劉建新，劉瑞瑞，劉秀麗，賈海燕，卜 婷，李 娜

(甘肅省隴東生物資源保護(hù)利用與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/隴東學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，甘肅 慶陽(yáng) 745000)

土壤鹽堿化是限制植物生長(zhǎng)發(fā)育和農(nóng)業(yè)產(chǎn)量提升的世界性環(huán)境因素之一。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球鹽堿地面積約9.5×108hm2，我國(guó)鹽漬化土地約9.9×107hm2[1]。土壤鹽化與堿化分別是以鹽度和pH升高為主要特征的兩種不同性質(zhì)的非生物脅迫，我國(guó)內(nèi)陸干旱和半干旱地區(qū)的鹽堿地多為鹽化和堿化伴生構(gòu)成的復(fù)合類型，且成分復(fù)雜、程度各異[2]。鹽堿脅迫導(dǎo)致土壤滲透勢(shì)降低，引起植物水分虧缺[3]；誘導(dǎo)植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)失衡，造成離子毒害[4]，進(jìn)而引發(fā)氧化脅迫，擾亂細(xì)胞代謝、抑制生長(zhǎng)發(fā)育和降低產(chǎn)量[5]。因此，探討消減植物鹽堿傷害的技術(shù)途徑對(duì)合理和有效利用鹽堿地資源具有重要意義。

硫化氫(H2S)是近年來(lái)人們?cè)谥参矬w內(nèi)發(fā)現(xiàn)的第3種氣體信號(hào)，它參與植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程和對(duì)環(huán)境脅迫響應(yīng)的調(diào)節(jié)[6]。如H2S促進(jìn)植物不定根形成[7]，并增強(qiáng)植物抵御低溫[8]、高溫[9]、干旱[10]和重金屬[11]等逆境的能力。鹽脅迫下，H2S通過(guò)上調(diào)質(zhì)膜Na+/H+轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)及非選擇性陽(yáng)離子通道 (NSCC)和鹽超敏感(SOS)信號(hào)途徑維持楊樹(shù)(Ipomoeaaquatic)和小麥(Triticumaestivum)K+、Na+穩(wěn)態(tài)[12-13]；通過(guò)NO介導(dǎo)提高鹽脅迫大麥(Hordeumvulgare)質(zhì)膜和液泡膜H+-ATP酶轉(zhuǎn)錄及液泡Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)體表達(dá)來(lái)提高胞質(zhì)K+/Na+[14]；H2S還可提高鹽脅迫小麥的抗氧化能力[15]；降低垂絲海棠(Malusahalliana)在鹽堿脅迫下的氧化損傷[16]；緩解NaCl對(duì)平邑甜茶(Malushupehensis)[17]和鹽堿脅迫對(duì)裸燕麥(Avenanuda)[18-19]生長(zhǎng)的抑制。上述研究表明，H2S能夠通過(guò)調(diào)控抗鹽堿機(jī)制增強(qiáng)植物耐受鹽堿脅迫的能力。然而，這些研究幾乎都是以盆栽植物幼苗為材料，且多以單一NaCl脅迫為對(duì)象，缺乏對(duì)鹽堿地作物在不同生育期施用H2S對(duì)農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀影響的研究。裸燕麥?zhǔn)俏覈?guó)北方廣泛種植的禾本科燕麥屬一年生糧飼兼用型作物，其籽粒富含蛋白質(zhì)、不飽和脂肪酸、β-葡聚糖和黃酮等營(yíng)養(yǎng)保健成分[20]。因裸燕麥具有較強(qiáng)耐鹽抗旱特性，諸如鹽漬化等邊際化土地常首選種植裸燕麥，故鹽堿脅迫成為裸燕麥生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量提升的重要限制因子[21]。為明確H2S緩解裸燕麥鹽堿脅迫的最佳施用時(shí)期和最適宜施用濃度，本試驗(yàn)采用大田試驗(yàn)，以硫氫化鈉(NaHS)為H2S供體，探討噴施時(shí)期和NaHS濃度對(duì)鹽堿脅迫下裸燕麥產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀的影響，以期為利用H2S緩解裸燕麥鹽堿脅迫傷害提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)在甘肅省定西市通渭縣什川鎮(zhèn)陽(yáng)坡村(104°56′E，35°7′N)進(jìn)行。海拔1 889 m，日照時(shí)數(shù)1 900～2 100 h；年均氣溫7.4～9.8℃，>10℃有效積溫2540℃；無(wú)霜期140～170 d，降水量350～500 mm，是典型干旱雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)。土地類型為坡地梯田，土壤類型為黃綿土。土壤pH約8.33，土壤水溶性鹽含量為2.88～2.91 g·kg-1，屬輕鹽堿土。

