放牧強度影響小葉章植被特征及土壤性狀的研究進展

王梓貞

（黑龍江省林業(yè)科學院佳木斯分院，黑龍江佳木斯 154002）

東北地區(qū)蘊藏著巨大的小葉章牧草資源，是大自然賦予我們重要的自然稟賦之一， 在當地利用小葉章天然草場開展放牧是一種最直接、 最主要的利用與管理形式，但多年的無序利用，特別是過度放牧已使小葉章草地超出了承載力的閾值，嚴重破壞了小葉章草場植被的生產力、群落特征、營養(yǎng)含量及土壤理化性狀， 造成草場生態(tài)系統(tǒng)紊亂， 從而影響放牧家畜的生產性能并迫使草場的載畜量逐步下降， 更加嚴重的會導致小葉章草場生態(tài)功能失衡，引發(fā)一系列的自然災害，最終導致小葉章草場退化甚至沙化， 使人類逐步喪失豐富的小葉章種質資源。 為合理的保護和利用小葉章牧草資源， 探討放牧強度與小葉章及草場綜合特征之間的內在聯系十分必要， 其有利于激發(fā)小葉章草場的生產潛能和實現可持續(xù)性的利用價值。本文就放牧強度對小葉章及草場綜合特征的影響進行了綜述， 為探索最佳的放牧強度來促進小葉章草場的良性發(fā)展提供理論依據。

1 放牧強度與小葉章營養(yǎng)成分

增加放牧強度會使牧草的葉面積減少， 令牧草減少或失去養(yǎng)分供給的來源， 這會迫使牧草依賴體內存儲的營養(yǎng)物質維系生長， 導致牧草的營養(yǎng)成分發(fā)生變化， 而營養(yǎng)失衡將對小葉章的生長發(fā)育產生一定程度的抑制。

史印濤等（2013）研究發(fā)現，不同的放牧強度可改變小葉章的營養(yǎng)成分， 在放牧后期 （9 月中旬）輕度、中度和重度放牧可使小葉章的粗蛋白質含量分別增加42.58%、28.55%和25.36%，而粗脂肪含量呈現減少趨勢，分別減少16.02%、0.30%和11.83%，放牧強度對鈣、磷、粗灰分、酸性洗滌纖維含量的變化無明顯影響， 但重度放牧下中性洗滌纖維含量顯著下降。 張丞宇等（2014）的研究也表明， 伴隨放牧的進行小葉章群落的粗蛋白質含量逐漸增加，粗脂肪含量則逐漸減少，并且放牧強度與小葉章草場營養(yǎng)成分的動態(tài)變化存在著關聯， 在中度放牧強度下小葉章群落的鈣含量增加最多，磷含量在放牧末期達到峰值。關于放牧強度影響磷含量的變化情況，劉冬偉（2012）則認為，不同的放牧強度使小葉章磷含量的變化趨勢基本一致，即先增加后下降；研究還證實在放牧后期，輕度、重度強度下小葉章的鈣含量呈下降趨勢，中等放牧強度下呈上升趨勢。 殷秀杰等（2013）探討了放牧強度對小葉章營養(yǎng)成分（粗蛋白質、粗脂肪、酸性洗滌纖維（ADF）、中性洗滌纖維（NDF）、Ca、P及其消化率的影響，研究顯示，在8 月、9 月份重度放牧的小葉章粗蛋白質含量要顯著高于輕度和中度放牧（P＜0.05），在7 月份以后不放牧對照和輕度放牧的小葉章粗脂肪含量顯著高于中度和重度放牧強度， 在9 月不放牧對照的小葉章NDF、ADF 含量顯著高于放牧區(qū)，并且在同一時期各放牧強度間的小葉章消化率無顯著差異。

