楊 晨，沙日扣，蘇日拉格，王 帥，莫重輝，吳晨晨，路 浩，趙寶玉*

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 動(dòng)物醫(yī)學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2.阿拉善左旗銀根蘇木綜合保障和技術(shù)推廣中心，內(nèi)蒙古 阿拉善 750300；3.青海大學(xué) 農(nóng)牧學(xué)院，青海 西寧 810016)

中國(guó)擁有天然草原面積3.93×108hm2，占國(guó)土面積的41.4%，占世界草原面積的12%，是世界草原資源大國(guó)，位居世界第一[1]。其中，可利用草原面積3.31×108hm2，占全國(guó)草原總資源的84.7%[2]。天然草原不僅是重要的自然資源和生態(tài)系統(tǒng)，也是草原牧區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)和牧民最基本的生產(chǎn)生活資料。在涵養(yǎng)水源、防風(fēng)固沙、保持水土、固碳儲(chǔ)氮、調(diào)節(jié)氣候、維護(hù)生物多樣性以及草地畜牧業(yè)生產(chǎn)發(fā)展等方面具有十分重要的功能。

但長(zhǎng)期以來，由于人們的生態(tài)保護(hù)與管理意識(shí)淺薄，對(duì)草原重利用、輕保護(hù)，重索取、輕投入。加之全球變暖、草原過度開墾、不合理放牧和亂采亂挖等多種因素的干擾，導(dǎo)致草原嚴(yán)重退化，使得植物群落覆蓋率降低、生物多樣性銳減、毒害草蟲鼠害等生物災(zāi)害蔓延和頻發(fā)。草原退化作為全球性的環(huán)境生態(tài)問題在我國(guó)顯得尤為突出。截止目前中國(guó)可利用天然草原90%以上呈現(xiàn)不同程度退化，30%嚴(yán)重退化，嚴(yán)重退化面積8.67×107hm2[3]，并且每年以200×104hm2速度遞增[4]。僅甘肅可利用天然草原退化面積達(dá)1.45×107hm2，并且每年以10×104hm2的速度擴(kuò)展[5]；內(nèi)蒙古退化草原面積3.90×107hm2，占可利用草原60%[6]。隨著天然草原退化的加劇，草原生態(tài)失衡，可食牧草種類和數(shù)量減少，而毒害草因抗旱耐寒、抗鹽堿等抗逆境適應(yīng)性強(qiáng)特點(diǎn)，與可食牧草爭(zhēng)奪土壤、陽光、營(yíng)養(yǎng)和水分，引發(fā)草原逆行演替，毒害草種群數(shù)量和面積不斷擴(kuò)大，甚至呈現(xiàn)蔓延態(tài)勢(shì)[7]。據(jù)草原管理部門監(jiān)測(cè)統(tǒng)計(jì)，全國(guó)天然草原毒害草總面積約4.50×107hm2，占天然草原可利用面積14.84%，嚴(yán)重危害面積約1.17×107hm2[8]，僅2011～2015年間全國(guó)天然草原毒害草年均危害面積達(dá)3.27×106hm2[9]。近年來，隨著毒害草的快速蔓延，牲畜毒害草中毒多發(fā)、頻發(fā)，甚至暴發(fā)，給牧民造成極大的經(jīng)濟(jì)損失。截止21世紀(jì)初統(tǒng)計(jì)全國(guó)年平均牲畜毒害草中毒死亡數(shù)約84×104頭，直接經(jīng)濟(jì)損失約29.01×108元，毒害草災(zāi)害越來越受到人們的重視。本文對(duì)中國(guó)11個(gè)省區(qū)天然草原毒害草種類分布、優(yōu)勢(shì)種群與毒性、以及防控治理技術(shù)和利用研究進(jìn)展歸納總結(jié)，并重點(diǎn)列舉出5種主要毒害草災(zāi)害現(xiàn)狀、毒性與危害，將為人們科學(xué)認(rèn)識(shí)毒害草的生態(tài)作用，提高毒害草災(zāi)害綜合防控技術(shù)水平，以及科學(xué)利用毒害草資源提供重要理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 天然草原毒害草種類和分布

