龍建廷， 董夢(mèng)潔， 周忠義， 包賽很那， 許趙佳， 苗彥軍

（1.西藏農(nóng)牧學(xué)院，西藏林芝 860000；2.牙克石市草原工作站，內(nèi)蒙古牙克石 022150）

羊茅屬（Festuca Linn）是禾本科（Gramineae）早熟禾亞科（Pooideae）早熟禾族（POEAE）多年生草本植物，根據(jù)《中國植物志》記載羊茅屬原產(chǎn)于歐州與亞洲，目前在我國約有56 種（劉亮，2002）。羊茅屬植物主要分布在我國的東北、西北、西南諸省（區(qū)），現(xiàn)對(duì)羊茅屬的研究主要是針對(duì)葦狀羊茅、高羊茅、紫羊茅、中華羊茅以及羊茅。羊茅屬植物多為優(yōu)質(zhì)牧草，其莖稈中空質(zhì)軟，適口性佳，耐牧性強(qiáng)，且羊茅屬多為草原建群優(yōu)勢種群植物，可溶性碳水化合物、粗纖維含量較高，因此近些年來廣泛應(yīng)用在草坪種植、 牧草選育以及生態(tài)恢復(fù)中（師尚禮，2000；楊迎迎，1994）。本文根據(jù)近年來羊茅屬植物在萌發(fā)以及生長階段對(duì)干旱脅迫、 高溫脅迫、低溫脅迫、鹽堿脅迫以及重金屬脅迫的生理反應(yīng)研究，綜述羊茅屬在抗逆性方面研究的進(jìn)展，分析目前現(xiàn)存問題， 為羊茅屬植物抗逆性下一階段的研究提供參考。