雖然放牧可提供大量的家畜排泄物， 達到歸還草場養(yǎng)分，促進小葉章營養(yǎng)物質積累的目的，但仍要考慮到放牧強度、 家畜糞便對小葉章污染和毒害作用與增進小葉章營養(yǎng)成分三者間的動態(tài)平衡，上述研究已經證實，中度和重度放牧會造成小葉章營養(yǎng)物質的大量流失， 從而降低小葉章牧草的生活力和競爭力， 但不放牧和輕度放牧對小葉章及草場營養(yǎng)成分的減少作用非常微弱， 反之適宜的家畜采食還可以促進N、P 元素向幼嫩器官重新分配，使牧草的N、P 含量有所增加，因此適度放牧依然是保持小葉章草場營養(yǎng)充盈的關鍵。

2 放牧強度與小葉章生物量

家畜高頻率的采食， 會影響小葉章牧草的葉面積指數和分蘗力， 導致小葉章種群生物量的下降， 嚴重情況會引發(fā)小葉章草地優(yōu)勢種——禾本屬牧草的退化，最終使無牧用價值的下繁草泛濫，從而降低小葉章草場的畜牧功能， 因此只有將放牧強度控制在合理的范圍內， 才能促進小葉章及種群保持完整的形態(tài)功能和較高的生物產量。

近年來相關研究探討了放牧強度與小葉章生物量的相互關系， 為小葉章草場的可持續(xù)利用提供了理論依據。張風承等（2012）發(fā)現，放牧對小葉章草甸上不同植物種群的地上生物量影響并不一致， 而放牧強度直接影響著小葉章的生長狀況及地上的生物量， 小葉章的生長速度會隨放牧強度的增大而減緩，并且采用輕度放牧的小葉章草甸，其總生物量相比中度、 重度放牧和不放牧的試驗組減少量最低，僅為26.85%。

Simth 等（2014）認為，草場群落地上和地下生物量對家畜采食的響應機制截然不同。 同樣不同放牧強度下小葉章地上、 地下生物量間也存在著差異，地上生物量隨著放牧強度的增加而降低，輕度放牧下家畜的采食會刺激小葉章生長， 使群落的地上生物量有所增加， 中度和重度放牧則會顯著降低群落的地上生物量， 而地下生物量的增減與土層深度有關。張婷等（2013）報道，放牧主要影響0 ～10 cm 土層的根系，不同的放牧強度均使0 ～10 cm 土層中小葉章根系生物量生長出現不同程度的下降， 相比其他試驗組重度放牧使小葉章根系生物量減少最為顯著，且活根率明顯偏低，而10 ～20 cm 土層根系生物量不降反升，說明放牧強度只對表層根系生物量有所影響， 反之一定強度的放牧對于深層根系的生長有促進作用；研究還發(fā)現不同的放牧強度均使小葉章的垂直高度下降和葉片數增加，但中度、重度放牧可使小葉章節(jié)間降低， 而輕度放牧下小葉章能保持較好的生長狀態(tài)。 放牧造成小葉章地表及地下0 ～10 cm土層生物量減少的原因是多方面的， 具體的成因包括：（1）連年高頻、高強度的放牧，會抑制小葉章營養(yǎng)繁殖器官莖、葉、根的生長發(fā)育，盡管家畜啃食打破頂端優(yōu)勢促進小葉章的葉片短期內數量激增，但隨著根、莖長勢的衰退，小葉章牧草的完整生活史受到破壞，會令葉片的生長量先高后低，無法改變小葉章整體生物量下降的趨勢；（2）家畜的采食和踐踏不僅會撕碎、踩碎、遺棄、碰傷、折斷牧草，而且還會干擾小葉章的開花結果，以及出現倒伏減產的現象， 從而造成小葉章生物量的損耗；（3）踐踏會改變不同類型小葉章草場的土壤結構，干燥類型的草地受踩踏后會更加松散易發(fā)生風雨侵蝕，黏性土質的草地受踩踏后土壤板結加重，這都使土壤運輸水分和養(yǎng)料的能力下降， 缺少養(yǎng)分支持的小葉章生長發(fā)育滯緩，種群的生物量降低；另外家畜大量排泄物的污染和毒害作用， 間接影響草場的有效利用面積， 也會限制小葉章草場整體生物量的增加。

