviflora、假酢漿Nicandraphysalodes、犬芥Erucastrumarabicum和綠穗莧Amaranthushybridus4種雜草中，西花薊馬對牛膝菊具有顯著的取食和產(chǎn)卵偏好性(Nyasanietal., 2013)。

黃胸薊馬是一種棲花薊馬，是香蕉Musanana、芒果Mangiferaindica、蔬菜及花卉植物上的常見害蟲(曹宇等, 2020)。目前，黃胸薊馬對多種花卉植物的行為反應(yīng)已被報道，其對梔子花、非洲菊、芍藥Paeonialactiflora、月季、玫瑰、八仙花Hydrangeamacrophylla、郁金香Tulipagesneriana、康乃馨、洋桔梗Eustomagrandiflorum、杜鵑Rhododendronsimsii、百合、菊花等花卉具有明顯的趨向作用(曹宇等, 2020; Caoetal., 2020, 2022)。

煙薊馬是一種世界性危害的農(nóng)業(yè)害蟲，主要危害洋蔥Alliumcepa、甘藍(lán)、煙草Nicotianatabacum、棉花Gossypiumspp.等作物。研究發(fā)現(xiàn)，紫花苜蓿(葉子和花)、蔥(花期)、絲瓜(花期)對煙薊馬具有顯著的引誘作用 (Renetal., 2020)。田間種植誘集植物菊蒿葉沙鈴花Phaceliatanacetifolia、蕎麥Fagopyrumesculentum、胡蘿卜Daucuscarota對煙薊馬具有顯著的引誘作用，能夠降低主栽作物洋蔥上煙薊馬的危害(Bucklandetal., 2017)。

另外，植物對其他種類薊馬的行為調(diào)控作用也有相關(guān)報道。例如，普通大薊馬對豇豆和四季豆的花具有顯著的趨向行為 (唐良德等, 2015; 李釗陽等, 2021)。忍冬花Lonicerajaponica對新西蘭花薊馬Thripsobscuratus具有顯著的引誘效果(El-Sayedetal., 2009)。白花鬼針草對雙刺花薊馬Frankliniellabispinosa和東方花薊馬Frankliniellatritici具有引誘作用，可作為伴種植物 (Tyler-Julianetal., 2018)。

表1 對薊馬具有引誘作用的植物及精油Table 1 Plants and essential oils attractive to thrips

1.2 具有引誘作用的植物精油及揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)

植物精油是一類存在于植物不同組織的重要的次生代謝物質(zhì)，常溫下多為易揮發(fā)的具有強烈香味的油狀液體， 是多種揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)的混合物(江志利, 2013)。研究發(fā)現(xiàn)，一些植物精油對薊馬具有引誘作用(表1)。另外，多種植物揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)對薊馬也具有引誘作用，主要包括苯環(huán)類、吡啶類、萜烯類、酯類等化合物(表2)。

表2 對薊馬具有引誘作用的揮發(fā)性植物次生代謝產(chǎn)物Table 2 Plant secondary metabolites attractive to thrips

續(xù)表2 Table 2 continued

續(xù)表2 Table 2 continued

1.2.1植物精油：葉碟法行為選擇試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，山雞椒Litseacubeba精油(0.063%, 0.125%和0.25%)、薰衣草Lavandulaangustifolia精油(0.25%)、留蘭香Menthaspicata(0.25%)以及荊芥Nepetacataria精油(0.125%)對西花薊馬若蟲具有引誘作用 (Stepanychevaetal., 2018)。

1.2.2苯環(huán)類化合物：目前報道的對薊馬具有引誘作用的苯環(huán)類化合物有29余種(表2)。其中，苯甲醛、茴香醛、水楊醛、苯甲酸甲酯及其類似物對多種薊馬均具有引誘作用。

苯甲醛對西花薊馬、花薊馬、新西蘭花薊馬、煙薊馬、東方花薊馬、禾刺鬃薊馬Limothripscerealium具有顯著的引誘效果。室內(nèi)嗅覺儀行為選擇試驗表明，西花薊馬對10%的苯甲醛具有顯著的正趨向反應(yīng) (Koschieretal., 2000)，花薊馬對體積比濃度10-4的苯甲醛具有顯著的正趨向反應(yīng)(韓云等, 2015)。田間水盆誘捕裝置中加入約2.5 mL的苯甲醛，對西花薊馬、花薊馬、新西蘭花薊馬、煙薊馬的誘集量可提高數(shù)倍至上百倍(Teulonetal., 1993)。另外，苯甲醛對東方花薊馬、禾刺鬃薊馬也具有引誘作用(Morgan and Crumb, 1928; Koschier, 2008)。

茴香醛對西花薊馬、花薊馬、新西蘭花薊馬、煙薊馬、黃胸薊馬等13種薊馬具有顯著的引誘作用。室內(nèi)嗅覺儀行為選擇試驗發(fā)現(xiàn)，10%或10-3～10-1μL對茴香醛、0.001%～10%鄰茴香醛能夠顯著吸引西花薊馬(Koschieretal., 2000; Davidsonetal., 2008)；體積比濃度10-4的鄰茴香醛對花薊馬具有顯著的引誘作用(韓云等, 2015)； 體積比濃度10-6鄰茴香醛能夠顯著吸引普通大薊馬(唐良德等, 2015)。田間水盆誘捕裝置中加入對茴香醛(1～2.5 mL)能提高對西花薊馬、花薊馬、新西蘭花薊馬和煙薊馬的誘殺效果，與對照相比，誘殺量分別可達(dá)約8, 17, 34和31倍(Teulonetal., 1993, 2007)。誘蟲板上添加對茴香醛(1 g)對黃胸薊馬具有顯著的引誘效果(Imaietal., 2001)。另外，對茴香醛對東方花薊馬、禾刺鬃薊馬、褐翅薊馬Thripsfuscipennis、普通薊馬Thripsvulgatissimus、大薊馬Thripsmajor、雙附屬鬃薊馬Thripspillichi和蘋薊馬Thripsimaginis也具有引誘作用(Morgan and Crumb, 1928; Kirk, 1985, 1987; Teulonetal., 1993; Koschier, 2008)。