1.2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

供試裸燕麥品種為‘定莜9號(hào)’，由甘肅省定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院選育，具有豐產(chǎn)和抗旱特性，是甘肅省主栽品種。NaHS購(gòu)自山東西亞化學(xué)股份有限公司。

試驗(yàn)于2020—2021年進(jìn)行，2020年試驗(yàn)確定NaHS的最佳施用時(shí)期和適宜濃度；2021年試驗(yàn)進(jìn)一步驗(yàn)證最佳時(shí)期施用不同濃度NaHS的效應(yīng)。

2020年試驗(yàn)：2019年10月用立盈牌多功能微耕機(jī)(日照市立盈機(jī)械制造有限公司，山東)翻耕前茬小麥地。2020年播種前結(jié)合整地，施入農(nóng)家肥11 250 kg·hm-2、尿素75 kg·hm-2、過(guò)磷酸鈣375 kg·hm-2和磷酸二銨94 kg·hm-2。4月15日采取人工撒播機(jī)耕翻種，播種量75 kg·hm-2，種子播前用50%多菌靈可濕性粉劑拌種12 h以預(yù)防黑穗病，拌藥量為種子質(zhì)量的0.2%。人工起垅分區(qū)，小區(qū)面積15 m2(3 m×5 m)，區(qū)距30 cm，周圍設(shè)保護(hù)行。試驗(yàn)采用雙因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)：噴施時(shí)期設(shè)幼苗期(V1)、拔節(jié)期(V2)、抽穗期(V3)、開(kāi)花期(V4)和灌漿期(V5)5個(gè)水平；NaHS濃度設(shè)0、25、50、100、200、400 μmol·L-16個(gè)水平，共30個(gè)處理。隨機(jī)區(qū)組排列，重復(fù)3次。用背負(fù)式電動(dòng)噴霧器(喜豐牌SWBD-20L型，臺(tái)州市優(yōu)佳電動(dòng)噴霧器廠)分別在裸燕麥5個(gè)不同生育時(shí)期噴施不同濃度NaHS(含0.01%Tween-80)，早晚各噴施1次，連續(xù)噴3 d，每個(gè)小區(qū)噴施量約830 mL。2020年8月31日人工鐮刀收割。每個(gè)小區(qū)收1 m2進(jìn)行室內(nèi)考種：統(tǒng)計(jì)收獲穗數(shù)；隨機(jī)選10株測(cè)量株高；測(cè)定30株的穗粒數(shù)、產(chǎn)量和千粒重。以小區(qū)為單位收獲，曬干后脫粒，將脫粒后的籽粒自然風(fēng)干除雜、稱取產(chǎn)量。

2021年試驗(yàn)：2020年10月機(jī)耕整翻前茬馬鈴薯地；2021年4月20日整地時(shí)施入牲畜糞18 000 kg·hm-2、尿素36 kg·hm-2、過(guò)磷酸鈣72 kg·hm-2和磷酸二銨72 kg·hm-2。4月22日采取人工撒種機(jī)耕翻播，播種量66 kg·hm-2；播前用種子質(zhì)量0.2%的50%多菌靈可濕性粉劑拌種。播種后人工起垅分區(qū)，小區(qū)面積25 m2(10.0 m×2.5 m)，區(qū)距30 cm，周圍設(shè)保護(hù)行。苗期人工除草，常規(guī)管理。在裸燕麥抽穗期(7月11日)時(shí)，葉面噴施0、25、50、100、200、400 μmol·L-1NaHS(添加0.01%Tween-80)；早晚各噴1次，連噴3 d；每小區(qū)每次噴施量3.75 L。重復(fù)4次，隨機(jī)區(qū)組排列。2021年8月18日開(kāi)始人工鐮刀收割，每小區(qū)收獲1 m2用于室內(nèi)考種，測(cè)量株高，統(tǒng)計(jì)收獲穗數(shù)、穗鈴數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重。以小區(qū)為單位收獲、脫粒，統(tǒng)計(jì)產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

