華南亞熱帶中部山地垂直植被帶表土孢粉散布規(guī)律與氣候相關(guān)性

全曉文，黃康有,2，水坤春，李宏衛(wèi)，謝德豪，左錦堂，岑彩鳳，鄭 卓

（1. 中山大學(xué)地球科學(xué)與工程學(xué)院/廣東省地球動力作用與地質(zhì)災(zāi)害重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 珠海 519082；2. 南方海洋科學(xué)與工程廣東省實(shí)驗(yàn)室，廣東 珠海 519082；3. 廣東南嶺國家級自然保護(hù)區(qū)，廣東 韶關(guān) 512727；4. 廣東省地質(zhì)調(diào)查院，廣州 510080）

孢粉分析是古生態(tài)與古氣候定量重建當(dāng)中最可靠的指標(biāo)之一，已在第四紀(jì)古環(huán)境研究中得到廣泛應(yīng)用（Zhang et al.,2016;Lu et al.,2019）。然而，準(zhǔn)確建立現(xiàn)代孢粉與植被之間的定量關(guān)系，是利用化石孢粉組合定量恢復(fù)古生態(tài)與古氣候的前提條件，由于不同植物的孢粉在花粉產(chǎn)量、傳播方式、沉積過程、保存條件等方面存在差異，因此地層當(dāng)中化石孢粉百分比含量或濃度值不一定能準(zhǔn)確反映其當(dāng)時植被群落的組成情況，導(dǎo)致利用地層化石孢粉解譯和重建古氣候與古環(huán)境的不確定性增加（孔昭宸等，2018；Zhang et al.,2018）。因此，厘清表土花粉-植被-氣候之間的定量關(guān)系，可為提高化石孢粉進(jìn)行古氣候定量重建的精準(zhǔn)度提供重要支撐（Wei et al.,2018；姚付龍等，2018）。目前，關(guān)于中國地區(qū)現(xiàn)代表土孢粉與植被之間關(guān)系已有大量研究成果，主要集中在中國北方地區(qū)和青藏高原地區(qū)（姚付龍 等，2018；Wei et al., 2018; Yang et al., 2021;Zhao et al.,2021）。如東北地區(qū)樺木、榿木和草本為代表性的花粉組合與年均溫和年均降水量相關(guān)性顯著（Cui et al.,2019）。黑龍江北部-俄羅斯阿穆爾地區(qū)的現(xiàn)代表土花粉結(jié)果揭示了該地區(qū)針葉類和闊葉類種屬與現(xiàn)代植被之間的定量關(guān)系，樺木屬具有超代表性，松屬為中等代表性，落葉松和云杉屬的代表性較低，喬木花粉特征深受1月最低氣溫影響（余少華等，2012）。西藏東部現(xiàn)代花粉與氣候環(huán)境因子的相關(guān)性研究表明：海拔和降水是影響該地區(qū)表土花粉組合的主要因素，樹線以上的云杉花粉與山谷風(fēng)的運(yùn)輸密不可分（Zhang et al.,2017）。在中國西北地區(qū)，藜科與麻黃屬花粉的超代表性與氣流的搬運(yùn)作用有關(guān)，地形因素引起的土壤、水分和光照差異等綜合作用于花粉組合（羅傳秀等，2008；楊慶華等，2019）。

華南亞熱帶中部地區(qū)是東亞夏季風(fēng)活動路徑的重要影響區(qū)域，是東亞夏季風(fēng)在大陸前緣最重要的降雨區(qū)，是亞熱帶地區(qū)的重要生態(tài)走廊以及重要的生物避難所（魏識廣等，2015；趙萬義，2017）。前人已在該地區(qū)開展古植被與古氣候研究（鄭卓等，2008；Xue et al., 2009; Zhong et al., 2010； 李杰等，2013；韓愛艷等，2016；孫倩文等，2018；蕭家儀等，2018），其中，關(guān)于大面積的現(xiàn)代表土孢粉研究成果較多（劉光琇，1990；鄭卓等，2007，2008；熊平生等，2012；Zheng et al.,2014;Fang et al.,2015,2018；李圓圓等，2016），但針對該地區(qū)海拔垂直植被帶現(xiàn)代表土孢粉散布規(guī)律的研究較少。因此，厘清華南亞熱帶中部地區(qū)孢粉-植被-氣候關(guān)系，不僅是利用化石孢粉準(zhǔn)確重建東亞夏季風(fēng)活動的重要基礎(chǔ)，也是探討該區(qū)域古植被演替過程及植物種類遷移演替的重要數(shù)據(jù)。