水楊醛對花薊馬、煙薊馬、新西蘭花薊馬、東方花薊馬和禾刺鬃薊馬具有引誘作用。室內(nèi)嗅覺儀行為選擇試驗發(fā)現(xiàn)，花薊馬對體積比濃度10-6的水楊醛具有明顯的正趨向反應(yīng)(韓云等, 2015)，煙薊馬對1%的水楊醛具有顯著的正趨向反應(yīng)(Kogel and Koschier, 2002)。田間水盆誘捕裝置中加入水楊醛(1 mL)能顯著增加新西蘭花薊馬的誘殺效果，誘殺量可提高20.7倍(Teulonetal., 2007a)。另外，水楊醛對東方花薊馬和禾刺鬃薊馬也具有引誘作用 (Morgan and Crumb, 1928; Koschier, 2008)。

苯甲酸甲酯及其類似物也是一類對薊馬具有引誘作物的植物次生代謝物質(zhì)。田間水盆誘捕裝置中加入1或2 mL苯甲酸甲酯、苯甲酸乙酯、鄰氨基苯甲酸甲酯能顯著增加新西蘭花薊馬雌雄成蟲的誘殺效果，誘殺量可提高22.1～50.5倍；加入1或2 mL苯甲酸甲酯能顯著提高對煙薊馬的誘殺效果，誘殺量可提高6.6倍 (Teulonetal., 2007a)。在誘蟲板上添加1 g的鄰氨基苯甲酸甲酯及其類似物(2-氨基苯乙酮、鄰氨基苯甲酸乙酯、鄰茴香胺、鄰氨基苯乙酮、苯甲酸甲酯、鄰甲苯甲酸甲酯、鄰甲氧基苯甲酸甲酯、N-甲鄰胺苯甲酸甲酯、N,N-二甲基鄰氨基苯甲酸甲酯)對黃胸薊馬具有顯著的引誘效果；添加1 g鄰氨基苯甲酸甲酯、間氨基苯甲酸甲酯、鄰茴香胺、苯甲酸甲酯、鄰甲苯甲酸甲酯和鄰甲氧基苯甲酸甲酯對色薊馬Thripscoloratus具有顯著的引誘作用；添加1 g鄰氨基苯甲酸甲酯對黃薊馬Thripsflavus和 端大薊馬Megalurothripsdistalis具有顯著的引誘作用 (Imaietal., 2001)。

除此以外，還有多種苯環(huán)類化合物對薊馬具有引誘作用。水楊酸甲酯、水楊酸乙酯、2-氨基苯乙酮、烯丙基苯甲醚、2-苯乙醇能顯著增加新西蘭花薊馬的誘殺效果； 2-苯乙醇能顯著提高對煙薊馬的引誘效果(Teulonetal., 2007a)。苯甲醇、肉桂醛、肉桂醇、硝基苯甲酸及其衍生物對東方花薊馬和禾刺鬃薊馬具有引誘作用(Morgan and Crumb, 1928)。苯丙醛、4-乙基苯甲醛、2-乙酸苯乙酯、丁香油酚對西花薊馬具有顯著的引誘作用(Koschieretal., 2000; Avellanedaetal., 2021; 張治科等, 2021)。苯丙醛、鄰二甲苯對普通大薊馬具有引誘作用 (唐良德等, 2015; 李釗陽等, 2021)。

1.2.3吡啶類化合物：吡啶類化合物及其衍生物對多種薊馬具有顯著的引誘作用(表2)。Davidson等(2008)通過室內(nèi)嗅覺行為選擇試驗測定18種吡啶類化合物對西花薊馬的行為調(diào)控作用，發(fā)現(xiàn)西花薊馬對異煙酸甲酯(10-6～1 μL)、煙酸乙酯(10-2～10-1μL)、異煙酸乙酯(10-4～1 μL)、吡啶甲酸乙酯(10-3和1 μL)、n-異煙酸丙酯(10-3～1 μL)、異煙酸異丙酯(10-2和1 μL)、乙基2-氯吡啶羧酸酯(10-6, 10-5, 10-2和1 μL)、2-異丙基異煙酰胺(0.5 μL)、4-丁?；拎?1 μL)、乙基-4-吡啶基酮(10-2～1 μL)、甲基-4-吡啶基酮(10-5, 10-3, 10-2和1 μL)、4-甲酰吡啶(10-5μL)、4-(1,3-二氧烷-2-基)吡啶(5×10-3和0.5 μL)、4-(2-羥乙基)吡啶(10-2和1 μL)和N, N-二-異丙基異煙酰胺(0.5 μL)15種化合物均具有顯著的正趨向反應(yīng) (Davidsonetal., 2008)。室內(nèi)嗅覺行為選擇試驗也證明體積比濃度10-6或10-4煙酸乙酯對花薊馬、普通大薊馬具有顯著的引誘作用(韓云等, 2015; 唐良德等, 2015)。

一些吡啶類化合物及其衍生物在田間也對薊馬具有較好的引誘效果。水盆誘捕裝置中加入約1.2 mL煙酸乙酯能提高對西花薊馬、花薊馬、新西蘭花薊馬、煙薊馬的誘殺量，誘殺量可提高5～140余倍(Teulonetal., 1993)。水盆誘捕裝置中加入1～2 mL的異煙酸甲酯對西花薊馬具有顯著的引誘效果，引誘率最高可達(dá)11.5倍 (Teulonetal., 2014)。誘捕器中加入1或2 mL煙酸甲酯、異煙酸甲酯、異煙酸乙酯、n-煙酸丁酯、乙基-4-吡啶基酮能顯著增加新西蘭花薊馬雌雄成蟲的誘殺效果，誘殺量可提高19.6～179.1倍；加入1或2 mL異煙酸甲酯、異煙酸乙酯、n-煙酸丁酯、乙基-4-吡啶基酮、異煙酸異丙酯能顯著提高對煙薊馬的引誘效果，可提高3.1～30.8倍 (Teulonetal., 2007a)。

以異煙酸甲酯為主要組分的引誘劑除對西花薊馬、煙薊馬、新西蘭花薊馬具有引誘作用外，對蘋薊馬、大薊馬、棕櫚薊馬、梳缺花薊馬Frankliniellaschultzei、裂絹薊馬Hydatothripsadolfifriderici、絲大薊馬Megalurothripssjostedti、黑薊馬Thripsatratus均具有引誘作用，已經(jīng)被開發(fā)成商業(yè)薊馬引誘劑，如LUREM-TR (Koppert Biological Systems)和THSP (PHEROBANK)，在歐洲廣泛應(yīng)用(Teulonetal., 2017)。