運(yùn)用灰色關(guān)聯(lián)分析計(jì)算產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀間的關(guān)聯(lián)度。以農(nóng)藝性狀作為比較數(shù)列(Xi)，將產(chǎn)量設(shè)為參考數(shù)列(X0)，進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)分析[22]。采用Excel 2010整理數(shù)據(jù)，對(duì)計(jì)數(shù)數(shù)據(jù)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換后差異顯著性分析，所有數(shù)據(jù)差異顯著性由SPSS 20.0軟件方差分析后Duncan法測(cè)驗(yàn)(顯著水平P=0.05)，結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同時(shí)期噴施NaHS對(duì)鹽堿地裸燕麥株高的影響

在裸燕麥不同時(shí)期噴施NaHS的結(jié)果表明，V2-V5期噴施NaHS比V1期噴施能一定程度增加裸燕麥株高(表1)，但只有在噴施0 μmol·L-1NaHS時(shí)V2和V3期、噴施25 μmol·L-1NaHS時(shí)V2、V3和V4期及噴施400 μmol·L-1NaHS時(shí)V2期的株高達(dá)到顯著水平；噴施不同濃度NaHS之間的株高無(wú)顯著差異。

2.2 不同時(shí)期噴施NaHS對(duì)鹽堿地裸燕麥產(chǎn)量性狀的影響

從表2可見(jiàn)，NaHS濃度為0 μmol·L-1時(shí)，V5期噴施NaHS的單株粒數(shù)顯著高于V1期；100 μmol·L-1NaHS時(shí)V3期噴施的單株粒數(shù)顯著高于其他各期；200 μmol·L-1和400 μmol·L-1NaHS時(shí)V3期噴施的單株粒數(shù)顯著高于V2和V4期。與噴施0 μmol·L-1NaHS相比，V1～V5期噴施25～400 μmol·L-1NaHS后單株粒數(shù)都有所增加，V1和V3期噴施50～400 μmol·L-1、V2和V5期噴施50 μmol·L-1及V4期噴施25和50 μmol·L-1NaHS的差異顯著，其中V3期噴施100 μmol·L-1NaHS的單株粒數(shù)最大。

NaHS濃度為50 μmol·L-1時(shí)V3和V4期噴施的裸燕麥單株產(chǎn)量顯著高于其他時(shí)期噴施；100 μmol·L-1和200 μmol·L-1NaHS時(shí)V3期噴施的單株產(chǎn)量最高；NaHS濃度為0、25 μmol·L-1和400 μmol·L-1時(shí)不同時(shí)期噴施的單株產(chǎn)量無(wú)顯著差異。與噴施0 μmol·L-1NaHS相比，V1期噴施100 μmol·L-1、V2期噴施200 μmol·L-1、V3期噴施50～200 μmol·L-1及V4期噴施50和100 μmol·L-1NaHS顯著提高單株產(chǎn)量，其中V3期噴施50 μmol·L-1NaHS的單株產(chǎn)量最高(表2)。