因此，本文在已有東亞表土孢粉數(shù)據(jù)庫的基礎(chǔ)上，結(jié)合研究團(tuán)隊(duì)在華南亞熱帶中部地區(qū)采集的表土孢粉樣品，選擇該區(qū)域113 個不同海拔的表土和苔蘚孢粉樣品開展分析，探討該區(qū)域表土孢粉組合與海拔垂直植被帶的對應(yīng)關(guān)系及其氣候因子特征，以期為華南亞熱帶中部地區(qū)古植被、古氣候以及古環(huán)境演變過程提供數(shù)據(jù)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況與植被特征

研究范圍主要包括亞熱帶南嶺山地和羅霄山脈，縱跨湖北、湖南、江西和廣東4省，主體山脈位于湘贛兩省交界處，自北向南依次包括幕阜山脈、九嶺山脈、武功山脈、萬洋山脈、諸廣山脈和南嶺山脈。氣候特征表現(xiàn)為：夏季高溫多雨，冬季溫和少雨，年均溫約為14.1～18.0℃，年最低溫可達(dá)-7℃，年最高溫可達(dá)40℃，年均降雨量豐富（1 400～2 100 mm），相對濕度高（85%），區(qū)域范圍內(nèi)河網(wǎng)密布，分布有贛江流域、湘江流域、汨羅江和北江等重要水域（李振基等，2009；趙萬義，2017）。

研究區(qū)域現(xiàn)代植被類型具有明顯的垂直地帶性分布特征，從低海拔至高海拔地區(qū)呈現(xiàn)以下的演替規(guī)律：常綠闊葉林分布在海拔700 m 以下，以栲（Castanopsis fargesii）、鉤栗（C. tibetana）、甜櫧（C.eyrei）、南嶺栲（C.fordii）、羅浮栲（C.fabri）、阿丁楓（Altingia chinensis）、木荷（Schima superba）、紅楠林（Machilus thunbergii） 和薄葉潤楠（Machilus leptophylla）等種類為主；常綠、落葉闊葉混交林分布在海拔700～1 500 m，主要建群種類為：青錢柳（Cyclocarya paliurus）、赤楊葉（Alniphyllum fortunei）、華榛（Corylus chinensis）、雷公鵝耳櫪（Carpinus viminea）、水青岡（Fagus longipetiolata）、寧岡青岡（Cyclobalanopsis ningangensis）、銀木荷（Schima argentea）和細(xì)葉青岡（Cyclobalanopsis gracilis）；此外，山地針闊混交林主要見于海拔1 250～1 500 m，廣泛分布廣東松（Pinus kwangtungensis）、長苞鐵杉（Tsuga longibracteata）、南方鐵杉（Tsuga chinensis）、福建柏（Fokienia hodginsii）、銀木荷、細(xì)葉青岡和毛竹（Phyllostachys heterocycla）等；常綠針葉林分布在海拔1 220～1 400 m，以廣東松、馬尾松（Pinus massoniana） 和 杉 木（Cunninghamia lanceolata）占主要優(yōu)勢；山地灌叢分布在海拔1 500 m 以上山頂?shù)貐^(qū)，常見有圓錐繡球（Hydrangea paniculata）、廣東杜鵑（Rhododendron kwangtungense）、華山礬（Symplocos chinensis）、云錦杜鵑（Rhododendron fortunei）、南華杜鵑（R. simiarum）和南嶺箭竹（Yushania basihirsuta） 等優(yōu)勢種（譚益民 等，2009；董安強(qiáng)等，2012）。