1.2.4萜烯類化合物：萜烯類化合物是一類重要的植物揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)，很多學(xué)者通過室內(nèi)嗅覺儀行為選擇試驗篩選出對薊馬具有引誘作用的萜烯類物質(zhì)。已有研究報道，特定濃度的橙花醇對西花薊馬(1%和10%)、花薊馬(體積比濃度10-6)、普通大薊馬(體積比濃度10-2)具有顯著的引誘作用(Koschieretal., 2000; 韓云等, 2015; 唐良德等, 2015)。芳樟醇及其衍生物也對多種薊馬具有引誘作用，例如10%芳樟醇和芳樟醇氧化吡喃原液對西花薊馬具有顯著的引誘作用 (Hooperetal., 1999; Koschieretal., 2000)，體積比濃度10-6的芳樟醇對花薊馬具有引誘作用 (韓云等, 2015)， 體積比濃度10-2的芳樟醇對普通大薊馬具有引誘作用(唐良德等, 2015)，而10-3μL/μL芳樟醇對黃胸薊馬具有引誘作用(Caoetal., 2020)。β-石竹烯及其氧化物也是多種薊馬的引誘劑，西花薊馬對0.001%、 0.1% β-石竹烯和0.001%～1% 氧化石竹烯具有明顯的正趨向反應(yīng)(Avellanedaetal., 2021)，0.01、0.1 μL β-石竹烯和體積比濃度10-4β-石竹烯分別對花薊馬和普通大薊馬也具有顯著的引誘作用(唐良德等, 2015; Lietal., 2021b)。

除此之外，香葉醇(10%)、(+)-香茅醇(10%)、(E)-β-法尼烯(1%和10%)、桉葉油素(1%)對西花薊馬具有引誘作用(Koschieretal., 2000; Katerinopoulosetal., 2005)。嗅覺儀行為選擇試驗和田間誘集試驗證明馬鞭草烯酮(嗅覺儀：10 μg；田間：0.1%, 1%和10%)對西花薊馬具有顯著的引誘作用(Abdullahetal., 2014, 2015)。對花薊馬具有引誘作用的植物揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)還包括月桂烯(體積比濃度10-2和10-4) (韓云等, 2015)。對棕櫚薊馬具有引誘作用的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)包括α-蒎烯(0.1和1 μL)和馬鞭草烯酮(0.01, 0.1和1 μL)(Lietal., 2021b)。100 μg/μL (3E, 7E)-4,8,12-三甲基十三-1,3,7,11-四烯對黃胸薊馬也具有顯著的引誘作用(Caoetal., 2020)。

1.2.5其他化合物：除以上3類化合物外，一些酯類、醇類、醛類、酸類、烷烴類、吡喃類和茉莉酸類化合物也對薊馬具有引誘作用。

Avellaneda 等(2021)發(fā)現(xiàn)玫瑰的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)(±)茶螺烷(0.001%和0.1%)、壬醛(0.01%)、順-3-己烯基乙酸酯(0.001%)對西花薊馬具有引誘作用(Avellanedaetal., 2021)。戊酸異冰片酯 (Davidsonetal., 2008)、1-戊烯-3-醇(質(zhì)量分?jǐn)?shù)10-5和 10-2) (張治科等, 2021)也對西花薊馬具有引誘作用。田間水盆誘捕裝置中加入γ-葵內(nèi)酯(1 mL)、δ-葵內(nèi)酯(2 mL)對西花薊馬具有顯著的引誘效果，引誘率最高分別可達(dá)6.2和12.6倍 (Teulonetal., 2014);粘蟲板與加有100 mg順式茉莉酮的紅色橡膠塞或加入500 mg順式茉莉酮的聚乙烯瓶聯(lián)合應(yīng)用對新西蘭花薊馬能顯著提高引誘效果，引誘效果是對照的數(shù)百倍(El-Sayedetal., 2009);聚乙烯袋中加入100 mg 的6-戊基-2H-吡喃、γ-辛內(nèi)酯和γ-壬內(nèi)酯能顯著提高對新西蘭花薊馬的引誘效果(El-Sayedetal., 2014; Allenetal., 2015)。嗅覺行為選擇試驗發(fā)現(xiàn)，惕各酸葉醇酯(10-2μL/μL)對黃胸薊馬具有引誘作用(Caoetal., 2020);植物醇(體積比濃度10-2)、棕櫚酸乙酯(體積比濃度10-6)對普通大薊馬具有引誘作用(李釗陽等, 2021);癸酸、己酸和乳酸對禾刺鬃薊馬具有引誘作用(Morgan and Crumb, 1928; Koschier, 2008)。

2 植物次生代謝物質(zhì)對薊馬的驅(qū)避作用

2.1 具驅(qū)避作用的植物

與引誘植物相比，薊馬趨避植物的相關(guān)研究較少(表3)。目前報道的對西花薊馬具有驅(qū)避作用的植物包括迷迭香Rosmarinusofficinalis(Bennisonetal., 2002; Lietal., 2021b)、芹菜Apiumgraveolens(Caoetal., 2014)、大蒜Alliumsativum(Caoetal., 2014)、某些品種的玫瑰(Gaumetal., 1994)、羅勒Ocimumbasilicum(葉子和花)(Renetal., 2020)和裂葉荊芥Schizonepetatenuifolia(葉子和花)(Renetal., 2020);香茅Cymbopogoncitratus、印加孔雀草Tagetesminuta和某些豇豆品種(Katumani 80)對絲大薊馬具有驅(qū)避作用(Diabateetal., 2019b);羅勒(葉子和花)和裂葉荊芥(葉子和花)對煙薊馬具有顯著的驅(qū)避作用(Renetal., 2020);懸鈴花Malvaviscusarboreus和朱槿Hibiscusrosa-sinensis對梳缺花薊馬具有顯著的驅(qū)避作用(Jonesetal., 2018);迷迭香除對西花薊馬具有顯著的驅(qū)避作用外，對花薊馬和棕櫚薊馬也具有明顯的驅(qū)避作用(Lietal., 2021b)。

