湖濱帶開發(fā)利用對大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的影響：以洪澤湖為例*

黎明杰，張 又，張 穎，徐錦前，胡愷源，蔡永久，龔志軍，徐德蘭，李寬意,5

(1:桂林理工大學(xué)旅游與風(fēng)景園林學(xué)院，桂林 541004) (2:中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所，湖泊與環(huán)境國家重點實驗室，南京 210008) (3:江蘇省水利工程規(guī)劃辦公室，南京 210029) (4:安徽師范大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，蕪湖 241002) (5:中國科學(xué)院大學(xué)中丹學(xué)院，北京 100049)

大型底棲動物是指生活史的全部或大部分時間在水體底部的一類水生生物. 它們可以加速水體碎屑分解、調(diào)節(jié)泥水界面的物質(zhì)交換、凈化水質(zhì)，在淡水生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動等方面發(fā)揮重要作用[1]，較其它水生生物(如魚類、藻類等)具有分布范圍廣、活動能力弱、易于采集等特點[2].

湖濱帶是連接湖泊水域與陸地生態(tài)系統(tǒng)的過度區(qū)，其復(fù)雜而高度結(jié)構(gòu)化的環(huán)境決定了湖濱帶的高功能性[3]，對生態(tài)系統(tǒng)功能保護具有重要的生態(tài)意義、社會價值和經(jīng)濟價值[4]，為大型底棲動物、魚類等提供了復(fù)雜的棲息地，并作為能量耗散的走廊和區(qū)域[5]. 我國自1970s以來，各地的圍湖造田、直立駁岸的興建、沿岸區(qū)漁業(yè)養(yǎng)殖的超常規(guī)發(fā)展、旅游業(yè)的過度開發(fā)，加速了湖濱帶的生態(tài)退化; 大堤型湖濱帶一方面直接侵占了湖濱濕地，阻斷水陸生態(tài)系統(tǒng)間正常的水流路徑，另一方面加劇了風(fēng)浪對近岸基底的淘蝕，加速水生植物的大面積消亡[6]. 圍網(wǎng)養(yǎng)殖通過生態(tài)阻隔效應(yīng)、生境退化和種間相互作用造成魚類功能群的密度顯著低于非養(yǎng)殖區(qū)，在整體上造成魚類功能多樣性的下降[7].

洪澤湖是中國第四大淡水湖，不僅在氣候調(diào)節(jié)、洪澇控制、居民用水等方面發(fā)揮著重要作用，更有著豐富的水生生物和漁業(yè)資源[8]. 目前，對洪澤湖的研究多聚焦在水質(zhì)水沙等方面，而關(guān)于利用水生生物評價指標(biāo)進行水生態(tài)評價的研究較少；對于湖濱帶開發(fā)利用對水質(zhì)的影響研究也較少，有限的研究也主要是對較單一湖濱帶類型的生態(tài)效應(yīng)對浮游動植物、重金屬的影響方面[9-10]，但尚未結(jié)合大型底棲動物進行生態(tài)效應(yīng)評價，且洪澤湖湖濱帶類型多樣，導(dǎo)致人類活動對湖濱帶的改造利用對湖泊生態(tài)環(huán)境的影響尚不清晰.

本文利用不同湖濱帶開發(fā)利用類型的大型底棲動物野外調(diào)查數(shù)據(jù)進行研究，旨在揭示不同湖濱帶類型對洪澤湖湖濱帶大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的影響，并利用水質(zhì)生物學(xué)評價方法開展湖濱帶生態(tài)健康狀況評價.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況與湖濱帶采樣點布設(shè)

洪澤湖(33°6′～33°40′N，118°10′～118°52′E)位于江蘇省西北部，跨宿遷、淮安2個地級市，處于淮河中游末端，規(guī)劃蓄水位13.50 m時，相應(yīng)水面積為1780 km2、庫容39.57×108m3，主要入湖河流有淮河、懷洪新河、濉河、新汴河等，出湖河流有入江水道、蘇北灌溉總渠、入海水道等，整個流域面積約15.8萬km2，是一個典型的過水性湖泊.