1.2 研究材料與實(shí)驗(yàn)方法

研究材料是2004-2019年在華南亞熱帶中部地區(qū)開展植被調(diào)查期間所采集到的表土和苔蘚孢粉樣品，共113個現(xiàn)代樣品（其中48個苔蘚樣品和65個表土樣品）。所采集的表土孢粉樣品主要分布于保存較好的植物群落或人類活動干擾較小的植物群落。表土孢粉樣品采集按梅花點(diǎn)狀采集方法，通常在若干處植被群落下方土壤表層1～2 cm取土，經(jīng)充分混合后作為代表該植被群落的表土孢粉樣品；同時用GPS 進(jìn)行定位，記錄樣點(diǎn)的經(jīng)緯度、海拔高度、坡度和植物群落組成等信息。

表土孢粉樣品實(shí)驗(yàn)室處理方法采用常規(guī)的酸堿法及重液浮選法，每個樣品稱取約5 g 放置于燒杯中，依次經(jīng)HCL 溶液（10%）、KOH（15%）、HF（36%）和重液浮選處理后，將提取的孢粉收集至離心管中加入3～5滴甘油制片以備鑒定。孢粉形態(tài)鑒定主要參考《中國熱帶亞熱帶被子植物花粉形態(tài)》（中國科學(xué)院植物研究所古植物室孢粉組，1982）和《中國植物花粉形態(tài)》（王伏雄等，1995）等圖集。孢粉鑒定在400和1 000倍蔡司光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行，每個樣品孢粉統(tǒng)計(jì)數(shù)至少400粒以上。孢粉各種屬統(tǒng)計(jì)數(shù)的百分比含量（以下同）是以陸生植物花粉總和為基數(shù)進(jìn)行計(jì)算，運(yùn)用Tilia 軟件進(jìn)行CONISS聚類分析并繪制孢粉圖譜。

1.3 孢粉種類氣候值分析

為探討華南亞熱帶中部地區(qū)現(xiàn)代表土孢粉-氣候因子之間的定量關(guān)系，運(yùn)用Canoco4.5 軟件選擇主要?dú)夂蛞蜃印昃鶞囟龋∕AT）、年均降雨量（MAP）、最冷月降水（Mpco）、最冷月溫度（Mtco）、最熱月降水（Mpwa）、最熱月溫度（Mtwa）與主要孢粉種類進(jìn)行數(shù)理分析，孢粉百分比含量的氣候因子特征分析中增加濕度指數(shù)Mhco 和Mhwa（最冷月和最熱月）。氣候數(shù)據(jù)來源于中國756個氣象臺站①http://data.cma.cn/site/index.html的氣象資料，并通過R 軟件采用薄板樣條回歸插值方法進(jìn)行插值獲得。本研究選取的表土孢粉種類是植物群落中優(yōu)勢較為明顯的花粉，主要包括栲屬（Castanopsis）、山茶科（Theaceae）、松屬（Pinus）、杉科（Taxodiaceae）、樺木屬（Betula）、大戟科（Euphorbiaceae）、木犀科（Oleaceae）、水青岡屬（Fagus）、楓楊屬（Pterocarya）、楓香屬（Liquidambar）、野桐屬（Mallotus）、薔薇科（Rosaeae）、落 葉 櫟 類（Quercus-D） 和 常 綠 櫟 類（Quercus-E）、莎草科（Cyperaceae）、禾本科（Poaceae）、紫菀屬（Aster）、蒿屬（Artemisia）和菊科（Asteraceae）等。