續(xù)表3 Table 3 continued

2.2 具驅(qū)避作用的植物精油

多種植物精油對薊馬具有驅(qū)避作用(表3)。葉碟法行為選擇試驗發(fā)現(xiàn)香葉天竺葵Pelargoniumgraveolens(0.5%)、五脈白千層Melaleucaquinquenervia(0.5%)、檸檬留蘭香Menthacitrata(0.5%)、歐洲刺柏Juniperuscommunis(0.5%)、唇萼薄荷Menthapulegium(0.5%)、菖蒲Acoruscalamus(0.125%, 0.25%和 0.5%)、北美圓柏Juniperusvirginiana(0.125%, 0.25%和0.5%)以及香蜂花Melissaofficinalis(0.25%和0.5%)的精油對西花薊馬若蟲具有驅(qū)避作用，而北美圓柏(0.5%)、留蘭香(0.25%)、荊芥(0.125%和0.25%)、山雞椒(0.125%和0.25%)的精油對西花薊馬雌成蟲具有驅(qū)避作用(Stepanychevaetal., 2018)。Picard等(2012)通過葉碟法行為選擇試驗發(fā)現(xiàn)冬季香薄荷Saturejamontana(0.25%, 0. 5%和1.0%)、普通百里香Thymusvulgaris(0. 5%和1.0%)、鋪地百里香Thymusserpyllum(0. 5%)、野馬郁蘭Origanumcompactum(0.25%, 0. 5%和1.0%)、平鋪白珠樹Gaultheriaprocumbens(0.25%和1.0%)、辣薄荷Menthapiperita(0. 5%和1.0%)精油對西花薊馬具有顯著驅(qū)避作用(Picardetal., 2012)。唇形科植物如迷迭香(1%和10%)精油對煙薊馬的寄主選擇具有驅(qū)避作用(Koschier and Sedy, 2003)。Abtew等(2015)通過嗅覺行為選擇試驗發(fā)現(xiàn)胡椒Pipernigrum(0.01%, 0.1%和1%)、錫蘭肉桂Cinnamomumzeylanicum(0.01%, 0.1%和1%)和肉桂Cinnamomumcassia精油(0.01%, 0.1%和1%)對絲大薊馬具有極強的驅(qū)避作用，沒藥樹Commiphoramyrrha(0.1%和1%)、香茅(0.01%和1%)、馬郁蘭Thymussatureioides(1%)、藍(lán)桉樹Eucalyptusglobulus(0.1%和1%)、亞香茅Cymbopogonnardus(1%)精油對絲大薊馬具有很好的驅(qū)避效果，而唇萼薄荷(1%)、香葉天竺葵(0.1%和1%)、普通百里香(0.1%和1%)、檸檬風(fēng)輪菜Saturejabiflora(1%)、印度楝Meliaazadirachta(1%)、蒔蘿Anethumgraveolens(1%)、山雞椒(1%)、野生百里香Thymussatureioides(1%)的精油對絲大薊馬具有一定的驅(qū)避作用(Abtewetal., 2015)。田間試驗證明馬郁蘭和丁香羅勒Ocimumgratissimum精油原液對煙薊馬具有明顯的驅(qū)避作用，與對照處理相比，薊馬誘集量可分別降低87%和71% (van Toletal., 2007)。

2.3 具驅(qū)避作用的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)

對薊馬具有驅(qū)避作用的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)主要包括萜烯類和苯環(huán)類等(表4)，研究主要集中在對西花薊馬、花薊馬、棕櫚薊馬、絲大薊馬和普通大薊馬5種薊馬。

表4 對薊馬具有驅(qū)避作用的揮發(fā)性植物次生代謝物質(zhì)Table 4 Volatile plant secondary metabolites repellent to thrips

2.3.1萜烯類：Li等(2021b)發(fā)現(xiàn)迷迭香的萜烯類揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)α-蒎烯(0.01, 0.1和1 μL)、桉葉油素(0.1和1 μL)、莰烯(0.01, 0.1和1 μL)、(-)-冰片(0.01, 0.1和1 μL)、β-蒎烯(0.01, 0.1和1 μL)、D(+)-樟腦(0.1和1 μL)、β-月桂烯(0.01, 0.1和1 μL)以及乙酸龍腦酯(0.01 μL)對西花薊馬具有顯著的驅(qū)避作用；α-蒎烯(1 μL)、桉葉油素(1 μL)和馬鞭草烯酮(0.01和0.1 μL)對花薊馬具有顯著的驅(qū)避作用，而桉葉油素(0.1和1 μL)和莰烯(0.1 mg)對棕櫚薊馬具有驅(qū)避作用。Avellaneda等 (2021)在玫瑰的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)中鑒定出β-紫羅酮(1%)對西花薊馬具有驅(qū)避作用(Avellanedaetal., 2021)。此外，芳樟醇(原液)(Wuetal., 2019)、(E)-β-羅勒烯(原液)、γ-萜品烯(原液)、β-水芹烯(原液)及其混合物(Duetal., 2020)也對西花薊馬具有顯著的驅(qū)避作用。Diabate等(2019a, 2009b)從檸檬草、萬壽菊和豇豆的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)中鑒定到對絲大薊馬具有驅(qū)避作用的萜烯類化合物檸檬醛(1%)以及二氫萬壽菊酮(1%)、(Z)-乙酸-3-己烯酯(1%)、檸檬烯(1%)、(Z)-β-羅勒烯的4∶3∶1∶1混合物。對普通大薊馬具有驅(qū)避作用的萜烯類物質(zhì)包括β-香茅醇(體積比濃度10-6～10-4)和羅勒烯(體積比濃度10-4)(唐良德等, 2015; 李釗陽等, 2021)。β-香茅醇(體積比濃度10-6)和馬鞭草烯酮(0.01, 0.1 μL)對花薊馬也具有顯著的驅(qū)避作用(Lietal., 2021b; 韓云等, 2015)。