本研究在洪澤湖湖濱帶共布設(shè)49個樣點，點位布設(shè)綜合考慮駁岸特征、沿岸開發(fā)利用狀況、出入湖河道的影響，點位布設(shè)包含洪澤湖各種湖濱帶類型. 湖濱帶開發(fā)利用空間分布圖顯示(圖1)，洪澤湖湖濱帶開發(fā)利用南部以圈圩為主，西部和北部以圈圩、圍網(wǎng)為主，西北以光灘為主，東南以大堤為主.

圖1 洪澤湖湖濱帶開發(fā)利用類型及采樣點空間分布Fig.1 Location of spatial distribution of littoral zone utilization types and sampling sites in Lake Hongze

1.2 大型底棲動物樣本采集

采集時間為2020年8月豐水期，采用1/16 m2的彼得遜采泥器進行大型底棲動物樣品采集，每個樣點采集3次并合成一個樣品，所有樣品集中在4天內(nèi)采集完成. 所采得泥樣經(jīng)過250 μm尼龍篩網(wǎng)現(xiàn)場篩洗，剩余物存儲在塑封袋中，放入保溫箱內(nèi)，帶回實驗室進行分揀. 實驗室中，將剩余物放入白瓷盤中，將大型底棲動物一一挑出，然后用70%乙醇固定保存，所有樣品都鑒定至盡可能低的分類單元，每個采樣點的每種大型底棲動物均準(zhǔn)確統(tǒng)計數(shù)量，然后用濾紙吸去表面固定液，置于精確度為萬分之一的電子天平上稱重，最后換算出單位面積的密度(ind./m2)和生物量(g/m2).

1.3 環(huán)境因子測定

依據(jù)野外調(diào)查情況確定點位的湖濱帶開發(fā)利用類型，然后以樣點為圓心提取50、100、150、200、300、400、500、1000 m圓形緩沖區(qū)開發(fā)利用數(shù)據(jù). 開發(fā)利用類型分為天然水域、圍網(wǎng)、圈圩、耕地、坑塘、建設(shè)用地、其他；數(shù)據(jù)為百分比數(shù)據(jù)，通過ArcGIS解譯獲得，累加起來為100%. 水生植物蓋度反映的是湖濱帶水生植被的覆蓋率，用百分比(%)表示. 吹程(fetch)是基于長期氣象觀察數(shù)據(jù)，分析16個風(fēng)向出現(xiàn)的頻率，進而確定兩個盛行風(fēng)向的有效距離; 擾動指數(shù)(Em-5 year)是通過計算洪澤湖每個網(wǎng)格點東、南、西、北4個方位的距離，選擇兩個盛行風(fēng)向下網(wǎng)格點的離岸距離加和值來表征[12].

1.4 數(shù)據(jù)處理

1.4.1 多樣性指數(shù) 生物多樣性指數(shù)用于定量表述環(huán)境的生物多樣性程度，本文運用Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)、Margalef豐富度指數(shù)(dma)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)及Pielou均勻度指數(shù)(J′)計算各樣點的大型底棲動物多樣性，其公式分別為：

(1)

dma=(S-1)lnS

(2)

(3)

J′=H′/lnS

(4)

式中，S為群落中的總物種數(shù)，N為觀察到的總個體數(shù)，ni為第i個物種的個體數(shù).

1.4.2 水質(zhì)生物學(xué)評價 研究選取BI指數(shù)、BPI生物學(xué)污染指數(shù)、BMWP指數(shù)和Goodnight-Whitely指數(shù)進行水質(zhì)生物學(xué)評價.BI指數(shù)評價水質(zhì)等級的方法采用秦春燕[13]基于長江河流和溪流數(shù)據(jù)建立的標(biāo)準(zhǔn)，BPI指數(shù)選取孫偉勝等在評價淮河流域板橋水庫生態(tài)健康時采用的標(biāo)準(zhǔn)[14];BMWP指數(shù)選用的是熊莉等研究不同大型底棲動物采樣方法在城市河流應(yīng)用中所采用的標(biāo)準(zhǔn)[15]; Goodnight-Whitely指數(shù)采用馬秀娟等評價天津于橋水庫采用的標(biāo)準(zhǔn)[16]，評價標(biāo)準(zhǔn)見表1，公式分別為：