2 結(jié)果分析與討論

孢粉統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，華南亞熱帶中部地區(qū)113個現(xiàn)代表土和苔蘚樣品包括152個孢粉類型，其中喬、灌木花粉類型94 個種屬，草本類花粉共38 個種屬，蕨類孢子20 個種屬。因此，喬木、灌木類花粉百分比含量最為豐富，以殼斗科的栲屬、常綠櫟類、松屬、杉木屬和大戟科最為常見。在常綠闊葉林群落表土孢粉樣品當(dāng)中，栲屬花粉百分比含量最高，最高百分比含量為94.1%，平均百分比含量為17.9%；常綠櫟屬廣泛分布在各樣點(diǎn)，最高百分比含量為54.5%，平均百分比含量為4.1%；伴生有較多的大戟科（平均百分比含量3.2%，下同）以及少量木荷屬（Schima）、木犀科（Oleaceae）、冬青屬（Ⅰlex）、楊梅屬（Myrica）、蕓香科（Rutaceae）和桃金娘科（Myrtaceae）等喬灌木成分。落葉闊葉林群落表土孢粉譜中主要包括水青岡屬（Fagus, 2.56%）、 金 縷 梅 科（Hamamelidaceae,1.68%）、落葉櫟屬（Quercus-D, 1.4%）、薔薇科（Rosaceae, 1.0%） 以及少量的楓楊屬（Pterocarya）、楓香屬和樺木屬。常綠針葉林表土孢粉中以松屬占優(yōu)勢，最高百分比含量達(dá)87%，平均百分比含量為27.2%，同時杉科（Taxoidiaceae, 7.0%）花粉百分比含量也相對較高，但分布范圍相對較窄。草本百分比含量相對較少，主要以禾本科（Poaceae, 10.9%）、蒿屬（Artemisia, 2.9%）、菊科（Asteraceae, 1.6%）和莎草科（Cyperaceae, 1.2%）最為常見。蕨類孢子在各樣品中的百分比含量較高，以三縫孢子（Trilete, 16.5%）、芒萁屬（Dicranopteris, 6.9%）、 水 龍 骨 科（Polypodiaceae,3.8%）和單縫孢子（Monolete,3.5%）為主。

為了探討華南亞熱帶中部地區(qū)表土孢粉在不同海拔植物群落的散布規(guī)律，根據(jù)表土孢粉樣品分布的海拔從低至高進(jìn)行排序，再利用Tilia 軟件繪制孢粉百分比圖譜，基于CONISS聚類結(jié)果和野外調(diào)查植物群落類型分布情況劃分5 個孢粉帶（圖2）。

2.1 華南亞熱帶中部山地孢粉組合特征

2.1.1 孢粉組合帶I（栲屬+松屬+野桐屬-禾本科組合帶） 該帶由28個樣點(diǎn)組成，主要分布在海拔＜241 m。該植被類型中喬灌木植物占主要優(yōu)勢，以木荷屬、樟屬、栲屬、楓香和馬尾松為主，灌木包括杜鵑、赤楠和梔子花等。該帶表土樣品的孢粉組合中喬灌木花粉百分比含量占59.83%，其中殼斗科常綠闊葉樹的栲屬花粉百分比含量為19.5%，常綠櫟屬平均百分比含量為3.2%，同時還存在少量野桐屬（Mallotus，2.1%）、木荷屬（0.7%）及零星分布的桃金娘科、木犀科和蕓香科等；落葉闊葉樹花粉百分比含量相對較低，主要有楓香屬（2.0%）、落葉櫟屬（0.8%）以及少量楓楊屬和樺木屬等；針葉樹以松屬占優(yōu)勢，其百分比含量為28.5%，還有百分比含量較低的杉科（2.0%）。草本在該帶中百分比含量為18.39%，禾本科花粉百分比含量為11.3%，同時還有一定百分比含量的蒿屬、紫苑屬、菊科和莎草科等。蕨類占21.78%，以三縫孢子、芒萁屬和單縫孢子為主。

2.1.2 孢粉組合帶II（常綠櫟屬+栲屬+松屬+木荷屬-茜草科組合帶） 該帶包括36個樣點(diǎn)，海拔高度約為241～702 m，優(yōu)勢群落為栲屬、檵木、木荷、櫟屬、楓楊屬、楓香、樟科和馬尾松林，灌木叢有杜鵑、朱砂根，伴生有竹林，林下分布有較多蕨類。孢粉組合中木本類花粉為62.91%，栲屬百分比含量為（23.5%），闊葉樹常綠櫟屬百分比含量有所上升（5.8%），還有少量青岡屬、野桐屬和桃金娘科。落葉櫟屬百分比含量為2.2%，樺木屬為0.8%，楓楊屬和楓香屬下降明顯，分別為0.2%和0.7%，水青岡屬孢粉零星出現(xiàn)，但百分比含量相對較低。針葉樹中的松屬和杉木均有不同程度增加，分別為30.2%和0.3%。草本百分比含量下降至12.45%，禾本科花粉百分比含量為7.5%，茜草科花粉百分比含量為3.3%，蒿屬、紫苑屬、菊科等少見。蕨類百分比含量為24.64%，各種屬均不同程度增加，以三縫孢子（9.3%）和芒萁屬（11.1%）為主。