2.3.2苯環(huán)類：目前報道的對薊馬具有驅(qū)避作用的苯環(huán)類化合物主要包括苯甲醛、苯乙醛、4-乙基苯甲醛、2-乙基苯甲醛、水楊醛和水楊酸甲酯。體積比濃度10-6的苯甲醛對普通大薊馬具有明顯的驅(qū)避作用，而鄰二甲苯(體積比濃度10-6)和 β-石竹烯(體積比濃度10-6)混合物、鄰二甲苯(體積比濃度10-6)和棕櫚酸乙酯(體積比濃度10-6)混合物以及鄰二甲苯(體積比濃度10-4)和棕櫚酸乙酯(體積比濃度10-4)混合物也對普通大薊馬具有驅(qū)避作用(唐良德等, 2015; 李釗陽等, 2021);張治科等(2021)在黃瓜葉的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)中篩選到苯乙醛(質(zhì)量分?jǐn)?shù)10-2, 10-4)和4-乙基苯甲醛(質(zhì)量分?jǐn)?shù)10-1)對西花薊馬具有一定的驅(qū)避作用(張治科等, 2021); Avellaneda等 (2021)在玫瑰的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)中鑒定出2-乙酸苯乙酯(1%)對西花薊馬具有驅(qū)避作用。此外，水楊醛(原液, 1%)(Koschieretal., 2000, 2007)、水楊酸甲酯(100 ng)(Chermenskayaetal., 2001)也對西花薊馬具有顯著的驅(qū)避作用。

2.3.3其他化合物：除以上兩類化合物外，酯類、醇類、醛類、烯類、吡喃類和吡啶類化合物也對薊馬具有驅(qū)避作用。對普通大薊馬具有驅(qū)避作用的酯類和吡喃類化合物有甲酯(體積比濃度10-4)、亞油酸甲酯(體積比濃度10-4)、棕櫚酸甲酯(體積比濃度10-4)和棕櫚酸乙酯(體積比濃度10-2)和2-甲基-3-羥基-4-吡喃酮(體積比濃度10-6) (李釗陽等, 2021)；對西花薊馬具有驅(qū)避作用的酯類、醇類、烯類和吡喃類化合物有γ-丁內(nèi)酯(10 μg)、異戊醇(10 μg)、1-戊烯-3-醇(質(zhì)量分?jǐn)?shù)10-1)、1-己烯(質(zhì)量分?jǐn)?shù)10-5～10-1)和4-甲酰吡啶(10-2～10-1μL) (Davidsonetal., 2008; Abdullahetal., 2014; 張治科等, 2021)；對絲大薊馬具有驅(qū)避作用的酯類和醛類化合物有(Z)-乙酸-3-己烯酯(1%)和(E)-2-己烯醛(0.01%)(Diabateetal., 2019a, 2019b)。

3 植物次生代謝產(chǎn)物對薊馬的抑制產(chǎn)卵、拒食、熏蒸毒性和毒殺作用

植物對植食性昆蟲的防御除了揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)介導(dǎo)的驅(qū)避作用外，還可以通過非揮發(fā)性或半揮發(fā)性的次生代謝物質(zhì)抑制昆蟲的取食和產(chǎn)卵，甚至產(chǎn)生毒殺作用(表5和6)。

表5 對薊馬具有抑制產(chǎn)卵、拒食、熏蒸毒性和毒殺作用的植物提取物與精油Table 5 Plant extracts and essential oils with oviposition and feeding deterrent effects,fumigation toxicity and toxic activities to thrips

續(xù)表5 Table 5 continued

表6 對薊馬具有抑制產(chǎn)卵、拒食、熏蒸毒性和毒殺作用的植物次生代謝產(chǎn)物Table 6 Plant secondary metabolites with oviposition and feeding deterrent effects,fumigation toxicity and toxic activities to thrips

3.1 抑制產(chǎn)卵和取食

一些植物的提取物、 精油及其組分對薊馬取食和產(chǎn)卵具有不利的影響(表5和6)。例如，馬郁蘭(0.01%和1%)、薰衣草(0.01%和1%)、薄荷Menthaarvensis(0.01%和1%)以及迷迭香(1%)精油對煙薊馬具有顯著的拒食作用，其中馬郁蘭精油的拒食效果最佳，可達(dá)90%以上；進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，精油組分芳樟醇(0.01%～1%)和丁子香酚(0.01%～1%)是影響煙薊馬取食的主要組分(Koschieretal., 2002)。臭椿Ailanthusaltissima(葉片)(1%)、準(zhǔn)噶爾烏頭(根) (1%)、無葉假木賊(樹枝, 種子) (1%)、香青(地上部分) (1%)、西氏波斯石蒜 (根) (1%)、直立長春花 (地上部分) (1%)、栓翅芹Prangoslipskyi(地上部分) (1%)、除蟲菊Pyrethrumcinerariifolium(1%)、疆南星Arumkorolkovii(1%)、 水蘇Stachystschatkalensis(1%)、補血草Limoniumtianschanicum(1%)以及香阿魏Ferulafoetida(1%)的提取物對西花薊馬具有拒食作用，其中無葉假木賊Anabasisaphylla樹枝(1%)、準(zhǔn)噶爾烏頭Aconitumsoongaricum根(1%)、栓翅芹地上部分(1%)提取物對西花薊馬的拒食率超過90%(Chermenskayaetal., 2010)。菊科植物中生物堿及其類似物如千里光堿、千里光堿N-氧化物、夾可寧N-氧化物、夾可靈N-氧化物和山奈酚的含量與西花薊馬取食危害成負(fù)相關(guān)(Leissetal., 2009a; Chengetal., 2011)。目前報道的對西花薊馬具有拒食作用的次生代謝物質(zhì)有N-異丁基-(E,E,E,Z)-2,4,10,12-十四碳四烯-8-炔酰胺 (Tsaoetal., 2005)、印楝素(4%乳油)(Pearsall and Hogue, 2000)、芳樟醇糖苷(Yangetal., 2013)和血根堿(20, 100, 200 μmol/L)(Schützetal., 2014)。另外，綠原酸對西花薊馬的若蟲生長發(fā)育和取食均具有顯著的不利影響，取食含有5%綠原酸的人工飼料后，西花薊馬若蟲的生長率接近1，即不再生長發(fā)育；而在選擇性試驗中，與對照相比，添加5%綠原酸的人工飼料1 h后對西花薊馬若蟲具有顯著拒食作用，添加1%綠原酸的人工飼料3 h后對西花薊馬若蟲具有顯著拒食作用(Leissetal., 2009b)。除煙薊馬、西花薊馬外，植物次生代謝物質(zhì)對其他薊馬種類的拒食作用研究很少，目前報道的有黑接骨木苷(100 μg/mL)和野黑櫻苷(0.1～100 μg/mL)對大薊馬的拒食作用(Scott-Brownetal., 2019)和α-番茄堿對棕櫚薊馬的拒食作用(Hiranoetal., 1994)。