NaHS濃度為0 μmol·L-1時(shí)不同時(shí)期噴施的裸燕麥?zhǔn)斋@穗數(shù)無(wú)顯著差異；25 μmol·L-1NaHS時(shí)V2、V3和V4期噴施的收獲穗數(shù)顯著高于V1和V5期；50 μmol·L-1NaHS時(shí)V3期噴施的收獲穗數(shù)顯著高于V1期；100 μmol·L-1NaHS時(shí)V2、V4和V5期噴施的收獲穗數(shù)顯著高于V1期；200 μmol·L-1NaHS時(shí)V2、V3和V4期噴施的收獲穗數(shù)顯著高于V1期；400 μmol·L-1NaHS時(shí)V3期噴施的收獲穗數(shù)最高。V1期噴施200 μmol·L-1NaHS的收獲穗數(shù)最高；V2期噴施100 μmol·L-1和200 μmol·L-1、V3期噴施200 μmol·L-1和400 μmol·L-1NaHS的收獲穗數(shù)顯著高于其他濃度NaHS；V5期噴施50～400 μmol·L-1NaHS的收獲穗數(shù)高于0 μmol·L-1和25 μmol·L-1NaHS(表2)，其中V3期噴施200 μmol·L-1NaHS的收獲穗最優(yōu)。

NaHS濃度為25、50、200 μmol·L-1和400 μmol·L-1時(shí)不同時(shí)期噴施的千粒重?zé)o顯著差異；0 μmol·L-1NaHS時(shí)V2期噴施和100 μmol·L-1NaHS時(shí)V4、V5期噴施的千粒重最大。V1和V3期噴施不同濃度NaHS的千粒重?zé)o顯著差異；V2期噴施100 μmol·L-1NaHS的千粒重低于噴施0 μmol·L-1NaHS；V4和V5期噴施25～400μmol·L-1NaHS的千粒重不同程度高于噴施0 μmol·L-1NaHS。其中，V3期噴施50 μmol·L-1NaHS的千粒重最大(表2)。

表1 不同時(shí)期噴施NaHS對(duì)鹽堿地裸燕麥株高的影響/cmTable 1 Effects of spraying NaHS in different periods on plant height of naked oats in saline-alkali land

表2 不同時(shí)期噴施NaHS對(duì)鹽堿地裸燕麥產(chǎn)量性狀的影響Table 2 Effects of spraying NaHS in different periods on yield traits of naked oats in saline-alkali land

2.3 不同時(shí)期噴施NaHS對(duì)鹽堿地裸燕麥產(chǎn)量的影響

由表3可知，在V2～V5期噴施不同濃度NaHS都比V1期噴施能夠不同程度提高裸燕麥產(chǎn)量，總體看V3和V4期噴施NaHS的產(chǎn)量最優(yōu)。V1期噴施100 μmol·L-1NaHS的產(chǎn)量顯著高于0、25、50 μmol·L-1和400 μmol·L-1；V2期噴施200 μmol·L-1NaHS的產(chǎn)量顯著高于其他濃度NaHS；V3期噴施200 μmol·L-1NaHS的產(chǎn)量顯著高于0、25 μmol·L-1和100 μmol·L-1；V4期噴施100 μmol·L-1NaHS的產(chǎn)量顯著高于0、25 μmol·L-1和400 μmol·L-1；V5期噴施100 μmol·L-1和200 μmol·L-1NaHS的產(chǎn)量顯著高于0、25 μmol·L-1和50 μmol·L-1NaHS。由此可見(jiàn)，V3期噴施200 μmol·L-1NaHS提高裸燕麥產(chǎn)量的效果最佳。

2.4 噴施時(shí)期和NaHS濃度對(duì)鹽堿地裸燕麥農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀的雙因素方差分析和多重比較

雙因素方差分析(表4)表明，噴施時(shí)期對(duì)裸燕麥株高、單株粒數(shù)、單株產(chǎn)量、收獲穗、千粒重和小區(qū)產(chǎn)量均有顯著影響；NaHS濃度對(duì)株高和千粒重?zé)o顯著影響，對(duì)單株粒數(shù)、單株產(chǎn)量、收獲穗和小區(qū)產(chǎn)量有顯著影響；二者的交互作用對(duì)株高影響不顯著，對(duì)單株粒數(shù)、單株產(chǎn)量、收獲穗、千粒重和小區(qū)產(chǎn)量影響顯著。多重比較結(jié)果(表5)顯示：株高、單株粒數(shù)、單株產(chǎn)量、收獲穗、千粒重和小區(qū)產(chǎn)量均以抽穗期噴施最高。NaHS濃度為50 μmol·L-1的株高、單株粒數(shù)和千粒重最大；100 μmol·L-1的單株產(chǎn)量和200 μmol·L-1的收獲穗和小區(qū)產(chǎn)量最優(yōu)。