中國(guó)對(duì)草原毒害草危害的認(rèn)識(shí)，起于20世紀(jì)50年代。任繼周(1954)曾報(bào)道西北草原存在毒害草，并呼吁引起重視。20世紀(jì)70～80年代，李祚煌[10]、張生民等[11]、魯西科等[12]和曹光榮等[13]相繼報(bào)道了內(nèi)蒙古伊克昭盟、青海海北州、西藏山南、寧夏固原、陜西榆林和甘肅河西走廊等地毒害草中毒現(xiàn)象。尤其是20世紀(jì)90年代，史志誠(chéng)等主編的《中國(guó)草地重要有毒植物》，從生物學(xué)與生態(tài)學(xué)、毒物學(xué)與毒理學(xué)、防除技術(shù)與利用途徑等五個(gè)方面闡述了中國(guó)天然草原15科19屬50多種重要毒害草的最新研究成果和進(jìn)展，著作首次提出草原毒害草災(zāi)害的概念。隨著毒害草引起牲畜中毒損失的日益增加，有關(guān)毒害草種類、分布、危害等報(bào)道不斷增多，特別是21世紀(jì)，佘永新、紀(jì)亞君、譚成虎、趙寶玉和嚴(yán)杜建等[5，14-20]分別對(duì)西藏、甘肅、青海、內(nèi)蒙古、新疆等省區(qū)草原毒害草種類分布與危害進(jìn)行報(bào)道。《中國(guó)天然草地有毒有害植物名錄》收集了草原52科168屬316種毒害草，比較全面地反映了中國(guó)天然草原毒害草種群分布的全貌[21]。中國(guó)草原類型多樣復(fù)雜，根據(jù)自然地理及行政區(qū)劃分為東北草原區(qū)、蒙寧甘草原區(qū)、新疆草原區(qū)、青藏草原區(qū)和南方草山草坡區(qū)5個(gè)大區(qū)，各大區(qū)因氣候條件、地理地貌、草原類型及土壤類型等生態(tài)因素的不同，毒害草種類與分布存在明顯的地域性差異。從區(qū)域分布來看，毒害草主要分布在草原牧區(qū)，主要涉及西藏、新疆、青海、內(nèi)蒙古、甘肅、四川、云南、寧夏、陜西、山西和河北11個(gè)省區(qū)(見表1)。中國(guó)不同草原大區(qū)毒害草種群分布見表2，2005～2020年中國(guó)天然草原毒害草危害分布面積及經(jīng)濟(jì)損失統(tǒng)計(jì)見表3。

表1 中國(guó)主要草原省區(qū)天然草原毒害草種類及分布區(qū)域

表3 2005～2020年中國(guó)天然草原毒害草危害分布面積及經(jīng)濟(jì)損失統(tǒng)計(jì)

2 天然草原優(yōu)勢(shì)毒害草及毒性

2.1 瘋草類毒害草

瘋草是指含有瘋草毒素苦馬豆素(Swainsonine，SW)，且能引起動(dòng)物瘋草中毒典型神經(jīng)學(xué)癥狀和相應(yīng)病理學(xué)變化的一類有毒植物的統(tǒng)稱，主要包括豆科(Leguminosae)棘豆屬(Oxytropis)、豆科黃芪屬(Astragalus)、豆科苦馬豆屬(Sphaerophysa)、旋花科(Convolvulaceae)番薯屬(Ipomoea)和錦葵科(Malvaceae)黃花稔屬(Sida)等科屬的有毒植物。尤其以棘豆屬和黃芪屬植物為優(yōu)勢(shì)種群，主要分布于中國(guó)西部天然草原地帶。據(jù)統(tǒng)計(jì)，中國(guó)天然草原瘋草主要有45種，其中棘豆屬23種，黃芪屬22種，對(duì)草地畜牧業(yè)構(gòu)成嚴(yán)重災(zāi)害的有15種。分布總面積超過1.10×107hm2，約占全國(guó)草原總面積的2.8%，每年所造成的經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)十幾億元[31]。內(nèi)蒙古鄂爾多斯和阿拉善盟、西藏阿里和日喀則地區(qū)、新疆塔里木河流域、甘肅河西走廊和青海海北州等局部地區(qū)是瘋草蔓延的重災(zāi)區(qū)，瘋草覆蓋度達(dá)30%～50%，嚴(yán)重時(shí)達(dá)70%～80%。其中西藏瘋草分布面積191.1×104hm2[32]，青海瘋草分布面積約200×104hm2[33]，甘肅瘋草分布面積為47.3×104hm2[34]，瘋草已成為草原牧區(qū)特別是退化草原的優(yōu)勢(shì)種群，嚴(yán)重危害草原畜牧業(yè)的健康發(fā)展。