3 放牧強度與小葉章群落特征

草場群落的蓋度、高度、密度以及物種多樣性反映了草場的生產力、草地狀況、集群分布規(guī)律、草地資源的豐富程度， 對維系整個草地群落的生態(tài)環(huán)境具有重要作用， 草地植物的群落特征受放牧強度的干擾會產生敏感的變化， 諸如發(fā)生種群密度降低、植物生長受阻等現象，同樣小葉章草場的群落特征也會受到放牧強度的影響而產生一系列的變化。

史印濤等（2013）對不同放牧強度下小葉章草場群落特征變化規(guī)律進行了研究， 結果表明放牧對小葉章群落植被的高度、 蓋度和密度有明顯的影響， 與對照相比不同放牧強度下植被高度降低39.49% ～49.33%； 蓋度下降7.86% ～19.10%；密度增加74.22% ～81.51%；其研究還發(fā)現，放牧改變了小葉章群落植物種類的組成和比例， 使物種的多樣性更加豐富， 三種放牧強度均使小葉章草甸的植物種類增加，與對照相比輕度、中度和重度放牧的植物種數分別增加了41.95%、42.45%和38.07%，而中、重度放牧增加的物種，包括菊科、蓼科、禾本科、薔薇科植物在內共13 種，其中一年生植物在群落中所占比例顯著增加； 放牧還使小葉章群落地上、 地下現存量的植物組成結構發(fā)生改變，與不放牧的對照相比，不同強度的放牧可使植物地上現存量減少32.79% ～50.15%， 重度放牧可使植物地下現存量增加15.69%， 而輕度、中度放牧使植物地下現存量減少4.07% ～21.06%，其中禾本科現存量減少11.41% ～12.45%， 豆科減少97.10% ～99.33%， 莎草科增加7.12% ～194.04%，其他植物增加20.78% ～93.20%。 從這組數據中可以發(fā)現， 家畜喜食的小葉章等禾本科植物的現存量減少， 而非優(yōu)勢種莎草科等的現存量增加， 放牧導致禾本科植物優(yōu)勢度的變化是影響草場群落物種多樣性的關鍵因素（Koerner 等，2017），正是家畜的選擇性采食行為影響植物物種間的競爭關系，改變了植物的組成種類，使草地生物多樣性和豐富度下降（王合云，2016），另外排泄物返還和家畜踐踏行為也會改變植物種類的現存量，間接影響草地植物的多樣性（張敏娜，2020）。劉冬偉（2012）認為，小葉章群落地上現存量的變化不僅與放牧強度有關， 還與放牧季節(jié)有密切聯系， 研究表明小葉章種群的生長與季節(jié)變化存在動態(tài)性， 小葉章群落地上現存量最大值多出現在雨熱同期的7 月中旬， 而在8 月中旬以后隨氣候轉涼地上現存量逐步下降。

放牧強度直接改變著小葉章的群落特征，放牧強度過高會使小葉章草場的群落特征呈現逆向發(fā)展，這與國內外相關研究的結果相近，即放牧對草場群落特征的影響多呈負面效應 （Barger 等，2004），而重度放牧會導致草場的逆行演替（石明明等，2017）。以小葉章為代表的優(yōu)勢植物的蓋度、高度將在頻繁的放牧干擾下有所降低， 同時其對草場的重要值也進一步下降， 另外高強度的放牧還使多年生植物的數量減少，一、二年生植物的數量逐漸增加， 并且令雜草的相對物種豐富度降低（Li 等，2017）。 張娜（2020）研究也證實放牧會顯著改變草場的群落物種組成，隨放牧強度增大，草場植被的優(yōu)勢種由多年生禾草轉變?yōu)橐弧?二年生植物，這與Joubert 等（2017）提出的觀點植物多樣性的增加，有利于競爭性較弱的物種（即一、二年生植物）生存一致。而多年生草本植物的減少將使小葉章草場防風固沙、 涵養(yǎng)水源的功能進一步衰退；適當強度的放牧可以提高群落的多樣性（王煒琛，2018），相較重度放牧，輕度、中度放牧則能提高小葉章草場群落的物種豐富度和均勻度， 而在中度放牧下的植物群落物種多樣性和群落穩(wěn)定性最高，這一現象基本與“中度干擾假說”的內涵相一致，即放牧干擾頻率中等時，草場植物物種生存的機會增多，使得更多的植物物種定居或入侵，最終提高了小葉章草場群落的多樣性。