2.5 不同時(shí)期噴施NaHS對(duì)鹽堿地裸燕麥農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀的相關(guān)分析和灰色關(guān)聯(lián)分析

相關(guān)分析(表6)顯示：裸燕麥的株高與千粒重顯著正相關(guān)；單株粒數(shù)與單株產(chǎn)量、小區(qū)產(chǎn)量極顯著正相關(guān)；單株產(chǎn)量與單株粒數(shù)、小區(qū)產(chǎn)量極顯著正相關(guān)；收獲穗與千粒重、小區(qū)產(chǎn)量極顯著正相關(guān)；千粒重與株高顯著正相關(guān)、與收獲穗和小區(qū)產(chǎn)量極顯著正相關(guān)；小區(qū)產(chǎn)量與單株粒數(shù)、單株產(chǎn)量、收獲穗和千粒重極顯著正相關(guān)。

通過(guò)灰色關(guān)聯(lián)分析(表7)可以看出，裸燕麥產(chǎn)量與各性狀關(guān)聯(lián)度最高的是單株產(chǎn)量，關(guān)聯(lián)度為0.841；其次是收獲穗，關(guān)聯(lián)度為0.777；第3位為單株粒數(shù)，關(guān)聯(lián)度為0.755；第4位為千粒重，關(guān)聯(lián)度為0.738；第5位為株高，關(guān)聯(lián)度僅為0.695。因此，在甘肅省中部鹽堿地裸燕麥不同時(shí)期噴施H2S影響產(chǎn)量的主要是單株產(chǎn)量、收獲穗和單株粒重，千粒重和株高的影響較小。

表3 不同時(shí)期噴施NaHS對(duì)鹽堿地裸燕麥產(chǎn)量的影響Table 3 Effects of spraying NaHS in different periods on yield of naked oats in saline-alkali land

表4 噴施時(shí)期和NaHS濃度對(duì)鹽堿地裸燕麥農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀的雙因素方差分析Table 4 Two-way analysis of variance of spraying period and NaHS concentrationon agronomic and yield traits of naked oatsin saline-alkali land

表5 噴施時(shí)期和NaHS濃度對(duì)鹽堿地裸燕麥農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀的多重比較Table 5 Multiple comparisions of spraying period and NaHS concentration on agronomic and yield traits of naked oats in saline-alkali land

表6 不同時(shí)期噴施NaHS對(duì)鹽堿地裸燕麥農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀影響的相關(guān)分析Table 6 Correlation analysis of the effects of spraying NaHS in different periods on agronomic and yield traits of naked oats in saline-alkali land

表7 不同時(shí)期噴施NaHS條件下鹽堿地裸燕麥農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的灰色關(guān)聯(lián)度及排序Table 7 Grey correlation degree and ranking of agronomic traits and yield of naked oats in saline-alkali land under the condition of spraying NaHS at different periods

2.6 不同時(shí)期噴施NaHS對(duì)鹽堿地裸燕麥農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀影響的綜合評(píng)價(jià)