1 耐旱

在所有非生物脅迫中， 干旱對(duì)植物的影響可能是最大的，干旱脅迫會(huì)使植物產(chǎn)生滲透脅迫、降低土壤有機(jī)質(zhì)、 限制養(yǎng)分流動(dòng)進(jìn)而減少植物根系對(duì)養(yǎng)分的獲?。╖ia 等，2021；Blum 等，2017）。耐旱性是一個(gè)復(fù)雜的數(shù)量性狀，由許多基因控制，越來越多的研究表明植物可以通過快速改變基因表達(dá)與生理生化指標(biāo)來適應(yīng)干旱的脅迫 （Chaves 等，2009）。目前關(guān)于羊茅屬植物抗旱性的研究還停留在其干旱脅迫下植被萌發(fā)以及生理變化情況。 有研究表明（Lechowicz 等，2020；產(chǎn)祝龍等，2019），具有更高耐旱性的高羊茅其特征是脫落酸的積累更早更高，細(xì)胞膜更穩(wěn)定，活性氧代謝更平衡，在干旱條件下抗氧化能力更強(qiáng)。 張海娜等（2019）用聚乙二醇模擬干旱脅迫的試驗(yàn)表明， 高羊茅種子在20%、15%濃度聚乙二醇的脅迫下發(fā)芽勢、發(fā)芽率顯著降低。 且在干旱脅迫下高羊茅種子萌發(fā)率大幅下降，種子萌發(fā)活力降低（郭小龍等，2020）。另有研究表明（許翩翩等，2018），干旱脅迫下高羊茅種子發(fā)芽指數(shù)以及活力指數(shù)要優(yōu)于垂穗披堿草與黑麥草。汪建軍等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，高溫下中華羊茅種子的萌發(fā)率胚芽長以及根芽比隨著干旱脅迫的程度提高而減少。宋麗婭等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱天數(shù)的增加高羊茅根系生物量以及地上部分明顯下降，根系生物量受干旱影響程度更大。姚楠等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下高羊茅植株內(nèi)的自由水/束縛水和葉綠素含量均呈現(xiàn)下降趨勢，丙二醛（MDA）、游離脯氨酸（Pro）含量以及細(xì)胞質(zhì)膜透性均增加， 在干旱脅迫早期超氧化物歧化酶（SOD）的活性呈現(xiàn)上升趨勢，但隨著干旱脅迫的程度加劇其活性也隨之下降， 但其過氧化氫酶（CAT）活性卻是呈現(xiàn)完全升高趨勢。 趙延春等（2021）通過對(duì)四個(gè)品種的高羊茅進(jìn)行干旱脅迫發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下高羊茅的二氧化碳濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）明顯降低，并且隨著干旱脅迫時(shí)間的增加，其葉綠體結(jié)構(gòu)出現(xiàn)異常，光合速率（Pn）也因此大幅下降。李小冬等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下高羊茅葉片胡椒新堿含量下降， ?；Z內(nèi)酯以及氫過氧化硬脂丁二酸酐含量上升， 可能在其耐旱時(shí)表現(xiàn)。 紫羊茅在干旱脅迫初期葉綠素含量增加，但隨著干旱脅迫程度的加劇，紫羊茅的葉綠素含量開始降低，可溶性蛋白含量降低，其整體的抗旱性要優(yōu)于早熟禾和黑麥草 （王朝等，2020；張?jiān)娨鞯龋?017）。 王競紅等（2019）研究發(fā)現(xiàn)， 干旱脅迫24 d 后藍(lán)羊茅出現(xiàn)葉片發(fā)白情況，葉綠素、 丙二醇等生理指標(biāo)與干旱下的高羊茅呈現(xiàn)相同趨勢。 為提高羊茅屬植物的抗旱性， 李娟等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，通過航天誘變?cè)囼?yàn)的高羊茅SP5-32 的綜合表現(xiàn)最好， 可用在干旱地區(qū)種植。龔定芳等（2021）在干旱脅迫下對(duì)高羊茅施加8’-炔基脫落酸后發(fā)現(xiàn)， 噴施8’-炔基脫落酸有效的調(diào)控了體內(nèi)酶活性， 并且成功降低了MDA 及超氧陰離子含量，有效提高了高羊茅的抗旱性。另有研究表明（王競紅等，2021），苗期補(bǔ)水增施生根劑GGR-6 可有效提高紫羊茅耐旱性。 陳志飛等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，添加赤霉素可有效緩解干旱脅迫對(duì)高羊茅種子萌發(fā)的抑制， 且適宜濃度為150 mg/L 左右。 陳志豪等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，禾草內(nèi)生真菌可增加干旱脅迫下高羊茅種子的萌發(fā)率，并且具有提高胚根長度以及促進(jìn)根系生長的效果。楊琴琴等（2020）調(diào)查發(fā)現(xiàn)，高羊茅黔草1 號(hào)的抗旱性是受到其晚期胚胎蛋白基因（LEA3）表達(dá)量的影響， 為高羊茅耐旱研究提供了基因?qū)用娴睦碚撘罁?jù)。 Zhang 等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，干旱處理的高羊茅葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量、光化學(xué)效率和電解質(zhì)滲漏率均顯著高于非干旱處理， 其重新編程脂質(zhì)代謝以維持膜的穩(wěn)定和信號(hào)傳遞， 可能有助于增強(qiáng)高羊茅的耐旱能力。 王曉龍等（2017）抗旱對(duì)比試驗(yàn)表明， 三種羊茅屬牧草的耐旱性排序?yàn)樽涎蛎靖哐蛎狙蛎?綜上所述，羊茅屬植物具有一定的耐旱性， 可在干旱程度不高的地區(qū)完成生活史（李娜梅等，2018）。目前關(guān)于羊茅屬植物耐旱生理變化的研究較多， 在基因以及其抗旱機(jī)制上研究較少， 且野生羊茅屬植物的抗旱性綜合要高于馴化后的品種，還需進(jìn)一步的引種馴化。