2.1.3 孢粉組合帶III（杉科+松屬+栲屬+楓楊屬組合帶） 該帶主要涵蓋了海拔703～897 m的15個樣品。植物群落主要由栲屬、常綠櫟類、大戟科、冬青屬、榆屬、豆科、山茶科、胡桃科、榛屬和蕓香科等組成。草本層植物百分比含量相對較低，以禾本科、蒿屬、菊科、紫草科、唇形科和茜草科為主，蕨類植物以芒萁屬為主。因此，植物群落中花粉以喬灌木百分比含量增加為顯著特征，陸生草本類和蕨類植物大幅減少。孢粉組合中喬灌木百分比含量有所增加（69.9%），仍是優(yōu)勢成分，主要以栲屬和常綠櫟屬百分比含量顯著，分別為13.4%和2.3%，大戟科（3.7%）和山茶科（1.4%）有所增加，木犀科、冬青屬、野桐屬等百分比含量縮減甚至消失。落葉類植物百分比含量相對較低，主以落葉櫟屬（1.2%）為主。針葉樹中松屬為18.5%，杉木屬（13.2%）增加較為顯著。陸生草本百分比含量15.5%，蒿屬和菊科也有小幅度增加；蕨類中三縫孢子百分比含量約為14.6%，水龍骨科約占6.2%。

2.1.4 孢粉組合帶IV（杉科+栲屬+水青岡屬-蕨類組合帶） 該帶海拔高度為898～1 299 m，含有21 個樣品。植物群落優(yōu)勢種類為栲屬、甜櫧、潤楠、杉木、木荷和樟屬等闊葉樹種，還分布有少數(shù)針闊葉樹種的馬尾松和黃山松，林下生長著較多蕨類。在孢粉組合中，喬灌木百分比含量為58.53%，常綠闊葉樹中栲屬和常綠櫟屬仍為主要建群類型，分別為11.9%和8.1%；此外，還見有少量木犀科、楊梅科、薔薇科、杜鵑花科和水青岡屬等。闊葉樹中楓香屬（1.1%）、薔薇科（1.2%）、金縷梅科（3.2%）小幅度提高，落葉櫟屬明顯降低，樺木屬和楓楊屬變動不大。針葉樹中松屬百分比含量為13.6%。禾本科（4.0%）和蒿屬（4.5%）為草本中的主要種屬，還可見少量莎草科、菊科和茜草科。蕨類孢子百分比含量（32.2%）高于陸生草本類（9.27%），其中三縫孢子百分比含量為11.3%，單縫孢子為6.2%，芒萁屬為5.6%。

2.1.5 孢粉組合帶V（栲屬+松屬+常綠櫟屬+水青岡屬-蕨類組合帶） 該帶海拔高度為1 300～1 600 m，含有13個樣品，主要的植物種屬有栲屬、杜鵑花科、杉木、馬尾松以及較多林下草本和蕨類。喬灌木類花粉百分比含量為61.52%，其中常綠類的孢粉主要為栲屬（6.1%）和常綠櫟屬（5.6%）。落葉類中水青岡屬為4.5%，薔薇科和杜鵑花科分別為1.9%和3.4%。針葉類松屬百分比含量顯著，為53.4%。陸生草本類總百分比含量較低（7.6%），其中蒿屬為3.2%，禾本科為3.1%，茜草科為1.1%。蕨類為30.8%，主要為三縫孢子（12.3%）和單縫孢子（8.5%）。

2.2 降趨對應(yīng)分析（DCA）與典型對應(yīng)分析（CCA）結(jié)果

選取表土樣點(diǎn)中孢粉種類出現(xiàn)頻率較高、百分比含量較高、分布范圍較廣和具有植被特征代表性的20個花粉種屬進(jìn)行現(xiàn)代花粉與環(huán)境之間的關(guān)系分析。為確定限制排序方法，首先進(jìn)行降趨對應(yīng)分析（Descending Trend Correspondence Analysis,DCA）。表1 顯示，由于梯度長度值為4.033＞4，因此選擇典型對應(yīng)分析（CCA）方法進(jìn)一步探討孢粉種類與氣候因子之間的相關(guān)關(guān)系（圖3）。