(5)

(6)

(7)

Goodnight-Whitely=寡毛類個體數(shù)/底棲動物總數(shù)

(8)

式中，ni為第i個分類單元的個體數(shù)，ti為第i個分類單元的耐污值，N1為寡毛類、蛭類和搖蚊幼蟲個體數(shù)，N2為多毛類、甲殼類、除搖蚊幼蟲以外的其他水生昆蟲個體數(shù)，N3為軟體動物個體數(shù)，N為樣品中所有樣品的總個體數(shù)，S為物種數(shù)；SEi第i個物種的科級敏感值.

表1 4種生物學(xué)指數(shù)評價標(biāo)準(zhǔn)

1.4.3 多元分析 本文采用主成分分析方法(PCA)來觀察環(huán)境因子與樣點的變化關(guān)系. 采用相似性分析(ANOSIM)檢驗不同湖濱帶開發(fā)利用類型的大型底棲動物群落組成的差異顯著性，采用相似性百分比分析(SIMPER)計算洪澤湖不同湖濱帶類型的特征種及其相似性的貢獻率(累計貢獻率至90%). 采用典范對應(yīng)分析法(CCA)分析大型底棲動物群落與環(huán)境因子之間的關(guān)系，和不同寬度湖濱帶開發(fā)利用類型的環(huán)境解釋率，進而得到湖濱帶開發(fā)利用影響最大的范圍; 分析時，物種數(shù)據(jù)為原始的豐度數(shù)據(jù). 環(huán)境因子的篩選采用向前引入法，保留能通過蒙特卡羅置換檢驗的顯著因子(P<0.01)，用CCA排序圖將物種、樣點和環(huán)境因子繪出，直觀地呈現(xiàn)出種類組成及群落分布與環(huán)境因子的關(guān)系. 采用廣義線性模型(GLM)篩選出影響大型底棲動物群落指數(shù)的環(huán)境因子，并結(jié)合結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)分析湖濱帶開發(fā)利用類型對環(huán)境因子和大型底棲動物群落指數(shù)直接或間接的關(guān)系. 在結(jié)構(gòu)方程模型中，以湖濱帶開發(fā)利用類型為第一級環(huán)境指標(biāo)，吹程、擾動指數(shù)和水質(zhì)指標(biāo)等為第二級環(huán)境指標(biāo); 以水質(zhì)生物學(xué)評價指數(shù)、大型底棲動物各分類群為生物指標(biāo)，通過計算通徑系數(shù)揭示湖濱帶開發(fā)利用、環(huán)境因子和大型底棲動物之間的關(guān)系.

本文數(shù)據(jù)基礎(chǔ)處理在Excel 2016中完成，ANOSIM、SIMPER分析在PRIMER5.0軟件中完成，PCA、CCA、GLM和SEM分析在R語言4.0.5軟件中完成. 僅出現(xiàn)次數(shù)大于2的物種參與ANOSIM和CCA分析，即有17個物種參與了ANOSIM和CCA分析.

圖2 洪澤湖湖濱帶各樣點理化因子主成分分析Fig.2 Principal components analysis of physicochemical parameters of each sampling site in Lake Hongze

2 結(jié)果與分析

2.1 水環(huán)境質(zhì)量

采用主成分分析的18個環(huán)境因子，分析不同湖濱帶類型環(huán)境因子的分布特征. 檢驗發(fā)現(xiàn)各湖濱帶類型環(huán)境因子方差非齊次，選用非參數(shù)檢驗來檢驗不同湖濱帶類型環(huán)境因子差異，結(jié)果表明不同湖濱帶類型環(huán)境差異較大(P<0.05) (附表Ⅰ). 圍網(wǎng)型、河口型和圈圩型營養(yǎng)鹽濃度、水生植物蓋度較高. 圈圩型、光灘型、大堤型湖濱帶的吹程和擾動指數(shù)都較高.