4 放牧強度與小葉章草甸土壤理化性狀

放牧強度影響著草場土壤的發(fā)育狀態(tài)， 并改變著其理化性狀。 放牧會使土壤含水量和容重等物理性狀發(fā)生變化， 過度放牧會造成草場土壤水分流失， 使植物不能獲取足夠的水分恢復和維持生長發(fā)育，這不僅會抑制植物的快速生長，還對其提高抗逆性產生消極影響； 同時家畜高強度的踐踏會使土壤容重增大， 土壤結構被破壞后會使非毛管孔隙減少，透氣性、滲透性、蓄水能力下降，受通氣狀況和機械阻力等因素的影響， 養(yǎng)分在土壤中的移動受到限制， 使得維系植株生長的營養(yǎng)成分供應不足。放牧還會改變土壤的化學性狀，包括與土壤肥力密切相關的土壤pH 和營養(yǎng)狀況，過度放牧不僅會導致土壤肥力下降， 還會直接影響植物的生長狀態(tài)， 特別是植物種群的蓋度會隨著放牧強度的增加而迅速下降， 這將導致土壤裸露面積增大， 水分蒸發(fā)加速， 土內水分相對運動無序，破壞土壤積鹽與脫鹽平衡，使可溶性鹽類遷移并累積于土表，造成土壤pH 升高，鹽堿化程度加劇， 同時植物種群蓋度的降低易引發(fā)水土流失等自然災害，這些因素都會引發(fā)草場退化，甚至出現荒漠化。

目前研究已經證實放牧能改變小葉章草場的土壤物理性狀， 例如土壤容重會隨著放牧強度的增加而發(fā)生變化，祁正超等（2021）報道，重度放牧可使0 ～20 cm 土層的土壤容重顯著增加 （P＜0.05），并改變土壤粉粒和黏粒的含量，重度放牧會加速土壤侵蝕，使土壤中粉粒和黏粒減少，從而增加草場沙化的風險； 另外研究還證實過度放牧可破壞土壤團聚體的穩(wěn)定結構， 降低其有機碳含量，使草場肥力受損。肖子恒（2013）以肉牛為試驗動物， 設置不同放牧強度來探討季節(jié)性休牧過程中小葉章草地土壤理化特征的動態(tài)變化， 結果發(fā)現與其他放牧強度相比， 重度放牧的春季休牧地區(qū)土壤容重最大，而土壤含水量明顯偏低，這說明重度放牧能從根本上改變土壤的容重、 含水量等物理性狀，破壞土壤結構，加速小葉章草場的退化程度。

放牧強度與家畜的采食、 踐踏和排泄物歸還密不可分， 這些作用因素影響著草場生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的循環(huán)，使土壤成分含量發(fā)生變化。尚賓（2020）認為，放牧強度與土壤有機質、全氮和全磷呈現顯著負相關，而對全鉀的影響較微弱。鄺肖等（2017）研究表明， 不同放牧強度會影響小葉章草甸土壤的營養(yǎng)成分， 其中表層土壤的營養(yǎng)成分受放牧強度影響較大，隨著放牧強度增加，表土中的全磷、速效鉀、堿解氮、有機質含量均不同程度的減少；研究還發(fā)現放牧強度和放牧月份的交互作用，會造成不同土層的營養(yǎng)成分存在較大的差異，輕度、中度放牧強度下，秋季表土的全氮含量較高，而在重度放牧強度下春季的土壤全氮含量更高， 輕度放牧下，秋季10 ～20 cm 土層的速效磷和堿解氮含量比春季高，不放牧對照0 ～10 cm 與10 ～20 cm 土層中的有機質含量則表現為秋季高于春季，但全鉀含量春、秋兩季的差異不大，并且放牧強度與月份的交互作用影響著土壤全磷含量的變化。史印濤等（2013）研究也證實，隨著放牧強度的增加不同深度的土層養(yǎng)分含量的變化規(guī)律存在一定差異，0 ～10 cm 的表土全氮、全磷、全鉀、堿解氮、速效磷、有機質含量減少，速效鉀含量增加，10 ～20 cm 的土層有機質、堿解氮、速效鉀含量減少，但全氮、全磷、全鉀、速效磷含量變化不明顯，20 ～30 cm 的土層全氮、全鉀、有機質、堿解氮含量減少，全磷含量增加，但速效磷、速效鉀含量無明顯變化。 劉省勇等（2016）連續(xù)三年觀測不同放牧強度對小葉章草場土壤全氮量的影響及變化規(guī)律，試驗表明重度放牧才會使0 ～10 cm 土層中的全氮含量顯著降低， 與沒放牧對照相比3 年平均減少8.87%（P＜0.05）， 各放牧強度對20 ～30 cm土層的全氮含量無顯著影響。