一些植物精油如北美圓柏(0.5%)、留蘭香(0.125%和0.25%)、荊芥(0.125%和0.25%)以及山雞椒(0.125%和0.25%)的精油能顯著降低西花薊馬雌蟲產(chǎn)生的后代數(shù)量(Stepanychevaetal., 2018);薰衣草精油(1%)、薄荷精油(0.1%和1%)、馬郁蘭精油(0.1%和1%)、鼠尾草Salviaofficinalis精油(0.1%)、百里香酚(1%)以及香芹酚(0.1%和1%)是煙薊馬產(chǎn)卵抑制劑 (Koschier and Sedy, 2003; Sedy and Koschier, 2003);番茄的?；悄茱@著降低褐花薊馬Frankliniellafusca和西花薊馬的產(chǎn)卵 (Mirnezhadetal., 2010; Leckieetal., 2016; Ben-Mahmoudetal., 2018);水楊酸甲酯(1%和10%)、百里香酚(0.1%和1%)、香芹酚(1%)以及單寧(1%和5%)均對西花薊馬的產(chǎn)卵具有不利作用(Sedy and Koschier, 2003; Whittaker and Kirk, 2004; Peneder and Koschier, 2011; Allsoppetal., 2014)。

另外，一些植物的次生代謝物質(zhì)對薊馬產(chǎn)卵和取食均具有不利影響。例如，除蟲菊油對西花薊馬的取食、胚胎發(fā)育和產(chǎn)卵均具有不利的影響：用0.1%或1%除蟲菊油處理后，2 h的拒食率分別可達(dá)61%～77%和72%～90%；0.1%或1%除蟲菊油處理后，薊馬的卵的孵化率分別只有28%和6%；0.01%, 0.1%和1%除蟲菊油處理后，薊馬5 d內(nèi)的產(chǎn)卵量顯著下降 (Yangetal., 2012)。順式茉莉酮(原液)、茉莉酸甲酯(原液)、烯丙基苯甲醚(原液)及其兩兩混合物對西花薊馬的取食和產(chǎn)卵有不利影響 (Egger and Koschier, 2014; Eggeretal., 2014)。

3.2 熏蒸毒性和毒殺作用

3.2.1觸殺毒性：除植物源行為調(diào)節(jié)劑外，關(guān)于植物源殺蟲劑對薊馬的防控也開展了大量的研究。一些植物提取物、植物精油及揮發(fā)性植物次生代謝物質(zhì)對多種薊馬具有一定的殺蟲活性。例如，1%的蠅子草Silenesussamyrica(地上部分)和1%的大車前Plantagomajor的提取物處理西花薊馬若蟲5 d后的死亡率分別達(dá)50.2%和47.1%(Chermenskayaetal., 2010); 1%松油醇能使煙薊馬成蟲的存活率降低16.1%(Koschieretal., 2002);幾內(nèi)亞胡椒水提物與大蒜的水提物10%∶10%或10%∶20%混合能夠有效降低田間絲大薊馬的種群數(shù)量(Oparaekeetal., 2006)。 田間噴施10%腰果Anacardiumoccidentale殼水提物也可以顯著降低田間花中的絲大薊馬數(shù)量(Oparaekeetal., 2007)。5%的印度楝種子提取物對端大薊馬具有很好的田間防控效果，噴施第1和3天分別可降低薊馬數(shù)量90.44%和79.57%(Singhetal., 2020)。 三葉魚藤乙酸乙酯相對普通大薊馬2 齡若蟲和成蟲顯示較好的觸殺活性，24 h對薊馬2齡若蟲的觸殺活性為92.22%，EC50為1.158 mg/mL(黃丹慜等, 2020)；香茅精油對梳缺花薊馬具有一定的毒殺作用，LC50為1.49%(Costaetal., 2013)。室內(nèi)生測試驗表明10 mg/L的印楝素處理后西花薊馬死亡率可達(dá)50.6%，50, 100和200 mg/L的印楝素與土壤基質(zhì)混合使用能提高對西花薊馬的防治效果(Thoemingetal., 2003)。

3.2.2熏蒸毒性：由于薊馬類害蟲在溫室中危害嚴(yán)重，熏蒸劑成為防治溫室薊馬的一種有效手段。多種植物精油和揮發(fā)物組分對薊馬具有熏蒸毒性。

唇萼薄荷和西班牙野生百草香Thymusmastichina精油熏蒸對西花薊馬具有顯著的毒殺作用，兩者的LC50分別是3.1和 3.6 mg/L，LC90值分別為3.8和4.6 mg/L，而荊芥、牛至Origanumvulgare、山雞椒、留蘭香、野馬郁蘭、香蜂花、薄荷和北美香柏Thujaoccidentalis精油對西花薊馬也具有一定的熏蒸毒殺作用，LC50均低于15 mg/L(Stepanychevaetal., 2019); 20 mg /L桉葉油素和黃樟醚熏蒸處理4 h后，分別可造成西花薊馬100%和94%的死亡率(Kostyukovskyetal., 2002); 2-丙炔-1-醇(14.05 g/m3)、烯丙基硫(大蒜精油主要成分) (256.4 g/m3), 2-甲基-(E)-丁烯醛(41.5 g/m3)和乙酸乙酯(154.9 g/m3)對西花薊馬具有較好的熏蒸毒性，熏蒸后的死亡率分別達(dá)98%, 76%, 68%和49%, 其中2-丙炔-1-醇的毒性最強(van Epenhuijsenetal., 2008);唇萼薄荷精油(LC50=2.63 mg/L)對棕櫚薊馬的熏蒸毒性最大，是敵敵畏(LC50=62.09 mg/L)熏蒸毒性的23.6倍，另外北艾Artemisiavulgaris、羅勒、北美香柏、芫荽Coriandrumsativum、地中海柏木Cupressussempervirens、香樟Cinnamomumcamphora、牛膝草Hyssopusofficinalis、西班牙野生百草香、香桃木Myrtuscommunis、綠花白千層Melaleucaviridiflora、迷迭香、鼠尾草(LC50=11.03～19.21 mg/L)也具有很強的熏蒸毒性 (Yietal., 2006);芳樟醇(LD50=0.0055 mg/cm3)對棕櫚薊馬具有極高的熏蒸毒性，其毒性是敵敵畏(LD50=0.0837 mg/cm3)的15.2倍，另外長葉薄荷酮(LD50=0.0095 mg/cm3)、樟腦(LD50=0.0097 mg/cm3)和桉葉油素(LD50=0.0167 mg/cm3)對棕櫚薊馬具有較強的熏蒸毒性，莰烯、3-蒈烯、薄荷酮、(+)-α-蒎烯、(+)-β-蒎烯、α-松油醇、(-)-α-側(cè)柏酮(LD50=0.0215～0.0388 mg/cm3)對棕櫚薊馬具有中等的熏蒸毒性 (Kimetal., 2015)。