2.2 種類組成及優(yōu)勢種

本次調(diào)查共采集到大型底棲動物49種，隸屬3門7綱17目26科44屬，整體而言，昆蟲綱種類最多，其次是雙殼綱和腹足綱,出現(xiàn)率超過10%的種類共有14種，其中環(huán)節(jié)動物門2種，節(jié)肢動物門6種，腹足綱和雙殼綱分別為1種和5種. 在所有的大型底棲動物中，環(huán)棱螺屬出現(xiàn)率最高，達到65.3%，蘇氏尾鰓蚓、霍甫水絲蚓、河蜆次之，分別為49.0%、46.9%、38.8%和26.5%，各樣點物種數(shù)均值為4，最小值和最大值分別為1種和10種. 湖濱帶各點大型底棲動物總密度差別較大，最高達1386.7 ind./m2，最低為6.7 ind./m2(圖3). 從湖濱帶類型來看，河口型以寡毛綱和多毛綱為主，大堤型以軟甲綱、搖蚊幼蟲和雙殼綱為主，圈圩型、圍網(wǎng)型以寡毛綱和腹足綱為主，光灘型以軟甲綱為主.

圖3 洪澤湖湖濱帶大型底棲動物總密度及主要類群密度空間格局Fig.3 Spatial patterns of the total abundance and four dominant groups of macroinvertebrates in the littoral zone of Lake Hongze

2.3 生物多樣性

洪澤湖湖濱帶大型底棲動物多樣性空間分布差異明顯(圖4)，各類型湖濱帶中,大堤型湖濱帶4個多樣性指數(shù)均值最高，圈圩型湖濱帶Simpson多樣性指數(shù)的均值最低，Shannon-Wiener指數(shù)均值圈圩型和圍網(wǎng)型湖濱帶差異不大，Margalef指數(shù)最小均值出現(xiàn)在圍網(wǎng)型湖濱帶，光灘型湖濱帶各多樣性指數(shù)皆不高.

圖4 洪澤湖湖濱帶大型底棲動物多樣性空間分布格局Fig.4 Spatial patterns of four diversity indices of macroinvertebrates in the littoral zone of Lake Hongze

2.4 群落結(jié)構(gòu)差異分析

ANOSIM結(jié)果(表2)表明，河口型和大堤型湖濱帶與其他類型湖濱帶的大型底棲動物群落均存在顯著差異(P<0.05)，圍網(wǎng)型、圈圩型和光灘型3種湖濱帶類型之間的大型底棲動物群落差異均不顯著. SIMPER結(jié)果(表3)表明，腹足綱的環(huán)棱螺是造成洪澤湖不同湖濱帶開發(fā)利用類型大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)差異的主要物種，其次為寡毛綱的蘇氏尾鰓蚓、霍甫水絲蚓，雙殼綱的河蜆和軟甲綱的太湖大鰲蜚.

表2 洪澤湖湖濱帶大型底棲動物相似性分析

Tab.2 One-way ANOSIM analysis of macroinvertebrates in the littoral zone of Lake Hongze

河口型大堤型圍網(wǎng)型圈圩型光灘型河口型89.6183.3784.1086.92大堤型0.13290.6890.7993.55圍網(wǎng)型0.2090.349**73.1682.65圈圩型0.1900.331**-0.06085.38光灘型0.2030.1850.2330.223

上三角是Bray-Curtis相異系數(shù)，下三角是R值，**為顯著相關(guān)(P<0.01).

河口型湖濱帶的特征種為霍甫水絲蚓、蘇氏尾鰓蚓和環(huán)棱螺屬；大堤型湖濱帶大型底棲動物特征種為太湖大鰲蜚、河蜆、蘇氏尾鰓蚓；圈圩型、圍網(wǎng)型、光灘型湖濱帶大型底棲動物特征種為環(huán)棱螺屬、霍甫水絲蚓、蘇氏尾鰓蚓和鋸齒新米蝦(表3).