2 溫度

2.1 低溫 低溫脅迫是影響植物生長發(fā)育和作物生產(chǎn)力的主要環(huán)境因素， 植物已經(jīng)進(jìn)化出一系列機(jī)制， 使其能夠在生理和分子水平上適應(yīng)冷脅迫（Nakaminami 等，2018）。 牧草對(duì)低溫脅迫的適應(yīng)是高度復(fù)雜的， 其通過改變牧草細(xì)胞生化的穩(wěn)定性，防止低溫對(duì)牧草造成的損害，而且低溫脅迫對(duì)植物形態(tài)有深遠(yuǎn)的影響， 嚴(yán)重還會(huì)導(dǎo)致牧草生長受到抑制， 從而使其產(chǎn)量下降 （Eremina 等，2016）。 張宗花（2012）發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫下青海中華羊茅幼苗電解質(zhì)滲出較少， 游離脯氨酸含量無明顯變化。 Li 等（2020）通過不同溫度脅迫發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫上調(diào)了葦狀羊茅脅迫耐受相關(guān)基因的表達(dá)，下調(diào)了與生長和抗病性相關(guān)基因的表達(dá)，表明轉(zhuǎn)錄因子在葦狀羊茅適應(yīng)不利環(huán)境中發(fā)揮了關(guān)鍵作用。王振南等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，-5 ～0 ℃的低溫下， 高羊茅植株內(nèi)過氧化氫酶與可溶性蛋白含量較高，或是其耐寒的原因之一。 熊燕等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，盡管低溫處理的紫羊茅細(xì)胞膜透性提高，葉綠素含量下降， 但其通過蛋白質(zhì)與還原糖含量大幅提升來適應(yīng)低溫脅迫， 這與上述高羊茅和中華羊茅的耐寒研究相同。 何訪淋等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，高羊茅具有抗逆調(diào)節(jié)能力，在凍融脅迫下其抗氧化酶活性以及光合參數(shù)變化呈現(xiàn)緩慢升高趨勢。 有研究表明（吳慧等，2016），在低溫脅迫下高羊茅葉片相對(duì)導(dǎo)電率變化幅度很低， 是其耐寒的表現(xiàn)。 Sindy 等（2020）低溫脅迫試驗(yàn)表明，高羊茅幼苗越冬率較低，在-6.0 ℃的低溫脅迫下，其死亡率將會(huì)超過50%。而西北羊茅在海拔超過3000 m且最低溫度達(dá)到-36 ℃的青藏高原， 各地綜合越冬率超過70%（石正海等，2019）。 申曉慧等（2016） 通過紫花苜蓿與草地羊茅混播后發(fā)現(xiàn)，草地羊茅根系可溶性糖含量積累增多， 可溶性蛋白含量則會(huì)隨著氣溫的降低而升高， 平均越冬率超過85%。 綜上所述，不同羊茅屬植物在低溫下的反應(yīng)有所不同，綜合判斷青海中華羊茅、西北羊茅以及葦狀羊茅的耐寒性較強(qiáng)， 而紫羊茅和高羊茅的的耐寒性要略差（孫鐵軍等，2008）。目前關(guān)于羊茅屬植物耐寒系統(tǒng)性研究較少， 多數(shù)研究還停留在凍害對(duì)其生理影響層面， 關(guān)于羊茅屬植物耐寒基因以及機(jī)制還需要進(jìn)一步的研究。