表1 降趨對應(yīng)分析（DCA）結(jié)果Table 1 Results of the Descending trend Correspondence Analysis(DCA)

在CCA 結(jié)果中，通常以方差膨脹因子（Variance Inflation Factor,VIF）作為檢驗(yàn)氣候因子線性關(guān)聯(lián)的參數(shù)，并以VIF=20 作為判斷的閾值。若某一氣候因子的VIF＞20，則認(rèn)為其與其他氣候因子高度相關(guān)；如果VIF值較低，則表明該氣候因子相對較為獨(dú)立，因此在氣候定量重建工作中通常選擇VIF 低于20 的氣候因子作為解釋變量（Braak,1987）。經(jīng)過多次篩選檢驗(yàn)顯示（表2），年均溫（MAT）、最熱月溫度（Mtwa）和最冷月溫度（Mtco）的VIF值較高，分別為2 746.6、788.5和966.3；而年均降雨量（MAP）、最熱月降水（Mpwa）和最冷月降水（Mpco）等氣候因子的VIF值較低，分別為17.1、12.6 和24.3。將氣候因子作為解釋變量進(jìn)行CCA分析（表2和圖3），結(jié)果顯示4個排序軸的特征值分別為0.08、0.04、0.04和0.03，4個排序軸累積貢獻(xiàn)值占90.7%，其中前兩軸的累積解釋度達(dá)到60.5%。Mtco 與軸1 的夾角最小，反映最冷月溫度與孢粉種類分布的相關(guān)性最強(qiáng)。MAP、Mpwa與軸2相關(guān)性最強(qiáng)，反映年均降雨量及最熱月降水是影響孢粉種類分布的主要控制氣候因子。因此，結(jié)合本研究表土孢粉樣點(diǎn)地理分布情況，推測華南亞熱帶中部地區(qū)海拔垂直植被帶上表土孢粉散布受最熱月溫度控制，但在南北方向上的分布可能與年均降雨量及最熱月降水影響有關(guān)。

表2 孢粉類型與氣候因子典型對應(yīng)分析（CCA）特征Table 2 Canonical Correspondence Analysis(CCA)of palynological types and climatic factors

2.3 典型花粉種類氣候特征值分析

為探討華南亞熱帶中部地區(qū)主要孢粉種類空間分布的氣候特征值，利用百分位數(shù)對主要孢粉種類百分比含量進(jìn)行計(jì)算，獲得不同百分比含量所對應(yīng)的氣候因子值。選擇0%和100%作為氣候極端值（分別為最低值和最高值），同時計(jì)算10%、25%、50%、75%和90%所對應(yīng)的氣候值。通常選擇10%～90%區(qū)間值作為物種的氣候閾值用于模型運(yùn)行（季莘等，1998）。

根據(jù)其百分比含量與氣候的相關(guān)分析（圖4），栲屬植物作為亞熱帶常綠闊葉林的優(yōu)勢種類，其花粉分布在華南亞熱帶中部地區(qū)各個海拔植物被群落中，113 個表土孢粉樣點(diǎn)中該屬花粉的百分比含量為0.2%～94.12%，所對應(yīng)的年降雨量為1 374～2 000 mm，年均溫為9.5～20℃，其中50%的樣點(diǎn)所對應(yīng)的最冷月溫度為4.8℃。華南亞熱帶山地為東亞夏季風(fēng)最主要降雨區(qū)，其氣候特征主要表現(xiàn)為年均溫13.8～22.7℃，年降雨量為1 017～1 818 mm（鄭卓等，2008）。常綠櫟屬花粉百分比含量范圍在0.21%～54.53%，其適宜的生長環(huán)境區(qū)間與栲屬相似，年均降雨量為1 783 mm，年均溫為15.6℃，所對應(yīng)的最熱月氣溫為18.1～29.7℃。山茶科花粉百分比含量為0～20.45%，適宜生長的氣候閾值為：年均降雨量為1 374～2 000 mm，均值為1 787 mm；溫度為9.5～20.7℃，均值為15.7℃。