表3 洪澤湖不同湖濱帶類型大型底棲動物相似性百分比分析*

Tab.3 SIMPER analysis of the benthic macroinvertebrates in the five littoral zone types of Lake Hongze

物種貢獻率/%河口型圈圩型圍網(wǎng)型大堤型光灘型環(huán)棱螺屬Bellamya spp.13.0365.7183.4743.37蘇氏尾鰓蚓Branchiura sowerbyi33.427.5811.8220.65寡鰓齒吻沙蠶Nephtys oligobranchia7.88霍甫水絲蚓Limnodrilus hoffmeisteri47.2210.52河蜆Corbicula fluminea14.8727.57太湖大鰲蜚Grandidierella sp.41.32隱搖蚊屬Cryptochironomus spp.7.88鋸齒新米蝦Neocaridina denticulata30.66總計93.6791.1191.0596.4794.68

2.5 水質(zhì)生物學(xué)評價

BPI指數(shù)評價結(jié)果(圖5)表明河口型、大堤型湖濱帶處于中污染狀態(tài)，圈圩型、圍網(wǎng)型湖濱帶主要處于輕污染至β中污染狀態(tài)，光灘型湖濱帶處于輕污染狀態(tài).BI指數(shù)評價結(jié)果(圖5)表明，河口型湖濱帶主要處于中污染至重污染狀態(tài)，大堤型湖濱帶處于輕污染狀態(tài)，圍網(wǎng)型湖濱帶、圈圩型湖濱帶處于輕污染狀態(tài)，光灘型湖濱帶處于輕污染至中污染狀態(tài).BMWP指數(shù)(圖5)顯示各類型湖濱帶處于中污染狀態(tài)且均出現(xiàn)重污染；Goodnight-Whitely指數(shù)(圖5)顯示各類型湖濱帶處于輕污染狀態(tài)，河口型和圈圩型湖濱帶出現(xiàn)中污染，河口型出現(xiàn)重污染.BPI指數(shù)和Goodnight-Whitely指數(shù)的結(jié)果顯示，各類型湖濱帶的受污染程度相對于BI指數(shù)和BMWP指數(shù)較輕，且BPI指數(shù)顯示湖濱帶沒有出現(xiàn)重污染.

圖5 洪澤湖湖濱帶水質(zhì)生物學(xué)評價結(jié)果 Fig.5 Bioassessment result of water quality in littoral zone of Lake Hongze

2.6 大型底棲動物群落與環(huán)境因子的關(guān)系

DCA分析結(jié)果顯示第1排序軸為5.24，表明更適宜使用單峰模型CCA排序分析，通過蒙特卡羅置換檢驗最終篩選出能夠最大程度解釋大型底棲動物群落變化的7個環(huán)境變量組合——pH、SD、TDN、濁度、SS、擾動指數(shù)以及水生植物蓋度. CCA分析的第1軸和第2軸的特征值為0.68、0.32，分別解釋了39.93%、18.61%的物種-環(huán)境變量. 第1排序軸與水生植物蓋度、pH、懸浮物和濁度相關(guān)性較高，第2排序軸與溶解態(tài)總氮和透明度相關(guān)性較高. 從排序圖上可以看出(圖6)，光灘型、圍網(wǎng)型和圈圩型湖濱帶點位主要分布在第1軸的正半軸，河口型、大堤型湖濱帶的點位主要分布在第1軸的負(fù)半軸. 醫(yī)蛭 (Hirudospp.)、紋沼螺 (Parafossarulusstriatulus)、環(huán)棱螺屬受擾動指數(shù)影響較大，淡水殼菜(Limnopernafortunei)受懸浮物的影響大，隱搖蚊(Cryptochironomusspp.)、霍甫水絲蚓、太湖大鰲蜚、蜾蠃蜚(Corophiumspp.)、蘇氏尾鰓蚓、寡鰓齒吻沙蠶等受濁度和溶解態(tài)總氮的影響更大.