上述研究表明， 放牧強度對小葉章草場土壤理化性狀的影響主要表現在表層土壤， 高強度的家畜踐踏通常會導致土壤表層含水量降低和容重增大，影響小葉章根系對養(yǎng)分的吸收。受放牧強度影響最大的是土壤的營養(yǎng)成分， 由于小葉章的根系主要分布在20 ～40 cm 的土層中，因此會導致0 ～10 cm 的表層土中速效鉀利用率偏低甚至出現不升返降的現象， 而表層其他營養(yǎng)物質的大量減少，如全氮、全磷、全鉀、堿解氮、速效磷、有機質等，主要由于家畜的采食、踐踏及排泄行為直接作用于草地生態(tài)系統(tǒng)， 而不合理的放牧活動會導致植被蓋度的降低（繆成波，2020），致使大面積土壤的裸露，受大風侵蝕、雨水沖刷的作用，水土流失后的表層土壤含養(yǎng)量出現逐步下降。 10 ～20 cm的中土層小葉章根系的密度較低，根系對全氮、全磷、全鉀、速效磷等主要營養(yǎng)元素的吸收利用率不足， 致使營養(yǎng)成分的變化不明顯。 而20 ～30 cm的土層， 是小葉章等禾本牧草根系集中分布的區(qū)域，因此全氮、全鉀、有機質、堿解氮等營養(yǎng)物質被植物吸收后大量減少， 而全磷含量的增加主要與小葉章等植物地下多年累積的凋落物， 如根系的腐敗降解有一定關系，是植物改變養(yǎng)分利用途徑，主動適應外界環(huán)境變化生存策略的體現。

6 結語

多年的實踐證實，利用小葉章草場開展放牧，是最為經濟、 最適合家畜生理和生物特征的畜牧生產形式，以往人類的過度開發(fā)，特別是中、高度的放牧強度，已經對小葉章的生物量、種群特征、營養(yǎng)成分以及草場的土壤理化性狀造成嚴重損害，使得草場的物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)功能性以及恢復彈性能力逐步發(fā)生衰減（Eldridge 等，2016），草場資源質量性狀的顯著下降 （Wan 等，2015），極易引發(fā)小葉章草場的退化， 甚至整個草場生態(tài)系統(tǒng)的崩塌。 為更好的保護小葉章草場這類寶貴的畜牧資源，必須遏制無序放牧行為的發(fā)生，并將放牧強度控制在適度的范圍之內。 因此在實際生產中應根據不同類型小葉章草場的生長及營養(yǎng)供給狀態(tài)， 在采用合理放牧強度的基礎上配置穩(wěn)定的畜牧結構，輔以季節(jié)休牧、人工保育、合理刈割等技術手段，促進小葉章草場的恢復和再生，同時通過構建小葉章草場生態(tài)保護和科學利用的協同關系，充分的挖掘、保護、發(fā)展好現有的小葉章草場資源，實現對小葉章草場資源的可持續(xù)利用，從而維持畜牧元素“草-土-畜”三者的動態(tài)平衡，推動我國生態(tài)畜牧業(yè)向著更好、更高效的方向發(fā)展。