從1873年家畜瘋草中毒病例首次在美國(guó)發(fā)生并進(jìn)入大眾視野。在隨后的100年間，Couch[31]、Colegate[35]和Molyneux等[36]國(guó)外科學(xué)家通過對(duì)瘋草毒素進(jìn)行分離、提取以及檢測(cè)并將其命名為苦馬豆素，James等[37]在國(guó)際會(huì)議上指出苦馬豆素是引起家畜瘋草中毒的唯一毒素。1988年，曹光榮等[13]首次從黃花棘豆中分離出苦馬豆素，隨之趙寶玉等[38]陸續(xù)從莖直黃芪(A.strictus)、甘肅棘豆(O.kansuensis)、冰川棘豆(O.glacialis)等瘋草中分離提取到苦馬豆素，并對(duì)苦馬豆素的毒性作用和致病機(jī)理展開研究?？囫R豆素作為一種吲哚里西啶生物堿，是機(jī)體α-甘露糖苷酶的特異性抑制劑，通過抑制細(xì)胞溶酶體α-甘露糖苷酶Ⅰ和高爾基體α-甘露糖苷酶Ⅱ的活性，造成細(xì)胞低聚糖蓄積和糖蛋白合成障礙，引起以神經(jīng)功能紊亂和運(yùn)動(dòng)障礙為特征的慢性中毒[39]。瘋草在草原牧區(qū)大面積的擴(kuò)散和蔓延，不僅引起草原生態(tài)破壞，物種多樣性失衡，使天然牧草種類和產(chǎn)量減少以及草地利用價(jià)值降低，同時(shí)導(dǎo)致家畜因饑餓被迫取食瘋草引起中毒和繁殖力下降，嚴(yán)重者甚至死亡。

2.2 烏頭屬毒害草

中國(guó)毛茛科(Ranunculaceae)烏頭屬(Aconitum)草本植物約有200多種，多數(shù)分布在黑龍江、吉林、遼寧、云南西北部、四川西部、西藏東部、甘肅、青海和新疆的林下草原或高山草原地帶。該屬植物因含烏頭堿，被列為劇毒有毒植物。有些種屬在我國(guó)嚴(yán)重退化天然草原已形成優(yōu)勢(shì)種群，放牧家畜被迫采食后可引起中毒或死亡，給草地畜牧業(yè)健康發(fā)展和生態(tài)安全構(gòu)成威脅[40]。迄今為止對(duì)草原畜牧業(yè)危害較大的烏頭屬毒害草主要有白喉烏頭(A.leucostomum)、準(zhǔn)噶爾烏頭(A.soongaricum)、露蕊烏頭(A.gymnandrum)、工布烏頭(A.kongboense)、黃花烏頭(A.coreanum)、擬黃花烏頭(A.anthoroideum)、空莖烏頭(A.apetalum)和鐵棒錘(A.pendulum)等10種。據(jù)統(tǒng)計(jì)新疆烏頭屬毒害草危害面積達(dá)80×104hm2，覆蓋度達(dá)30%以上，地上部分鮮草生物儲(chǔ)備量達(dá)40%。2006～2009年僅伊犁河谷草原白喉烏頭和準(zhǔn)噶爾烏頭分布面積39×104hm2。2007年新疆新源縣白喉烏頭最嚴(yán)重時(shí)危害面積達(dá)107×104hm2。到2011年僅新疆北部烏頭屬毒害草危害面積擴(kuò)增到103.86×104hm2。新疆阿勒泰地區(qū)2008年因誤食烏頭中毒死亡牛1291頭，直接經(jīng)濟(jì)損失1300多萬元；阿勒泰富蘊(yùn)縣2014年嚴(yán)重干旱，可食牧草干枯，而陰坡及林帶烏頭屬毒害草生長(zhǎng)旺盛，致使牲畜誤食引起194頭中毒死亡，直接經(jīng)濟(jì)損失達(dá)200萬元[20]。烏頭屬毒害草的迅速蔓延，已成為危害新疆天然草原主要毒害草[30,33]。