2.2 高溫 高溫則會(huì)減少植物的次生代謝物，羊茅屬植物作為植被恢復(fù)的先鋒植物， 除了要面對(duì)冷脅迫的環(huán)境外， 往往還會(huì)被應(yīng)用在高溫的環(huán)境中（Hu 等，2020）。 李龍興等（2019）高溫脅迫試驗(yàn)表明，隨著溫度的不斷提升，高羊茅植株內(nèi)葉綠素與丙二醇含量直線下降， 而其過氧化物酶以及可溶性蛋白含量卻在高溫脅迫早期呈現(xiàn)增加趨勢，但隨著溫度逐漸升高過氧化酶和可溶性蛋白含量也隨之大幅下降。 趙狀軍等（2015）對(duì)兩個(gè)不同品種高羊茅的耐熱試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)， 高溫下高羊茅的葉片中蔗糖累計(jì)增多，根系內(nèi)檸檬酸含量小幅上升。趙娜等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，為適應(yīng)40 ℃的高溫高羊茅和紫羊茅植株內(nèi)脯氨酸與可溶性糖含量大幅提升，以此保持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性。于景金等（2017）研究發(fā)現(xiàn)， 在高溫脅迫下提高二氧化碳的濃度可有效提高高羊茅光合效率， 進(jìn)而保持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，減少活性氧對(duì)植被的傷害。 綜上所述，羊茅屬植物對(duì)高溫的適應(yīng)主要依靠其自身對(duì)代謝物的調(diào)整，并且根據(jù)高溫脅迫下高羊茅的生理變化可知，超氧化物歧化酶可能與其耐熱性關(guān)聯(lián)最大（李娟等，2017）。

3 耐鹽堿

土壤中鹽分的存在是農(nóng)業(yè)中最重要的非生物脅迫之一，增強(qiáng)牧草的耐鹽性，或選擇耐鹽的牧草是提高牧草產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)鍵（Seyede 等，2020；Liang 等，2018）。羊茅屬植物被認(rèn)為對(duì)鹽分脅迫具有“中等耐受性”，同時(shí)羊茅屬植物被廣泛應(yīng)用于生態(tài)修復(fù)以及草坪種植， 因此提高羊茅屬植物的耐鹽性對(duì)草業(yè)的發(fā)展至關(guān)重要（Cátia 等，2020；李惠英等，2018）。為探究羊茅屬植物種子的耐鹽性，孫攀等（2021）的高羊茅種子在鹽脅迫下發(fā)芽試驗(yàn)表明，隨著鹽濃度的增加，高羊茅的發(fā)芽率、發(fā)芽勢均呈現(xiàn)下降趨勢， 并且苗高以及芽長也呈現(xiàn)降低的趨勢。高敏等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，低濃度的鈉鹽溶液脅迫可以促進(jìn)中華羊茅的發(fā)芽率， 但隨著鈉鹽溶液濃度的提高， 中華羊茅的發(fā)芽率呈現(xiàn)大幅下降趨勢，胚根和胚芽長明顯受到抑制。目前針對(duì)羊茅屬植物的耐鹽試驗(yàn)主要還集中在其生理變化上，宋婭麗等（2019）Na2CO3短期脅迫試驗(yàn)表明，隨著脅迫程度的加劇， 高羊茅葉片內(nèi)的Na+含量呈現(xiàn)上升趨勢， 地上部分面積以及根系數(shù)量隨著脅迫程度的增加而減少。隨著鹽脅迫程度的加劇，高羊茅葉片相對(duì)含水量、 鉀離子含量以及葉片葉綠素含量呈現(xiàn)下降趨勢。 劉璐等（2019）重鹽脅迫試驗(yàn)表明， 高羊茅和中華羊茅表現(xiàn)出的耐鹽性較高，其根系直徑在鹽脅迫下有所增幅，但根系長度以及根頭數(shù)有所降低。熊作明等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，在輕度和中度鹽脅迫下高羊茅以及高羊茅和黑麥草混合播種的生長態(tài)勢良好， 沒有出現(xiàn)大面積枯死現(xiàn)象，雖然分蘗有所減少，但其依然可用在中度鹽堿地的植被恢復(fù)應(yīng)用中。 陳雅琦等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽脅迫濃度的不斷提升，高羊茅內(nèi)脯氨酸（proline）含量呈現(xiàn)低濃度上升而高濃度下降的趨勢，過氧化物酶（POD）的活性卻無顯著變化，這與其他耐鹽植被表現(xiàn)不同， 是其不耐鹽的原因之一。 且經(jīng)過測試后高羊茅（獵狗6 號(hào)）的耐鹽性要高于高羊茅（俠客島）（陳雅琦等，2021）。為提高羊茅屬植物的耐鹽性，江生泉等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，噴施0.6 mmol/L 水楊酸可減少高羊茅電解質(zhì)滲漏率，提高其葉綠素含量，有效緩解高羊茅在鹽脅迫下的影響。同時(shí)江生泉等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，外源乙硫氨酸的添加也可緩解鹽脅迫對(duì)高羊茅的影響，其機(jī)理與水楊酸大致相同。 劉慧霞等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，硅添加可有效增強(qiáng)高羊茅的耐鹽性，并且硅添加對(duì)耐鹽性弱的高羊茅品種的效果更加明顯，具有廣泛應(yīng)用的前景。 柴薇薇等（2018）通過添加氯化鈣來緩解鹽脅迫對(duì)紫羊茅的抑制發(fā)現(xiàn)， 氯化鈣的添加有效提高了紫羊茅葉片內(nèi)鉀離子、 葉綠素的含量以及相對(duì)含水量， 有效減輕了鹽脅迫對(duì)紫羊茅的抑制。 麻冬梅等（2016）將擬南芥AtSOS途徑基因?qū)敫哐蛎┌l(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)AtSOS 基因有效提高了高羊茅排出鈉離子，減緩鹽脅迫對(duì)其的抑制。謝宇涵等（2019）對(duì)比了五個(gè)品種的高羊茅耐鹽后發(fā)現(xiàn)， 種子萌發(fā)期耐鹽性最好的品種為踏火6 號(hào)和警犬，其次為紅寶石2 號(hào)和貝克，耐鹽性最差的品種是超級(jí)警犬。 李瑞靜等（2018）對(duì)比三種羊茅屬牧草種子耐鹽試驗(yàn)表明， 三種牧草的耐鹽性依次為烏里羊茅＞夢(mèng)神＞紫羊茅。 綜上所述，羊茅屬植物對(duì)鹽脅迫的研究還處在初級(jí)階段， 但通過外施硅等措施可提高其耐鹽性，應(yīng)用前景廣闊。