裸燕麥農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀間存在顯著相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明存在信息重疊，適合進(jìn)行主成分分析。根據(jù)碎石圖變化提取4個(gè)主成分，這4個(gè)主成分的方差貢獻(xiàn)率分別為41.25%、20.12%、17.03%和11.96%，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)90.36%。以這4個(gè)主成分得分值進(jìn)行隸屬函數(shù)分析[23]，并以方差貢獻(xiàn)率計(jì)算權(quán)重，得到隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)值(D)。從圖1可見(jiàn)，噴施時(shí)期的D均值表現(xiàn)為抽穗期(0.282)>開(kāi)花期(0.227)>灌漿期(0.190)>拔節(jié)期(0.176)>幼苗期(0.121)。方差分析表明，抽穗期D值顯著高于開(kāi)花期，開(kāi)花期D值顯著高于灌漿期和拔節(jié)期，灌漿期和拔節(jié)期D值顯著高于幼苗期，而灌漿期和拔節(jié)期D值差異不顯著。NaHS濃度間D均值呈現(xiàn)：200 μmol·L-1(0.279)>100 μmol·L-1(0.264)>50 μmol·L-1(0.245)>400 μmol·L-1(0.172)>25 μmol·L-1(0.147)>0 μmol·L-1(0.089)。200 μmol·L-1和100 μmol·L-1NaHS間D值無(wú)顯著差異，而顯著高于400、50、25 μmol·L-1和0 μmol·L-1，其中50 μmol·L-1和100 μmol·L-1之間及400 μmol·L-1和25 μmol·L-1之間D值差異不顯著，但均顯著高于0 μmol·L-1。噴施時(shí)期和NaHS濃度交互作用對(duì)D值影響顯著(F值3.467*)，以抽穗期噴施50～200 μmol·L-1NaHS的D值最大(圖1)。

2.7 抽穗期噴施NaHS對(duì)鹽堿地裸燕麥農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀的影響

2020年試驗(yàn)結(jié)果表明，抽穗期噴施NaHS提高裸燕麥農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀的效果最佳。為進(jìn)一步驗(yàn)證抽穗期噴施不同濃度NaHS對(duì)鹽堿地裸燕麥農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀的調(diào)節(jié)效應(yīng)，2021年試驗(yàn)結(jié)果(表8)顯示：與噴施0 μmol·L-1NaHS相比，噴施25～400 μmol·L-1NaHS雖不同程度提高了裸燕麥的株高和收獲穗，但差異都沒(méi)有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義；不同濃度NaHS處理的千粒重也無(wú)顯著差異；噴施25、50、100 μmol·L-1和400 μmol·L-1NaHS的穗鈴數(shù)差異仍不顯著，但噴施200 μmol·L-1NaHS的穗鈴數(shù)顯著提高了21.95%；噴施25 μmol·L-1和400 μmol·L-1NaHS的穗粒數(shù)無(wú)顯著差異，噴施50、100 μmol·L-1和200 μmol·L-1NaHS的穗粒數(shù)分別提高了15.59%、16.30%和23.56%，差異顯著；噴施25、50和400 μmol·L-1NaHS的小區(qū)產(chǎn)量差異不顯著，噴施100 μmol·L-1和200 μmol·L-1NaHS的小區(qū)產(chǎn)量分別顯著提高了13.86%和20.05%。

注：不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。Note:Different lowercase letters indicate significant differences between treatments at P<0.05.圖1 不同時(shí)期噴施NaHS對(duì)鹽堿地裸燕麥隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)值(D)的影響Fig.1 Effect of spraying NaHS in different periods on comprehensive evaluation value (D) of membership function of naked oats in saline-alkali land

表8 抽穗期噴施不同濃度NaHS對(duì)鹽堿地裸燕麥農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀的影響Table 8 Effects of spraying different concentrations of NaHS at heading stage on agronomic and yield traits of naked oats in saline alkali land