烏頭屬植物全株有毒，主要毒性物質(zhì)是烏頭堿、新烏頭堿和次烏頭堿等二萜類生物堿[41]。具有心血管毒性、神經(jīng)系統(tǒng)和消化系統(tǒng)毒性、胚胎和生殖毒性以及遺傳毒性，其中以心臟毒性和神經(jīng)毒性最為典型[42]，前者毒性機(jī)制是烏頭堿造成細(xì)胞膜離子通道紊亂導(dǎo)致心肌細(xì)胞正常動(dòng)作電位的改變，同時(shí)其還能損害心肌細(xì)胞線粒體功能導(dǎo)致能量的代謝障礙。后者是由于烏頭堿導(dǎo)致神經(jīng)系統(tǒng)先興奮后抑制，突觸前神經(jīng)元過度去極化后阻礙了神經(jīng)信號(hào)的傳遞，最終阻滯電位活動(dòng)而誘發(fā)神經(jīng)毒性[43]。在春季或遇干旱年份，放牧家畜常因饑餓被迫采食或誤食引起急性中毒，主要表現(xiàn)消化道刺激癥狀、循環(huán)機(jī)能障礙和神經(jīng)癥狀[44]。

2.3 瑞香狼毒

瑞香狼毒(Stellerachamaejasme)為瑞香科(Thymelaeaceae)狼毒屬(Stellera)多年生草本，是中國(guó)天然草原區(qū)域分布最廣泛的毒害草，生于海拔1 600～4 600 m草甸草地、高山、亞高山高寒草甸、山地、丘陵和河灘礫石地以及農(nóng)牧交錯(cuò)地帶。尤其是在西藏、青海、甘肅、內(nèi)蒙古、四川、新疆等省區(qū)的重度退化草原已形成優(yōu)勢(shì)群種[14，16]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，青海天然草原瑞香狼毒分布面積達(dá)140×104hm2，其中海北州達(dá)8.01×104hm2，占全省分布面積的6%；甘肅瑞香狼毒集中分布在祁連山北坡的天祝、肅南、肅北和甘南草原，面積達(dá)54.67×104hm2，占全省毒害草分布面積的31%[46]；內(nèi)蒙古通遼被瑞香狼毒侵襲的草原面積達(dá)13.3×104hm2，以瑞香狼毒為主要植物群落的草原有4×104hm2。

瑞香狼毒全草有毒，花粉劇毒，根部毒性最大[47]，所含主要化學(xué)成分有黃酮類、二萜類、香豆素類、木質(zhì)素類和苯丙素類等[48]。其中狼毒素、異狼毒素等黃酮類化合物可引起小鼠肝臟細(xì)胞和腎細(xì)胞的變性壞死以及損傷，而瑞香狼毒總蛋白組分也具有較強(qiáng)細(xì)胞毒性，目前主要毒性成分尚未完全定論，但多數(shù)學(xué)者認(rèn)為與其所含的黃酮類化合物和毒性蛋白密切相關(guān)。駱望龍等[49]報(bào)道瑞香狼毒通過根系分泌或殘?bào)w腐解釋放的化感物質(zhì)，抑制禾本科和豆科等優(yōu)良牧草的生長(zhǎng)，加劇草原植被的退化，對(duì)草原群落結(jié)構(gòu)及其生產(chǎn)和生態(tài)功能產(chǎn)生影響，嚴(yán)重威脅草原生態(tài)安全和畜牧業(yè)發(fā)展。

2.4 醉馬芨芨草

醉馬芨芨草(Achnatheruminebrians)俗名醉馬芨芨、醉針草和藥草等，為禾本科(Gramineae)芨芨草屬(Achnatherum)多年生草本，屬常年烈性毒草。資料顯示，醉馬芨芨草在內(nèi)蒙古阿拉善盟荒漠草原分布面積達(dá)13×104hm2，占可利用草原面積的1.3%；在甘肅境內(nèi)醉馬芨芨草分布面積達(dá)30×104hm2，覆蓋度40%～50%，嚴(yán)重危害面積28×104hm2，占全省毒害草分布面積的17.08%[50]；新疆天然草原醉馬芨芨草分布面積達(dá)123.93×104hm2，局部地區(qū)覆蓋度高達(dá)85%以上[30]。目前，醉馬芨芨草在新疆天山南北坡、甘肅祁連山北坡、河西走廊河灘礫石地及甘南等地的退化草原已形成優(yōu)勢(shì)種，使可食牧草種類和產(chǎn)量下降，草地生產(chǎn)力下降，造成家畜因饑餓采食或誤食引起中毒，成為醉馬芨芨草災(zāi)害發(fā)生的重災(zāi)區(qū)。