孢粉譜中落葉類較少，主要包括樺木屬和水青岡屬（圖5），其百分比含量相對較低，例如樺木屬在本研究113 個表土孢粉樣點(diǎn)中的百分比含量為0.08%～3.96%，但樺木屬花粉屬于超代表性花粉類型，主要分布于中國東北、中部及西部地區(qū)（鄭卓等，2008），本研究中該屬花粉百分比含量較低，指示該植物在亞熱帶中部地區(qū)分布較少；因此，其氣候值在一定程度上缺乏準(zhǔn)確性。水青岡屬花粉含量的百分位數(shù)介于0.21%～13.36%，中位數(shù)值約為0.69%，這與研究區(qū)內(nèi)水青岡植被的蓋度低及其代表性不顯著有關(guān)（鄭卓等，2008），水青岡最適宜的生長環(huán)境為：濕度為88.1%，年均溫約為18℃，年均降雨量約為1 997 mm。針葉類植物中松屬的中位數(shù)為19.95，75%～90%松屬植物的花粉百分比含量區(qū)間為41.35%～59.75%，其最佳的濕度和溫度環(huán)境應(yīng)為88.6%和20.7℃，降水量約為2 000 mm；最冷月氣溫值約為-0.20～11.6℃。

結(jié)合孢粉種類百分位數(shù)的氣候特征可知，華南亞熱帶中部地區(qū)的表土孢粉散布特征與研究區(qū)氣候特征較吻合，并在一定程度上揭示氣候因子對植物類型空間分布特征的影響。而落葉類植物在亞熱帶地區(qū)不是地帶性植被成分，其孢粉種類百分比含量相對較低，因此其含量值對應(yīng)的氣候因子值并不能完全代表該種類在中國地區(qū)的氣候閾值。此外，由于草本類植物在亞熱帶山地植物群落中分布面積較小，也不是亞熱帶地區(qū)地帶性植被，孢粉組合中的百分比含量也相對較低，因此不再展開討論分析。

2.4 華南亞熱帶中部垂直植被帶主要孢粉種類散布規(guī)律

華南亞熱帶地區(qū)地帶性植被類型為亞熱帶常綠闊葉林，根據(jù)表土樣品現(xiàn)代植被樣方調(diào)查統(tǒng)計(jì)，113 個表土孢粉樣品所分布的群落中優(yōu)勢種屬主要包括：米櫧、紅栲、硬葉栲、青栲、羅浮栲、甜櫧、木荷、潤楠、黃樟、羅傘樹和大戟科植物等，但山頂高海拔地區(qū)混有一定量的落葉闊葉種屬（如水青岡屬、青錢柳、楓楊和化香等）和針葉樹（以馬尾松和杉木為主）。殼斗科、大戟科、松科為亞熱帶常綠闊葉林的建群優(yōu)勢種，其中殼斗科和松科在孢粉組合中處于優(yōu)勢地位；此外，常綠植物孢粉種類還包括冬青屬、常綠櫟屬、大戟科和野桐屬等，且存在一定量的落葉類（水青岡屬）和針葉類；這些孢粉組合特征與研究區(qū)植物群落的地帶特征具有一致性。