水楊酸甲酯(LC50=1.03 μL/L)、香芹酚(LC50=1.12 μL/L)、百里香酚(LC50=2.26 μL/L)、反式肉桂醛(LC50=2.57 μL/L)、二烯丙基三硫醚(LC50=2.86 μL/L)和 L-紫蘇醛(LC50=3.54 μL/L)對玉米黃呆薊馬Anaphothripsobscurus的2齡若蟲和成蟲具有熏蒸毒性，水楊酸甲酯與香芹酚5∶5混合具有明顯的增效作用(Luetal., 2020)； 0.3%甲酸乙酯室內(nèi)熏蒸1 h能夠控制99%的煙薊馬(Jamiesonetal., 2014)。

4 植物次生代謝物質(zhì)在薊馬防控中的應(yīng)用

4.1 種群監(jiān)測

監(jiān)測薊馬田間種群的時空發(fā)生動態(tài)是制定有效防控策略的關(guān)鍵。目前粘蟲板是薊馬種群監(jiān)測的主要方式，將薊馬引誘劑和粘蟲板結(jié)合應(yīng)用，能夠在薊馬發(fā)生初期及時、精確地監(jiān)測到薊馬，有效提高監(jiān)測效率。已有研究報道，加有植物源引誘劑的藍(lán)色誘蟲板上監(jiān)測到的薊馬數(shù)量與田間作物上薊馬的種間具有高度相關(guān)性(Muveaetal., 2014)。對薊馬具有引誘作用的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)已有大量的報道，但被成功開發(fā)成薊馬引誘劑的主要是異煙酸甲酯。異煙酸甲酯是研究最為廣泛的薊馬植物源引誘劑，對包括西花薊馬、煙薊馬、新西蘭花薊馬、色薊馬、棕櫚薊馬在內(nèi)的12種薊馬種類均具有引誘作用，已經(jīng)被開發(fā)成商業(yè)化產(chǎn)品，如LUREM-TR (Koppert Biological Systems)和 THSP (PHEROBANK)，在荷蘭、德國、英國、西班牙、美國、加拿大、澳大利亞、新西蘭、中國、日本、泰國、阿根廷、肯尼亞等國家進(jìn)行應(yīng)用 (Teulonetal., 2017)。植物源引誘劑(如LUREM-TR)一般是將3 mL的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)(如異煙酸甲酯)加入到緩釋袋或緩釋瓶中掛在粘蟲板上，其與基于薊馬信息素的引誘劑相比，具有廣譜性的特點，在田間多種薊馬混合發(fā)生時具有優(yōu)勢。

4.2 誘殺防控

薊馬引誘劑除了可以用于薊馬的種群監(jiān)測外，還可用于薊馬的大量誘殺。例如，在異煙酸甲酯與誘蟲板結(jié)合應(yīng)用時，可增加西花薊馬誘集數(shù)量2.4～4倍(Davidsonetal., 2015; Teulonetal., 2018)，增加煙薊馬誘集數(shù)量12倍，增加新西蘭花薊馬誘集數(shù)量13倍(Davidsonetal., 2009)。除異煙酸甲酯外，其他對薊馬具有引誘作用的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)，如茴香醛，也廣泛地用于薊馬的大量誘殺，誘蟲板上添加茴香醛能夠增加西花薊馬的誘集量1.8～6倍(Teulonetal., 1993)。已有研究報道， LUREM-TR和粘蟲板結(jié)合應(yīng)用可有效控制溫室中月季、辣椒、甜椒等作物上的薊馬種群(Teulonetal., 2017)。因此，薊馬引誘劑已成為薊馬類害蟲綜合防治技術(shù)體系中的重要組成部分。

4.3 生態(tài)調(diào)控

應(yīng)用對薊馬具有引誘作用的誘集植物/引誘劑和具有驅(qū)避作用的驅(qū)避植物/驅(qū)避劑開展基于推拉策略的生態(tài)防控，也是薊馬綜合防治體系中的重要組成部分。誘集植物可將薊馬從主栽作物上引誘出來，從而減低薊馬對主栽作物的危害。如美人櫻對西花薊馬具有引誘作用，在菊花溫室里種植美人櫻，能夠顯著降低西花薊馬對菊花的危害及病毒傳播(Matsuuraetal., 2006)。種植對西花薊馬具有引誘作用的菊花品種結(jié)合懸掛薊馬引誘劑(E)-β-法尼烯誘芯，能夠?qū)⑽骰ㄋE馬從主栽作物上吸引過來，降低薊馬的危害(Bennisonetal., 2002)。誘集植物菊蒿葉沙鈴花、蕎麥和胡蘿卜能夠降低主栽作物洋蔥上煙薊馬的危害(Bucklandetal., 2017)。日本學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)番茄田種植誘集植物加州花菱草Eschscholtziacalifornica和矮牽牛Petuniahybrida能夠有效降低花薊馬和番茄白腫斑病的危害(Nagai and Hikawa, 2010)。蠶豆可作誘集植物，能夠顯著降低豌豆Pisumsativum上薊馬的危害(Smithetal., 2013)。溫室種植的瓜地里種植誘集植物萬壽菊能夠降低多種薊馬的危害(Peresetal., 2009)。