4 耐重金屬

近年來由于人為以及颶風(fēng)和火山爆發(fā)等自然災(zāi)害所造成的重金屬污染對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了不利影響， 損害了人類的利益 （Ojuederie 等，2017）。有毒金屬可能會(huì)在農(nóng)業(yè)土壤中積累并進(jìn)入食物鏈，從而成為糧食安全的主要威脅，常規(guī)和物理方法昂貴且在金屬毒性低的地區(qū)無效， 生物修復(fù)是利用微生物和植物固有的生物學(xué)機(jī)制根除有害污染物的一種環(huán)保且有效的方法， 可以修復(fù)被重金屬污染的環(huán)境（Niu 等，2020）。 羊茅屬植物是植被恢復(fù)的先鋒植物。 有研究表明，盡管鎂、鐵脅迫都會(huì)影響高羊茅種子的萌發(fā)率， 但高羊茅對(duì)鐵脅迫的耐受性要更高（趙玉文等，2019）。 李爽等（2020）重金屬脅迫試驗(yàn)表明，銅對(duì)高羊茅以及紫羊茅的抑制最強(qiáng)， 較低濃度時(shí)便出現(xiàn)了無根苗情況，而不同濃度的鎘脅迫下，高羊茅和紫羊茅的生長也受到影響， 但高羊茅對(duì)鋅脅迫表現(xiàn)出較高耐性。梁晶（2019）研究表明，在低濃度銅離子脅迫下的高羊茅地上部葉綠素與脯氨酸含量小幅提升，但隨著脅迫程度的加劇其葉綠素與脯氨酸含量開始下降。 另有研究表明，隨著銅脅迫的加劇，高羊茅可溶性蛋白與葉綠素含量呈現(xiàn)下降趨勢， 其體內(nèi)銅積累卻越發(fā)增強(qiáng)， 所以高羊茅可用在輕度銅污染的土壤修復(fù)中， 而紫羊茅對(duì)銅的耐性要低于高羊茅（鄧喬予等，2018）。牛學(xué)禮等（2020）通過對(duì)香根草根系分泌物（有機(jī)酸）的研究發(fā)現(xiàn)，有機(jī)酸的添加有效降低了重金屬（銅、鋅、鎘）脅迫的影響，提高了高羊茅種子的萌發(fā)率。高秉婷等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，鋅脅迫下高羊茅株高有所降低，脯氨酸含量變化并不明顯，丙二醛含量呈現(xiàn)上升趨勢，可應(yīng)用在被鋅離子污染的生態(tài)修復(fù)中。 Zhu 等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，脫落酸（ABA） 和水楊酸（SA）處理可以加強(qiáng)高羊茅枝條中鎘、銅和鋅的積累，該處理使高羊茅的莖稈鎘含量比對(duì)照提高了2.56倍。 沈佳怡等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，高羊茅對(duì)Cd、Zn及Cu 的吸收與積累主要集中在根系部位， 其分別吸收率要超過7%、6%、2%。 同時(shí)高羊茅植株根部富集鉛、鎘量要超過葉片（熊作明等，2019）。 自然產(chǎn)生和人工產(chǎn)生的聲音都可以改變各種植物的生理參數(shù)，Gu 等（2021）研究發(fā)現(xiàn)通過1000 Hz 的聲波處理葦狀羊茅種子， 其幼苗和成株可吸收土壤中更多的鎘（Cd），其原因是葦狀羊茅根系土壤中溶解有機(jī)質(zhì)（DOM）濃度和對(duì)Cd 親和性強(qiáng)的親水組分的比例隨著聲頻的增加而增加， 為修復(fù)被重金屬鎘污染的土壤提供了全新方案。 Li 等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，通過補(bǔ)充磷顯著降低了鎘脅迫下葦狀羊茅的鎘含量、鎘易位因子（TF）、鎘去除效率、葉綠素含量、谷胱甘肽水平、谷胱甘肽還原酶水平和超氧化物歧化酶（SOD）活性（P＜0.05），并且補(bǔ)磷有效增加了葦狀羊茅的垂直增長率和生物量。 