從海拔垂直植被帶孢粉組成上看，低地海拔（海拔≤702 m）植物群落中表土以栲屬和常綠櫟屬等喬木花粉為主，反映亞熱帶常綠闊葉林組成優(yōu)勢種的主要特征；此外，松屬植物花粉百分比含量也相對較高，主要由人工種植的針葉林所導(dǎo)致。在低海拔地區(qū)，芒萁屬和三縫孢子等蕨類植物孢粉百分比含量也相對較高，反映低海拔地區(qū)植被受到的人類干擾較為強(qiáng)烈，導(dǎo)致次生林下芒箕類孢子百分比含量相對較高（鄭卓等，2004）；在703～1 299 m海拔區(qū)間，杉科花粉百分比含量顯著增加，栲屬、常綠櫟屬與松屬花粉百分比含量相對降低，陸生草本中蒿屬、菊科與禾本科百分比含量增大，還伴有較多三縫孢子和水龍骨科等蕨類植物；在高山地帶（海拔≥1 300 m），松屬花粉百分比含量較高，主要與高海拔的山頂生境環(huán)境相對惡劣，松屬植物可以適應(yīng)較為嚴(yán)酷的生境有關(guān)。此外，杜鵑花科植物花粉在高海拔地區(qū)也有相對較高百分比含量，最高為11.3%。事實(shí)上杜鵑花科作為蟲媒植物，一般情況下，蟲媒花粉產(chǎn)量相對較低，同時花粉較黏，因而其在表層土壤中的百分比含量相對較低。也有一些建群植物種類在表土花粉譜中未見，如樟科和木蘭科植物種類是亞熱帶常綠闊葉林常見的優(yōu)勢種類，但由于這些植物花粉種類在表層土壤中難以保存，因而表土孢粉譜中缺乏相應(yīng)的花粉種類（湯庚國，1995）。同時，在華南亞熱帶山頂局部地區(qū)分布有竹林群落，但由于竹類是多年生植物，開花周期長，花粉少且不易保存導(dǎo)致禾本科花粉百分比含量相對較低（李永飛等，2019）。另外，人類活動對華南亞熱帶中低海拔的植被干擾較為明顯，表土樣品存在較高百分比含量的芒萁屬孢子和水稻類花粉（＞40 μm）。

3 結(jié)論

通過分析華南亞熱帶地區(qū)表土孢粉組合與垂直植被帶，同時結(jié)合氣候因子相關(guān)分析結(jié)果，主要得出以下結(jié)論：

1）華南亞熱帶中部地區(qū)表土孢粉種類豐富，根據(jù)表土孢粉數(shù)據(jù)聚類結(jié)果以及海拔垂直帶，將研究區(qū)域孢粉譜劃分出5個孢粉組合帶：海拔＜241 m的花粉組合特征為松屬、常綠類栲屬、常綠櫟屬、野桐屬、楓香屬以及禾本科；海拔241～702 m，主要的孢粉類型為常綠櫟屬、栲屬、松屬、茜草科以及禾本科，蕨類孢子百分比含量相對較高。海拔703～897 m，栲屬、常綠櫟屬、杉木屬和松屬花粉百分比含量顯著；海拔898～1 299 m，以栲屬、常綠櫟屬花粉百分比含量最為顯著，海拔1 300～1 600 m，主要以松屬、栲屬、水青岡屬、杜鵑花科和常綠櫟屬花粉占主要優(yōu)勢。

2）根據(jù)孢粉種類與氣候因子特征結(jié)果，年均降雨量（MAP）、最熱月降水（Mpwa）和最熱月溫度（Mtwa）是影響華南亞熱帶中部地區(qū)表土花粉組合分布特征的主要?dú)夂蛞蜃?，典型對?yīng)分析的橫坐標(biāo)和縱坐標(biāo)可能反映了孢粉種屬對最暖月溫度和年均降雨量變化的響應(yīng)情況。

3）百分位數(shù)分析結(jié)果顯示，常綠闊葉林植物中栲屬、常綠櫟屬、山茶科在華南亞熱帶中部山地的生長環(huán)境閾值較適宜；落葉類植物中樺木屬和水青岡屬對其適宜生長的氣候閾值指示性相對較差；而針葉類植物中松屬較適宜生長在年均溫為20.7℃，年降雨量為2 000 mm的氣候環(huán)境。

4）根據(jù)華南亞熱帶垂直帶孢粉散布特征分析，低海拔地區(qū)的孢粉種類以栲屬、常綠櫟屬和松屬等占絕對優(yōu)勢；在相對高海拔地區(qū)，主要以松屬、杉木屬、杜鵑花科、水青岡屬和禾本科花粉等為主；這些孢粉種類在空間的分布基本可以反映氣候因子對植被類型空間分布的影響程度。綜上，華南亞熱帶山地孢粉的代表性與植被種類特征、群落生境、花粉的形態(tài)與傳播媒介等密切相關(guān)。