圖6 湖濱帶大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析排序圖：點位(a)、物種(b)Fig.6 CCA of macroinvertebrate taxa in the littoral zone and environmental variables showing sites(a) and species(b)

表4 不同寬度湖濱帶典范對應(yīng)分析的環(huán)境-物種解釋率

Tab.4 CCA results of environmental-species interpretations within different littoral zones across spatial scales

環(huán)境物種解釋率/%50 m100 m150 m200 m300 m400 m500 m1000 mCCA129.5129.6029.1729.7128.6128.4527.6427.35CCA218.1118.1517.9118.2417.6317.7017.1717.16CCA315.3815.4415.3015.5315.4315.6215.1415.00CCA411.1811.2911.1211.2211.1510.7011.0810.77總和74.1874.4873.5074.7072.8272.4771.0370.28

圖7 湖濱帶開發(fā)利用和環(huán)境因子對大型底棲動物群落的的影響的結(jié)構(gòu)方程模型Fig.7 Structural equation model depicting the effects of development and utilization of littoral zone and environmental factors on benthic macroinvertebrate community

3 討論

3.1 大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)和水質(zhì)生物學(xué)評價

本次調(diào)查共發(fā)現(xiàn)大型底棲動物49種，搖蚊幼蟲17種，占總物種數(shù)的34.69%；軟體動物14種，占總物種數(shù)的28.57%，其它水生昆蟲7種，占總物種數(shù)的14.29%，軟甲綱5種，占總物種數(shù)的10.20%，蛭綱、寡毛綱、多毛綱共發(fā)現(xiàn)6種，占總物種數(shù)的12.24%. 朱松泉等報道的1987-1990年洪澤湖大型底棲動物75種[17]，張超文等報道2010年洪澤湖大型底棲動物14種[18]. 劉燕山等報道2017年9月-2018年3月洪澤湖雙殼類有14種，隸屬于3科11屬[19]. 在本次調(diào)查中，軟體動物較1987-1990年減少了29種，較2010年多8種(表5). 趙永晶等對巢湖沿岸帶大型底棲動物的調(diào)查中共發(fā)現(xiàn)大型底棲動物64種，其中寡毛類21種(占總種類數(shù)32.8%)，水生昆蟲23種(占總種類數(shù)35.9%)，軟體動物13種(占總種類數(shù)20.4%)，其它類群7種(占總種類數(shù)10.9%)[20]；張翔等對太湖湖岸帶大型底棲動物的調(diào)查中共發(fā)現(xiàn)大型底棲動物69種，搖蚊幼蟲24種，占總物種數(shù)的34.8%，軟體動物21種，占總物種數(shù)的30.4%，水生昆蟲(除搖蚊幼蟲)9種，占總物種數(shù)的13.0%；寡毛綱6種，多毛綱、蛭綱、甲殼綱9種[21];對比巢湖和太湖湖濱帶大型底棲動物群落，洪澤湖湖濱帶大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)與太湖的更為相像，但是物種數(shù)較太湖少20種.

表5 不同階段洪澤湖大型底棲動物調(diào)查數(shù)據(jù)