在修復(fù)污染土壤過程中， 收獲地上植物組織，尤其是葉子，比將整株植物連根拔起更為經(jīng)濟(jì)和可行。Luo 等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，葦狀羊茅在衰老和枯死的葉子中積累的鎘明顯多于其他組織，通過收獲高羊茅衰老和枯死的葉片顯著去除了更多的鎘。 Qin 等（2021）研究發(fā)現(xiàn)種植密度會(huì)影響葦狀羊茅的生物量產(chǎn)生和對(duì)鎘元素的吸收能力，其研究表明每平方米20 g 高羊茅種子，其植被密度以及對(duì)鎘元素的吸收能力最強(qiáng)。Yang 等（2020）研究發(fā)現(xiàn)， 葦狀羊茅的切割頻率影響了土壤中鎘形態(tài)的轉(zhuǎn)化，使根系中鎘的吸收加快，并促進(jìn)鎘向殘茬的轉(zhuǎn)運(yùn)， 加劇鎘對(duì)植物的脅迫， 影響高羊茅生長。為增強(qiáng)羊茅屬植物對(duì)重金屬脅迫的適應(yīng)性，韓夢(mèng)夢(mèng)等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，通過二甲基硫脲處理可減少高羊茅體內(nèi)H2O2積累，并且降低高羊茅根尖死亡數(shù)量，進(jìn)而提高高羊茅對(duì)鎘的抗性。對(duì)氯苯氧基異丁酸同樣可以緩解鎘對(duì)高羊茅根伸長的抑制。 聶文軍等（2020）重金屬脅迫試驗(yàn)表明，外施3 mmol/kg 乙二胺二琥珀酸可有效增強(qiáng)高羊茅體內(nèi)SOD、POD 活性，進(jìn)而提高其對(duì)單一鉛、鎘脅迫下的抗性。 Wang 等（2021）研究發(fā)現(xiàn)通過FaHSP17.8-CII 轉(zhuǎn)基因的葦狀羊茅擁有更高的耐鉛（Pb）性，其原因是FaHSP17.8-CII 的過表達(dá)改善了葉綠素的合成并減輕了鉛脅迫下高羊茅中的光抑制。 劉利樂等（2020）外源添加一氧化氮試驗(yàn)表明， 一氧化氮的添加可有效提高高羊茅葉綠素含量，同時(shí)增強(qiáng)抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性，降低鉛對(duì)高羊茅的氧化脅迫， 提高高羊茅對(duì)鉛的抗性。 另有研究表明 （Fu 等，2019）， 十溴二苯醚（BDE-209）可以減輕高鉛濃度對(duì)葦狀羊茅種子萌發(fā)和生長的毒性。 通過在葉面噴施24-表油菜素內(nèi)酯有效提高了葦狀羊茅芽和根的生物量， 增加了光合色素， 進(jìn)而增強(qiáng)了葦狀羊茅對(duì)鉛回收率（Woxiu 等，2020）。在鉻金屬污染的土壤種植羊茅可降低土壤中鉻的含量， 但在播種時(shí)需要注意被重金屬污染土壤的pH，pH 過高或過低都將降低羊茅的發(fā)芽率 （Scattolin 等，2020）。 申圓圓等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，低濃度鉻脅迫下高羊茅的發(fā)芽率有所提升，但隨著脅迫程度的加劇，高羊茅發(fā)芽率呈現(xiàn)下降趨勢， 但其葉綠素、POD、SOD 含量卻不受鉻脅迫影響， 因此可用作修復(fù)鉻污染的生態(tài)環(huán)境。杜建雄等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，紫羊茅（派尼、傳奇）具有優(yōu)異的耐汞性，盡管在汞脅迫下紫羊茅葉綠素含量呈現(xiàn)下降趨勢， 但其丙二醛與可溶性糖的含量卻受汞脅迫的影響較小。綜上所述，羊茅屬植物尤其是葦狀羊茅和高羊茅在修復(fù)鎘和鉛污染土壤中具有重要的意義， 盡管不同羊茅屬植物儲(chǔ)存重金屬的部位有所不同， 但其在修復(fù)礦區(qū)等重金屬污染嚴(yán)重環(huán)境的作用一樣重要。