醉馬芨芨草全草有毒，毒素來源于被侵染的內(nèi)生真菌所產(chǎn)生的麥角新堿和麥角酰胺類生物堿[51]。麥角生物堿類化合物對(duì)食草家畜和昆蟲有神經(jīng)毒性，臨床上中毒癥狀與瘋草相似，主要損傷肝臟、腎臟和腦等器官[52]。以馬屬動(dòng)物最敏感，牛羊等反芻動(dòng)物有一定耐受性，馬屬動(dòng)物采食醉馬芨芨草鮮草達(dá)體重的1%即可引起急性中毒。

2.5 紫莖澤蘭

紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)俗名飛機(jī)草、解放草和破壞草等，為菊科(Compositae)澤蘭屬(Eupatorium)多年生草本。20世紀(jì)50年代從東南亞傳入我國(guó)，現(xiàn)已成為西南和華南地區(qū)的惡性毒害草，分布總面積達(dá)3.80×107hm2，其中云南、貴州和四川分布面積分別為3.00×107hm2、687×104hm2和101.82×104hm2[53]。僅云南省每年造成的農(nóng)業(yè)損失高達(dá)7億多元，牧業(yè)損失0.7億元。目前，紫莖澤蘭在西南地區(qū)危害最為嚴(yán)重，成為制約當(dāng)?shù)亓謪^(qū)草地畜牧業(yè)發(fā)展和生態(tài)安全的主要毒害草。

紫莖澤蘭的主要成分有倍半萜類、甾體、三萜類、黃酮類、苯丙素酚類和單萜等化合物，目前已分離鑒定出100多種[54]。其中倍半萜類澤蘭酮毒素可造成小鼠肝臟細(xì)胞損傷和膽管擴(kuò)張，引起血漿膽紅素、堿性磷酸酯酶、天門冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶和丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶活性增高，認(rèn)為是紫莖澤蘭的主要毒性物質(zhì)[55]。此外，李超等[56]研究表明紫莖澤蘭提取物對(duì)淋巴、脾臟和胸腺等免疫組織器官功能有不同程度的抑制作用，推測(cè)其具有免疫毒性。牲畜誤食紫莖澤蘭可引起慢性中毒，以馬屬動(dòng)物敏感，牛羊次之。馬、牛和羊采食1%～10%體重紫莖澤蘭可中毒致死。牲畜在紫莖澤蘭成熟期吸入帶有冠毛的種子，可引起氣喘病。人工拔除紫莖澤蘭時(shí)吸入花粉可引起噴嚏、流鼻涕、胸悶、頭痛等過敏反應(yīng)。

3 毒害草治理技術(shù)

對(duì)于草原毒害草的治理，應(yīng)依據(jù)毒害草發(fā)生地區(qū)的環(huán)境狀況、危害面積、危害度及危害等級(jí)等情況，從草原生態(tài)優(yōu)先發(fā)展角度出發(fā)，遵循安全、有效、經(jīng)濟(jì)、綠色環(huán)保的原則，因地制宜的采取物理、化學(xué)、生物和生態(tài)等手段，把毒害草種群控制在不致危害的水平之下，不是過去傳統(tǒng)的完全“消滅”，既達(dá)到保障草原生產(chǎn)安全和生態(tài)安全，又維護(hù)草原物種多樣性的目的。現(xiàn)階段中國(guó)草原牧區(qū)主要采取以下幾種技術(shù)措施。