洪澤湖湖濱帶大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)簡單，空間差異顯著，多樣性低. 洪澤湖湖濱帶大型底棲動物的主要優(yōu)勢種都有較強的耐污性，可以在嚴(yán)重污染的環(huán)境中生存[22]. 腹足綱是圈圩型、圍網(wǎng)型、光灘型湖濱帶的優(yōu)勢種，寡毛綱是河口型、圈圩型湖濱帶的優(yōu)勢種；龔志軍等[23]在東湖、熊金林等[24]在湖北4個不同營養(yǎng)化程度湖泊的大型底棲動物組成調(diào)研中發(fā)現(xiàn)，隨著水體營養(yǎng)水平的提升，寡毛類密度會顯著增加[25]. 河口型、圈圩型湖濱帶寡毛類密度較高，說明河口型和圈圩型湖濱帶污染較為嚴(yán)重，這與主成分分析結(jié)果一致. 洪澤湖不同湖濱帶類型密度和生物量存在差別，大型底棲動物密度從高到低依次為河口型>圈圩型>光灘型>圍網(wǎng)型>大堤型，生物量從高到低依次是圈圩型>圍網(wǎng)型>河口型>光灘型>大堤型. 原因可能是河流的外源輸入是洪澤湖水質(zhì)變化的關(guān)鍵影響因素，淮河水質(zhì)與洪澤湖水質(zhì)相關(guān)性較高[26]. 入湖河流帶入了豐富的營養(yǎng)鹽，河口受入湖河流的影響更大，河口型湖濱帶優(yōu)勢種為寡毛綱的霍甫水絲蚓和蘇氏尾鰓蚓，這兩種物種的大量出現(xiàn)常被認(rèn)為是環(huán)境污染嚴(yán)重的標(biāo)志[22]；大堤型湖濱帶底棲動物在密度和生物量上都不具有優(yōu)勢，其應(yīng)具有的生態(tài)和水環(huán)境凈化功能幾近喪失[4]，造成大型底棲動物豐度和生物量少；光灘型湖濱帶底質(zhì)以淤泥為主，生境簡單，所以底棲動物生物量和豐度均較低.

本文選用BI、BPI、BMWP和Goodnight-Whitely指數(shù)來評價洪澤湖湖濱帶類型水質(zhì)情況，4種評價結(jié)果差異較大.BI指數(shù)評價結(jié)果表明沒有湖濱帶樣點處于重污染狀態(tài)，而BPI指數(shù)評價結(jié)果表明河口型、大堤型、圍網(wǎng)型湖濱帶均出現(xiàn)了重污染. 原因是BI指數(shù)考慮的是分類單元的個體數(shù)、耐污值，群落總個體數(shù)，而BPI指數(shù)考慮的是寡毛類、蛭類、搖蚊幼蟲豐度與其他大型底棲動物類群豐度的占比，寡毛類、蛭類、搖蚊幼蟲豐度高的樣點也就顯示污染更為嚴(yán)重. Goodnight-Whitely指數(shù)只考慮寡毛類占大型底棲動物豐度的比例，寡毛類較少的點Goodnight-Whitely指數(shù)值偏低. 參考《地表水資源質(zhì)量評價技術(shù)規(guī)程》(SL 395-2007)[27]，根據(jù)總磷濃度劃分，圍網(wǎng)型、圈圩型、河口型湖濱帶整體上處于中度富營養(yǎng)狀態(tài)(0.1 mg/L

3.2 大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的主要影響因素

大型底棲動物對外界環(huán)境質(zhì)量變化較為敏感，且活動能力較差，進而其群落組成及多樣性更容易受自然和人為干擾的影響[30-31]. CCA分析結(jié)果表明,寡毛類、隱搖蚊屬豐度隨TDN濃度增加而上升，環(huán)棱螺屬受水生植物蓋度、pH影響較大. 這主要是因為水體營養(yǎng)鹽與大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)組成具有較高相關(guān)性，在高營養(yǎng)鹽濃度的水體中，水體底層的溶解氧濃度較低，直接限制了敏感物種的生存；厭氧條件還會增加沉積物中硫化物的含量，從而增加了大型底棲動物的潛在毒性[32-33]；霍甫水絲蚓可以在極度缺氧的環(huán)境中生存，環(huán)棱螺屬前鰓亞綱，有厴和鰓，以底棲著生藻和有機碎屑等為食，適應(yīng)性較強，生態(tài)位較寬[34]. 太湖中霍甫水絲蚓密度的高值區(qū)域出現(xiàn)在太湖北部梅梁灣、竺山灣，這些區(qū)域沉積物中的有機質(zhì)、總氮、總磷都顯著高于其他湖區(qū)[35]，而洪澤湖調(diào)水與否對湖體及河流TN、TP濃度的空間分布情況影響較大，調(diào)水對湖體TP濃度有削減作用，對TN濃度反而有抬高作用；非調(diào)水期入湖河流TN、TP濃度較其他河流高，受此影響，臨近入湖河流湖區(qū)TN、TP濃度也相對較高[36]. 故而河口受入湖河水影響較大，污染最為嚴(yán)重，因而寡毛綱在河口區(qū)域表現(xiàn)出絕對優(yōu)勢.