3 討 論

外源H2S對(duì)植物具有多方面的生物學(xué)效應(yīng)，例如促進(jìn)不定根形成[7]、根系生長(zhǎng)[24]、氣孔運(yùn)動(dòng)[25]和光合作用[26]以及提高植物對(duì)非生物脅迫的抗性[9-15]等。研究證明，低濃度H2S能夠促進(jìn)植物生長(zhǎng)，高濃度H2S則對(duì)生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用[27]。在作物不同生育期施用H2S對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育乃至產(chǎn)量構(gòu)成的影響還未可知。本研究在2020年進(jìn)行的裸燕麥不同生育期噴施不同濃度NaHS的試驗(yàn)結(jié)果表明：噴施不同濃度NaHS對(duì)裸燕麥株高無(wú)顯著影響，僅在噴施0～25 μmol·L-1NaHS濃度下拔節(jié)-開(kāi)花期噴施的株高優(yōu)于幼苗期噴施(表1)，這可能是拔節(jié)-開(kāi)花期是裸燕麥株高增長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)期，此時(shí)正值高溫干旱季節(jié)，大氣干旱是甘肅省中部氣候干旱的主要特征，這時(shí)進(jìn)行葉面噴液可能比處于相對(duì)低溫高濕的幼苗期噴施更能促進(jìn)伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的緣故。噴施時(shí)期和NaHS濃度及二者的交互作用對(duì)裸燕麥單株粒數(shù)、單株產(chǎn)量、收獲穗數(shù)、千粒重和產(chǎn)量(NaHS濃度對(duì)千粒重影響不顯著除外)均達(dá)到顯著水平(表4)。噴施時(shí)期中以抽穗期噴施的單株粒數(shù)、單株產(chǎn)量、收獲穗數(shù)、千粒重和產(chǎn)量最佳；單株粒數(shù)和單株產(chǎn)量分別以噴施50 μmol·L-1和100 μmol·L-1NaHS最高，收獲穗和產(chǎn)量以噴施200 μmol·L-1NaHS最大(表5)。噴施時(shí)期和NaHS濃度交互作用分析結(jié)果顯示：分別以抽穗期噴施100 μmol·L-1和50 μmol·L-1NaHS的單株粒數(shù)和單株產(chǎn)量最高；抽穗期分別噴施200 μmol·L-1和50 μmol·L-1NaHS的收獲穗數(shù)和千粒重最大(表2)；產(chǎn)量以抽穗期噴施200 μmol·L-1NaHS最高(表3)。產(chǎn)量與單株粒數(shù)、單株產(chǎn)量、收獲穗和千粒重呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，而與株高間無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系(表6)。對(duì)產(chǎn)量影響的灰色關(guān)聯(lián)排序依次為單株產(chǎn)量>收獲穗>單株粒數(shù)>千粒重>株高(表7)。隸屬函數(shù)綜合分析(圖1)表明，抽穗期噴施50～200 μmol·L-1NaHS的綜合評(píng)價(jià)值(D)較大，其中噴施200 μmol·L-1NaHS的D值最優(yōu)。由此可見(jiàn)，在最佳時(shí)期噴施適宜濃度H2S能夠促進(jìn)裸燕麥產(chǎn)量構(gòu)成因素和產(chǎn)量提高。本試驗(yàn)條件下，初步確定以裸燕麥抽穗期噴施200 μmol·L-1NaHS提高農(nóng)藝產(chǎn)量性狀的效果最佳。

為驗(yàn)證抽穗期噴施不同濃度NaHS提高裸燕麥農(nóng)藝產(chǎn)量性狀的效應(yīng)，進(jìn)一步確定最佳的NaHS噴施濃度。2021年試驗(yàn)結(jié)果顯示對(duì)裸燕麥農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀的影響與2020年試驗(yàn)結(jié)果存在一些差異，表現(xiàn)為噴施不同濃度NaHS對(duì)裸燕麥?zhǔn)斋@穗和千粒重?zé)o顯著影響(表8)。這可能與2021年和2020年同期降雨量(2020年4—8月降水量218.3 mm；2021年同期降水量58.9 mm)相差較大等氣象因素有關(guān)。2021年試驗(yàn)結(jié)果證明，噴施200 μmol·L-1NaHS顯著提高了裸燕麥穗鈴數(shù)，噴施50～200 μmol·L-1NaHS顯著提高了穗粒數(shù)，噴施100 μmol·L-1和200 μmol·L-1NaHS顯著提高了產(chǎn)量，其中噴施200 μmol·L-1NaHS的作用最大。這與2020年的噴施200 μmol·L-1NaHS提高裸燕麥農(nóng)藝產(chǎn)量性狀的效果最佳的結(jié)果一致。說(shuō)明在鹽堿地裸燕麥抽穗期噴施200 μmol·L-1NaHS能夠有效提高產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素。