3.1 機(jī)械防控

機(jī)械防控手段適合毒害草危害面積小而集中的草原，可以采用人工挖除或機(jī)械刈割的方法利用較小人力達(dá)到顯著的防控效果，同時(shí)輔助補(bǔ)播競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)和生長(zhǎng)周期短的優(yōu)良牧草。在防控毒害草的同時(shí)又增加了牧草產(chǎn)量，縮短了草原生態(tài)修復(fù)的“空窗期”，增加植被覆蓋率，是目前某些地區(qū)行之有效的治理辦法[57]。但機(jī)械防控的缺點(diǎn)是“治標(biāo)不治本”，無法從根本上消除毒害草，條件適宜時(shí)毒害草會(huì)反復(fù)多次發(fā)生。人工挖除不僅浪費(fèi)人力物力和時(shí)間，而且嚴(yán)重破壞草地植被和地表土壤層，加速草原沙化、退化和荒漠化，給原本生態(tài)脆弱的草原帶來不良影響。機(jī)械刈割環(huán)保、成本低，當(dāng)年對(duì)毒害草的防控速度快、效果顯著，但必須連續(xù)進(jìn)行3～5年，才能達(dá)到徹底防控的目的。

3.2 化學(xué)防控

化學(xué)防控手段適合毒害草生長(zhǎng)密度較高、覆蓋度大、且分布及危害面積大而集中的草原，可適當(dāng)使用除草劑進(jìn)行化學(xué)防控，將毒害草的危害控制在危害度以下。常用除草劑有2,4-D、2,4-D丁酯、使它隆、邁士通、草甘膦、百草敵、毒莠定和綠草定等[17]，廣譜除草劑防除效果廣泛，特定除草劑針對(duì)性強(qiáng)但作用局限。中科院研制的“滅狼毒”和“滅棘豆”，可使瑞香狼毒和棘豆的殺滅率達(dá)92%以上，且對(duì)生態(tài)環(huán)境無毒副作用，不會(huì)造成其他牧草、綠植和牲畜的損傷[58]。美國(guó)生產(chǎn)的施它隆對(duì)黃花棘豆的專一性較強(qiáng)，滅除率可達(dá)96.8%～100%。國(guó)產(chǎn)2,4-D丁酯對(duì)變異黃芪滅除率為95%以上。草甘膦、使它隆、“滅狼毒”和甲磺隆等在防控瑞香狼毒方面都顯現(xiàn)出較好的滅除效果[59]。在具體防控時(shí)應(yīng)根據(jù)毒害草的種類，選用針對(duì)性強(qiáng)的除草劑品種，防除時(shí)間最好集中在花前期或盛花期，滅除效果好。雖然化學(xué)除草劑具有作用快、防控效率高和省工等多優(yōu)點(diǎn)，但現(xiàn)如今，國(guó)家對(duì)草原生態(tài)安全、畜產(chǎn)品質(zhì)量安全及人畜安全的重視程度與日俱增，且考慮到化學(xué)防控存在成本高、選擇特異性差、需要多次重復(fù)、有環(huán)境殘留，對(duì)人、動(dòng)物和環(huán)境有諸多安全隱患等缺點(diǎn)，目前化學(xué)除草劑的使用受到許多限制。

表4 五種主要優(yōu)勢(shì)毒害草除草劑種類、有效成分和效果

3.3 生態(tài)防控

“生態(tài)防控”的概念首先由李揚(yáng)漢于1982年提出，指的是在一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中，毒害草種群存在即合理，利用人為干預(yù)的方法，達(dá)到毒害草與其他植物和諧共處的局面，在保證生態(tài)安全的前提下，用生態(tài)學(xué)方法限制毒害草的生長(zhǎng)或?qū)⑵浞N群分布比例嚴(yán)格控制在安全范圍，并不會(huì)對(duì)家畜、牧草和人為活動(dòng)造成傷害的防控策略?，F(xiàn)在大多數(shù)草場(chǎng)采取輪牧和劃區(qū)放牧的方式應(yīng)對(duì)草原退化、毒害草災(zāi)害和過度載畜的問題。如西藏按瘋草的種群密度將草原分為高密度區(qū)、低密度區(qū)和無瘋草生長(zhǎng)區(qū)，在高密度區(qū)放牧10 d或低密度區(qū)放牧15 d后再進(jìn)入基本無瘋草區(qū)放牧20 d。而對(duì)嚴(yán)重退化、沙化、鹽堿化、毒草化和生態(tài)脆弱區(qū)的草原和重要水源涵養(yǎng)區(qū)進(jìn)行禁牧或休牧[6]。持續(xù)實(shí)施草原生態(tài)保護(hù)補(bǔ)助獎(jiǎng)勵(lì)政策，防止過度利用，減輕天然草原承載壓力，實(shí)現(xiàn)草原休養(yǎng)生息和永續(xù)利用。

4 毒害草利用技術(shù)