3.3 湖濱帶開發(fā)利用對大型底棲動物空間格局的影響

人類發(fā)展對大型底棲動物物種豐富度可歸因于生境復(fù)雜性的降低[37]. 典范對應(yīng)分析結(jié)果指出，200 m范圍內(nèi)湖濱帶開發(fā)利用與環(huán)境因子對大型底棲動物影響最大. 水生植物蓋度會影響沉水植物對光的利用效率，洪澤湖作為大型淺水過水性湖泊，水體中懸浮顆粒物濃度較大，尤其在水位調(diào)控期間，水位較低，受風(fēng)浪擾動作用更為強烈[38]，擾動指數(shù)值的提高會增加懸浮物濃度，加大光衰減速率，所以總氮、水生植物蓋度、擾動指數(shù)對BMWP指數(shù)、Goodnight-Whitely指數(shù)有正影響. 大型底棲動物總密度主要受軟體動物總密度的影響，SS的增加，會增加水中的有機碎屑，為腹足類提供更多的食物來源. 人類對湖濱帶利用的強度不同，湖濱帶的陸地養(yǎng)分輸入緩沖能力會有所不同，因此對湖濱帶的軟改造和硬改造其相應(yīng)的營養(yǎng)鹽(TP)也會有所不同，溪流入口作為營養(yǎng)源，受住宅、商業(yè)和工業(yè)用地影響的河岸區(qū)域?qū)е赂粻I養(yǎng)化[39]. 內(nèi)源污染也是洪澤湖水質(zhì)變化的重要影響因素，大面積圈圩、圍網(wǎng)養(yǎng)殖降低自然水域面積，養(yǎng)殖污染形成過高的營養(yǎng)負(fù)荷，過多的有機質(zhì)也會引起水體缺氧[26,40]. 湖濱帶網(wǎng)箱網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)，圍網(wǎng)中未消化的食物和養(yǎng)殖物的排泄物是引起水體TP、TN濃度升高，DO降低的主要原因[41]. 圍網(wǎng)養(yǎng)殖既可以通過影響水生植物蓋度、Chl.a、SD影響B(tài)MWP指數(shù)、底棲動物總類群數(shù)、腹足綱總密度，也可以直接影響這3個底棲動物評價指數(shù). 大型沉水植物為大型底棲動物提供了更加多樣的生境，利于腹足類、昆蟲類的生活、攝食等[42]. 腹足類等大型底棲動物不僅自身可以對水體有機質(zhì)進行降解，還能通過刮食沉水植物表面的著生藻類，增加沉水植物對光的利用效率，進而促進沉水植物的生長和對水體中營養(yǎng)成分的吸收[43]. 湖濱帶的開發(fā)利用降低了湖濱帶的生境多樣性，對大型底棲動物有直接和間接的雙重影響，天然水域和圈圩對大型底棲動物有間接影響，圍網(wǎng)對大型底棲動物有直接影響. 影響大型底棲動物空間格局的因素有很多，如龍詩穎等研究發(fā)現(xiàn)水溫對底棲動物的大小有顯著影響，個體小的物種受溫度變化的影響大[44]，本文只考慮到部分影響因素，有關(guān)湖濱帶開發(fā)利用對大型底棲動物的影響因素和關(guān)系需要繼續(xù)研究. 秦敬嵐等研究發(fā)現(xiàn)3、5、7、9月月平均水位是影響洪澤湖挺水植物的主要因素[45]，挺水植物能為腹足類提供多樣的生境和食物，本文只研究了洪澤湖豐水期時湖濱帶開發(fā)利用對大型底棲動物的影響情況，對于枯水期的情況還需要繼續(xù)進行研究.

4 結(jié)論

致謝:張慶吉、鄧可偉、李穎、鄒亮華同志在樣品采集方面作出重大貢獻，謹(jǐn)致謝忱.

5 附錄

附表Ⅰ見電子版(DOI: 10.18307/2022.0620).