在H2S促進(jìn)鹽堿脅迫下植物生長(zhǎng)機(jī)理的研究中，王澤鵬等[17]指出，用0.1 mmol·L-1NaHS預(yù)處理可通過(guò)提高抗氧化酶活性緩解鹽脅迫對(duì)平邑甜茶根系生長(zhǎng)的抑制；堿脅迫下H2S介導(dǎo)活性氧產(chǎn)生進(jìn)而調(diào)控水稻生長(zhǎng)[28]；用25 μmol·L-1NaHS噴施裸燕麥幼苗可提高葉片K+/Na+及可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖和甜菜堿含量，緩解鹽堿脅迫誘導(dǎo)的氧化傷害[18]；幼苗期噴施25～100 μmol·L-1NaHS可通過(guò)調(diào)節(jié)活性氧代謝和滲透溶質(zhì)積累緩解鹽堿脅迫對(duì)裸燕麥幼苗生長(zhǎng)的抑制[19]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，H2S可通過(guò)調(diào)控鹽堿地裸燕麥產(chǎn)量構(gòu)成提高裸燕麥產(chǎn)量。H2S能夠提高裸燕麥產(chǎn)量可能與其作為硫源參與并促進(jìn)植物生長(zhǎng)[29]或作為信號(hào)分子調(diào)控植物營(yíng)養(yǎng)和氧化還原平衡[12-15]有關(guān)。有研究報(bào)道，H2S能促進(jìn)低氮和缺磷條件下作物對(duì)硝態(tài)氮和磷的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)[30-31]。甘肅省中部裸燕麥主產(chǎn)區(qū)黃綿土類型土壤既缺氮又缺磷，H2S是否通過(guò)增強(qiáng)氮磷的吸收和同化促進(jìn)裸燕麥產(chǎn)量提高有待研究。植物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量提升與礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)[12]、激素分配[32]和光合作用[8]等多種因素密切相關(guān)。在未來(lái)研究中，有必要繼續(xù)關(guān)注葉面噴施H2S對(duì)鹽堿地裸燕麥離子吸收轉(zhuǎn)運(yùn)、激素分布運(yùn)輸和碳氮代謝機(jī)理的影響，進(jìn)一步明確H2S促進(jìn)裸燕麥增產(chǎn)的機(jī)理。本研究?jī)H為兩年單點(diǎn)試驗(yàn)的結(jié)果，還需進(jìn)行多年多點(diǎn)試驗(yàn)，了解不同生態(tài)條件下噴施H2S對(duì)裸燕麥生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的影響，以期探討H2S作為一種潛在新型植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的可能性。

4 結(jié) 論

2020年分別在裸燕麥幼苗期、拔節(jié)期、抽穗期、開(kāi)花期和灌漿期噴施不同濃度NaHS (0、25、50、100、200、400 μmol·L-1)的田間試驗(yàn)結(jié)果表明：噴施時(shí)期和NaHS濃度的交互作用除對(duì)裸燕麥株高無(wú)顯著影響外，對(duì)單株粒數(shù)、單株產(chǎn)量、收獲穗、千粒重和產(chǎn)量均產(chǎn)生顯著影響，但對(duì)各農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀影響的最佳噴施時(shí)期和NaHS濃度各不相同。隸屬函數(shù)綜合分析顯示，抽穗期噴施200 μmol·L-1NaHS促進(jìn)裸燕麥農(nóng)藝產(chǎn)量性狀提升的效果最佳。2021年在抽穗期噴施不同濃度NaHS (0、25、50、100、200、400 μmol·L-1)的田間試驗(yàn)結(jié)果表明：噴施不同濃度NaHS對(duì)裸燕麥株高、收獲穗和千粒重?zé)o顯著影響；與噴施0 μmol·L-1NaHS相比噴施25～400 μmol·L-1NaHS不同程度提高了裸燕麥穗鈴數(shù)、穗粒數(shù)和小區(qū)產(chǎn)量，其中以噴施200 μmol·L-1NaHS的效應(yīng)最優(yōu)。綜上所述，抽穗期噴施200 μmol·L-1NaHS可有效促進(jìn)裸燕麥產(chǎn)量構(gòu)成因素和產(chǎn)量提升。