4.1 藥物用途

毒物與藥物之間并不存在絕對(duì)的界限，我國(guó)天然草原分布的毒害草絕大多數(shù)又是藥用植物，所含某些有毒成分在一定條件下具有抑菌消炎、鎮(zhèn)靜止痛、抗腫瘤、抗病毒、抗氧化和增強(qiáng)免疫等多種藥理作用。有研究表明，黃花棘豆、小花棘豆的提取物苦馬豆素能夠明顯抑制小鼠移植性S180瘤細(xì)胞的生長(zhǎng)；小花棘豆所含鷹爪豆堿對(duì)白細(xì)胞減少癥和心律失常癥也能起到很好的防治效果。瑞香狼毒具有抗腫瘤和抗HIV病毒活性，能殺菌、殺蟲、散結(jié)和逐水止痛，用于治療疥癬、瘙癢、皮膚潰瘍、惡瘡和肺結(jié)核等。牛心樸子能夠鎮(zhèn)痛、抗炎和抑菌，常用來緩解呼吸系統(tǒng)疾病的咳、痰和喘等癥狀。烏頭屬植物在殺蟲、鎮(zhèn)痛、抗炎、抗腫瘤和免疫調(diào)節(jié)方面顯示良好效果，烏頭堿具有強(qiáng)心作用，治療心率失調(diào)[60]?？喽棺泳哂幸志寡?、殺蟲止痢、降血脂抗癲癇和調(diào)節(jié)免疫系統(tǒng)等功效[61]。因此，要科學(xué)把握毒害草的藥物用途，從毒害草中發(fā)現(xiàn)結(jié)構(gòu)新穎的活性天然產(chǎn)物，“變廢為寶，變害為利”，提高毒害草利用附加值，實(shí)現(xiàn)生態(tài)保護(hù)與資源化利用協(xié)調(diào)發(fā)展。

4.2 飼料用途

有些毒害草營(yíng)養(yǎng)豐富，具有潛在的飼草化利用價(jià)值，經(jīng)過脫毒處理或特殊工藝加工后可作為飼草喂養(yǎng)牲畜。在我國(guó)局部退化草原，毒害草地上部分生物量相當(dāng)可觀，可在毒害草盛花期或花果期集中收割，通過脫毒后做儲(chǔ)備草，在冬春季或干旱年份牧草匱乏時(shí)，與牧草一起摻拌飼喂，嚴(yán)格控制毒害草添加量，既可充分利用毒害草豐富的營(yíng)養(yǎng)，又不引起家畜中毒，同時(shí)又緩解了草原可食牧草短缺現(xiàn)實(shí)問題。研究測(cè)定瘋草類有毒植物的粗蛋白質(zhì)含量達(dá)13%～16%，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值接近優(yōu)質(zhì)苜蓿，并含有較高的Ca、P等常量礦物質(zhì)元素，微量元素含量較其它牧草略高?？喽棺?、披針葉黃華和苦馬豆等豆科毒害草經(jīng)霜打后毒性減弱，各類家畜均喜歡采食，并未發(fā)現(xiàn)中毒，還能增肥抓膘。朱習(xí)雯等[62]研究了不同發(fā)酵抑制劑和乳酸菌對(duì)醉馬芨芨草青貯脫毒效果的影響，結(jié)果表明其毒性生物堿麥角酰胺和麥角新堿含量顯著降低，而粗蛋白和粗脂肪變化較小，證明醉馬芨芨草經(jīng)脫毒處理后可直接飼喂家畜。由此可見，開展毒害草飼草化利用技術(shù)研發(fā)，對(duì)提升毒害草資源化利用水平具有重要意義和應(yīng)用前景。