5 總結(jié)

隨著國家以及國際社會(huì)對(duì)生態(tài)環(huán)境的越發(fā)重視， 修復(fù)人為或天然原因而導(dǎo)致的退化土地便成為了科研工作的重點(diǎn)之一（Maxwell 等，2020）。 羊茅屬植物多為優(yōu)質(zhì)牧草， 其在逆境下的自我調(diào)節(jié)能力也讓其成為植被恢復(fù)的先鋒植物， 廣泛應(yīng)用在干旱、低溫、重金屬污染等惡劣環(huán)境的生態(tài)修復(fù)中（田沛等，2015）。尤其是在重金屬鎘、鋅、鉛污染的治理中葦狀羊茅以及高羊茅表現(xiàn)十分亮眼。 但目前關(guān)于羊茅屬植物的研究多數(shù)還停留在生理階段，更深層次的基因以及機(jī)制研究卻很少，成體系的研究更少。 針對(duì)羊茅屬植物抗逆性的評(píng)價(jià)也缺乏權(quán)威的理論支撐，目前研究多數(shù)只憑葉綠素、脯氨酸、 游離蛋白質(zhì)等含量的變化來判斷其抗逆性的優(yōu)劣。 同時(shí)部分野生羊茅屬優(yōu)異的抗逆性也沒有系統(tǒng)的遺傳選育工作， 因此建立成熟的羊茅屬植物馴化選育工作理應(yīng)成為羊茅屬植物的下一個(gè)研究重點(diǎn)之一。