驅(qū)避植物是指對害蟲起到驅(qū)避作用的功能植物，驅(qū)避植物能夠?qū)⒑οx驅(qū)離目標(biāo)作物，從而達(dá)到降低危害的作用(Hj?lténetal., 1993)。例如，馬鈴薯Solanumtuberosum與驅(qū)避植物蔥或蒜間作能夠顯著降低馬鈴薯上煙薊馬的種群數(shù)量(Mogahed, 2003)；迷迭香對西花薊馬、花薊馬和棕櫚薊馬3種薊馬均具有顯著的驅(qū)避作用，田間間作迷迭香能夠顯著降低辣椒上薊馬的種群數(shù)量(Lietal., 2021a)。

4.4 植物源農(nóng)藥開發(fā)與防控

鑒于一些植物精油和次生代謝物質(zhì)對薊馬具有驅(qū)避、抑制產(chǎn)卵、拒食、熏蒸毒性和毒殺作用，將這些物質(zhì)通過直接噴施或者熏蒸的方法可用于薊馬防控。目前已經(jīng)有學(xué)者開展了多種植物源農(nóng)藥產(chǎn)品例如苦參堿、藜蘆堿、印楝素、魚藤酮、D-檸檬烯、桉油精、除蟲菊素等對薊馬的防效評估(穆常青等, 2014; 呼倩和杜相革, 2021; 王愛玉等, 2021)，其中印楝素、苦參堿、除蟲菊素、桉油精等對薊馬具有較好的防效。有研究報道，1.5%除蟲菊素EW施用5, 10和14 d后對棉薊馬的防效分別達(dá)67.52%, 73.03%和90.93%，0.5%苦參堿AS和0.3%印楝素EC對棉薊馬也有一定的持效性，防效均達(dá)67.35%以上(張萱等, 2021)；田間噴施5%桉油精可溶液劑(100 mL/667 m2)1, 3和7 d后對草莓薊馬的防效分別達(dá)65.45%, 66.08%和79.72%，噴施5%印楝素EC(150 mL/667 m2)3 d后防效可達(dá)68.92%(趙磊等, 2018)。而一些對薊馬具有毒殺作用的植物提取物如幾內(nèi)亞胡椒和大蒜水提物(Oparaekeetal., 2006)、腰果殼水提物 (Oparaekeetal., 2007)、印度楝樹提取物(Singhetal., 2020)等通過田間噴施方法也對薊馬具有一定的防控效果。然而除此以外，針對薊馬的驅(qū)避劑、拒食劑、產(chǎn)卵抑制劑和熏蒸劑研究主要在室內(nèi)，開始應(yīng)用于薊馬的田間防治很少。

4.5 其他應(yīng)用潛能

植物次生代謝物質(zhì)可以與其他防控措施聯(lián)合應(yīng)用以有效防控薊馬的危害。例如，薊馬植物源引誘劑異煙酸甲酯可與綠僵菌傳播裝置結(jié)合使用，引誘劑將薊馬誘集到裝有綠僵菌的裝置中，攜帶上綠僵菌孢子后飛到田間散播，增加田間薊馬感染綠僵菌的概率，能夠顯著提高綠僵菌的防治效果(Niassyetal., 2012)。一些植物源引誘劑，如異煙酸甲酯，對薊馬的捕食性天敵花蝽具有引誘作用(Davidsonetal., 2015)，因此，可將植物源引誘劑和捕食性天敵有機結(jié)合用于薊馬的綠色防控。另外，植物源引誘劑或驅(qū)避劑能夠薊馬的活動性，從而加大與噴施農(nóng)藥的接觸，可提高農(nóng)藥使用效果。

5 小結(jié)和展望

植物次生代謝物質(zhì)對薊馬的行為調(diào)控作用已經(jīng)有大量的報道，其中一些揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)如異煙酸甲酯已經(jīng)開發(fā)成引誘劑產(chǎn)品并廣泛應(yīng)用于薊馬的防控，基于非揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)印楝素、苦參堿、除蟲菊素等開發(fā)的植物源農(nóng)藥也對薊馬具有較好的防控效果。然而，基于植物次生代謝物質(zhì)的薊馬綠色防控仍然存在許多問題：(1)目前基于室內(nèi)嗅覺儀和葉碟法等研究手段，已鑒定了大量的對薊馬具有行為調(diào)控作用植物精油、植物提取物和次生代謝物質(zhì)，但這些物質(zhì)對薊馬的行為調(diào)控作用受劑量、配比、背景顏色和背景氣味等因素的影響。許多化合物在高劑量和低劑量時對薊馬的作用存在顯著差異，甚至出現(xiàn)完全相反的結(jié)果。例如，2-乙酸苯乙酯、4-乙基苯甲醛、4-甲酰吡啶、1-戊烯-3-醇等化合物在低濃度時對西花薊馬具有引誘作用，但高濃度時則具有驅(qū)避作用(Davidsonetal., 2008; Avellanedaetal., 2021; 張治科等, 2021)；不同化合物混合應(yīng)用時，其對薊馬的行為調(diào)控作用也會有影響，例如，當(dāng)兩種具有引誘作用的化合物茴香醛和異煙酸甲酯混合應(yīng)用時，誘集到的薊馬比單獨使用異煙酸甲酯顯著減少(Teulonetal., 2007b);背景顏色和背景氣味也會影響薊馬對揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)的行為反應(yīng)(Koschieretal., 2017; Caoetal., 2018)。(2)現(xiàn)階段的研究主要集中在對薊馬具有行為調(diào)控作用的活性組分篩選和室內(nèi)行為研究，而對于活性組分劑型、田間應(yīng)用技術(shù)等方面的研究則較少。(3)薊馬感受揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)的嗅覺感受機制和薊馬響應(yīng)非揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)的分子機制研究甚少。以上問題制約著基于植物次生代謝物質(zhì)的薊馬綠色防控產(chǎn)品的研發(fā)和應(yīng)用。因此，進(jìn)一步明確影響植物次生代謝物質(zhì)作用效果的生物和非生物因子，開展植物次生代謝物質(zhì)田間應(yīng)用技術(shù)研究，探索薊馬感受揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)的嗅覺感受機制和薊馬響應(yīng)非揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)的分子機制，將為應(yīng)用植物次生代謝物質(zhì)防控薊馬提供理論和應(yīng)用基礎(chǔ)。