4.3 其他用途

許多毒害草花期花色艷麗、外觀迷人，可做為觀賞植物建設(shè)觀賞草地，發(fā)展草原旅游業(yè)，滿足大眾日漸增長(zhǎng)的觀賞需求。如烏頭、瑞香狼毒、橐吾(Ligulariasibirica)、狼毒大戟(Euphorbiafischeriana)、馬先蒿(Pedicularisreaupinanta)、翠雀(Delphiniumgrandiflorum)、毛瓣棘豆(O.sericopetala)、披針葉黃華(Thermopsislanceolala)和鳶尾(Iristectorum)等都是有待開發(fā)和培育的野生花卉資源。瑞香狼毒和醉馬芨芨草的根莖纖維細(xì)而柔軟，是良好的造紙?jiān)?。新疆畜牧科學(xué)院用醉馬芨芨草造紙取得成功，藏民族用瑞香狼毒根制作的狼毒紙被列為國(guó)家非物質(zhì)文化遺產(chǎn)[35，63]。有些毒害草可作化工用料和能源，例如瑞香狼毒根部淀粉含量高，可用來制酒、生產(chǎn)乙醇等，紫莖澤蘭可作為生產(chǎn)沼氣的原料[64]。有些毒害草如苦豆子和牛心樸子等都是很好的蜜源植物，其蜂蜜具有鎮(zhèn)靜安眠、增強(qiáng)免疫、清熱解毒、保護(hù)肝臟和健脾潤(rùn)肺等功效[65]。

5 展 望

天然草原作為我國(guó)陸地面積最大的生態(tài)系統(tǒng)類型，是牧區(qū)居民生存與發(fā)展的基礎(chǔ)。20世紀(jì)80年代，草原毒害草由于分布范圍窄、面積小，而被人們忽略。進(jìn)入到21世紀(jì)，隨著草原畜牧業(yè)的快速發(fā)展，我國(guó)草原處于過度利用階段，草原超載過牧現(xiàn)象十分嚴(yán)重，使得草原生態(tài)急劇惡化，草原植物種群逆向演替，可食牧草種類和產(chǎn)量減少，而毒害草滋生蔓延，草原呈現(xiàn)毒害草化。據(jù)農(nóng)業(yè)部門統(tǒng)計(jì)每年毒害草造成牲畜中毒近幾百萬頭，經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)幾十億元，毒害草成為危害草原生態(tài)安全和草地畜牧業(yè)發(fā)展的重要生態(tài)問題。

美國(guó)等發(fā)達(dá)國(guó)家對(duì)草原毒害草種類分布、生物學(xué)與生態(tài)學(xué)、毒物學(xué)與毒理學(xué)、發(fā)生規(guī)律與防控技術(shù)的研究起步較早，已建立了本國(guó)草原毒害草監(jiān)測(cè)預(yù)警體系，開展了毒害草災(zāi)害風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估與風(fēng)險(xiǎn)管理，草原毒害草災(zāi)害綜合防控能力較強(qiáng)。而我國(guó)與發(fā)達(dá)國(guó)家相比，起步晚，雖然近些年針對(duì)草原毒害草的防控國(guó)家已開展了休牧、禁牧、輪牧、生態(tài)修復(fù)等多項(xiàng)治理工程，取得一些成效，但毒害草災(zāi)害防控依舊是草原牧區(qū)當(dāng)務(wù)之急?，F(xiàn)階段建議做好以下幾方面工作。一是加強(qiáng)毒害草發(fā)生規(guī)律、演替趨勢(shì)、種群擴(kuò)散、毒素合成、毒性毒理、生態(tài)效應(yīng)及其對(duì)環(huán)境響應(yīng)等方面的基礎(chǔ)研究，提高我國(guó)毒害草基礎(chǔ)研究水平；二是建立我國(guó)草原毒害草監(jiān)測(cè)預(yù)警體系，研發(fā)綠色防控技術(shù)，提升毒害草災(zāi)害綜合防控能力；三是毒害草與其他物種相比具有生命力強(qiáng)，抗寒旱、抗病蟲害和抗鹽堿等特性，是草原生態(tài)群落不可缺少的組成部分。堅(jiān)持生態(tài)優(yōu)先，充分發(fā)揮毒害草在生態(tài)修復(fù)、植被保護(hù)、防風(fēng)固沙、保持水土等方面的多種生態(tài)功能；四是強(qiáng)化草原管理，以草定畜，制定合理的放牧利用制度，嚴(yán)格控制載畜量，防止超載過牧，是控制毒害草繁衍的重要因素。五是轉(zhuǎn)變觀念，科學(xué)定位毒害草利與害，樹立“變害為利”思想。有些毒害草營(yíng)養(yǎng)豐富，經(jīng)控制添加量、脫毒或青貯后直接飼喂；有些是藥用植物，可開發(fā)其藥用價(jià)值；有些外觀美麗，可作為觀賞植物發(fā)展草原旅游業(yè)。