熱帶典型珊瑚島礁海洋牧場(chǎng)花刺參底播增殖容量及其生態(tài)效應(yīng)預(yù)測(cè)*

馬文剛 尹洪洋 孫春陽(yáng) 王兆國(guó) 魏一凡 馮博軒 奉 杰 許 強(qiáng)①李秀保① 王愛(ài)民

(1. 海南大學(xué)海洋學(xué)院 南海海洋資源利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 海南?？?570228; 2. 大連海洋大學(xué) 遼寧大連 116023; 3. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所 山東青島 266071)

海參是世界各大洋中廣泛分布的古老類(lèi)群, 尤其在熱帶海洋生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的生態(tài)學(xué)功能(Purcellet al, 2016)。據(jù)調(diào)查, 熱帶海域的沉積食性海參在攝取底質(zhì)有機(jī)碎屑的過(guò)程中造成的生物擾動(dòng)促進(jìn)表層沉積物顆粒再懸浮, 使珊瑚可再次利用水體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì), 擾動(dòng)過(guò)程也促進(jìn)了沉積物有機(jī)質(zhì)的再循環(huán), 加強(qiáng)了系統(tǒng)能流與物流的傳遞(田勝艷等, 2009;Purcellet al, 2016); 同時(shí)海參生長(zhǎng)代謝釋放的氨氮等營(yíng)養(yǎng)鹽不僅提高了寡營(yíng)養(yǎng)珊瑚礁海區(qū)生物群落的生產(chǎn)力, 其還能通過(guò)自身的消化過(guò)程平衡海水堿度, 一定程度上有助于緩解海洋酸化對(duì)珊瑚礁的影響, 提高珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的健康水平(楊紅生等, 2016;Purcellet al, 2016)。

近年來(lái), 隨著國(guó)際市場(chǎng)對(duì)海參的需求增加, 可供人類(lèi)食用的高價(jià)值海參長(zhǎng)期面臨過(guò)度捕撈的壓力,海參資源持續(xù)衰退(Jontilaet al, 2014; Dolorosaet al,2017)。熱帶海參因缺少人工底播增殖產(chǎn)業(yè), 野生資源受到過(guò)度捕撈的影響更大。發(fā)展熱帶海參人工底播增殖可有效降低資源采捕壓力, 保護(hù)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng),同時(shí)保證漁民獲得穩(wěn)定的經(jīng)濟(jì)收益?；ù虆?Stichopus monotuberculatus) 屬于棘皮動(dòng)物門(mén)(Echinodermata)、海參綱(Holothuroidea)、辛那參目(Synallactida)、刺參科(Stichopodidae), 俗稱(chēng)“黃肉參”,廣泛分布于我國(guó)華南沿海地區(qū), 是我國(guó)南方熱帶海參的代表種類(lèi)之一, 具有廣闊的食用和醫(yī)用開(kāi)發(fā)價(jià)值( 張玥 等, 2021)?；ù虆⒁淹黄埔?guī)模化苗種繁育技術(shù), 但底播增殖技術(shù)仍在研發(fā)探索過(guò)程中(廖玉麟,1997; Huet al, 2010)。熱帶珊瑚島礁型海洋牧場(chǎng)是開(kāi)展各種礁棲型海參底播增殖的絕佳區(qū)域, 優(yōu)良的珊瑚礁生境和有效的資源管護(hù)可保證增殖效果, 海參的生態(tài)修復(fù)功能可有效維系珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的健康(楊紅生等, 2020)。三亞蜈支洲島海洋牧場(chǎng)的珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)發(fā)達(dá), 生物資源種類(lèi)豐富, 紅腹海參、綠刺參等野生海參生物多樣性較高(黃端杰等, 2020), 是開(kāi)展花刺參底播增殖的理想?yún)^(qū)域。

底播增殖前的生態(tài)容量評(píng)估環(huán)節(jié)是避免盲目制定放流計(jì)劃帶來(lái)投放密度過(guò)高引發(fā)生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)等問(wèn)題的有效手段(楊東等, 2017), 尤其在脆弱的珊瑚礁海洋牧場(chǎng)區(qū)?；谙到y(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和生物個(gè)體能量收支過(guò)程建立的靜態(tài)生態(tài)系統(tǒng)能流模型, 在近年來(lái)常用于分析在生態(tài)系統(tǒng)背景下的海洋牧場(chǎng)建設(shè)效果(Heymanset al, 2016; 楊昊陳, 2019)。該模型是研究生態(tài)系統(tǒng)能量傳遞過(guò)程、生物群落間相互作用關(guān)系以及開(kāi)展后續(xù)的目標(biāo)種類(lèi)增殖潛力評(píng)估的首選工具,已廣泛用于多種增殖種類(lèi)的生態(tài)容量評(píng)估(張明亮等,2013; 劉巖等, 2019)。

本文基于2020～2021 年在蜈支洲島海洋牧場(chǎng)開(kāi)展的生物資源調(diào)查數(shù)據(jù), 構(gòu)建了近島區(qū)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的Ecopath 模型, 分析該生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和能量流動(dòng)過(guò)程, 評(píng)估近島區(qū)花刺參的增殖生態(tài)容量, 旨在為該海洋牧場(chǎng)的花刺參科學(xué)底播增殖工作提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

蜈支洲島位于海南省三亞市東部的海棠灣內(nèi),島中心的地理坐標(biāo)為109°45′44″E, 18°18′43″N。為改善蜈支洲島海域生態(tài)環(huán)境、恢復(fù)漁業(yè)資源, 自2010年起先后投放人工魚(yú)礁7.5 余萬(wàn)空方建設(shè)海洋牧場(chǎng),開(kāi)展珊瑚礁基礎(chǔ)生境修復(fù)和生物資源養(yǎng)護(hù), 同步發(fā)展休閑旅游業(yè)。目前, 已成為我國(guó)第一個(gè)熱帶國(guó)家級(jí)休閑旅游型海洋牧場(chǎng)示范區(qū)。

蜈支洲島海洋牧場(chǎng)位于我國(guó)重要的岸礁型珊瑚礁分布區(qū), 海洋牧場(chǎng)經(jīng)人為劃分成近島區(qū)及遠(yuǎn)島毗鄰區(qū)兩部分, 近島區(qū)主要為擁有高生物多樣性的自然珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng), 經(jīng)前期調(diào)查評(píng)估發(fā)現(xiàn)10 m 以淺珊瑚礁海域(近島區(qū))是熱帶海參的優(yōu)良棲息地, 分布有多種野生海參資源(黃端杰等, 2020), 因此將近島區(qū)作為適于開(kāi)展花刺參生態(tài)容量評(píng)估的目標(biāo)海域。為評(píng)估花刺參的底播增殖生態(tài)容量, 于2020～2021 年進(jìn)行了4 個(gè)季度月(2020 年7 月和11 月, 2021 年1 月和4 月)的生物資源及環(huán)境因子調(diào)查(馬文剛等, 2022),期間收集實(shí)驗(yàn)區(qū)域內(nèi)的游泳生物、底棲生物等全部生物群落的數(shù)據(jù)并利用多種儀器獲取水體葉綠素濃度、深度等數(shù)項(xiàng)環(huán)境參數(shù)。生物量等各項(xiàng)數(shù)據(jù)獲取方式詳見(jiàn)下文“功能組參數(shù)來(lái)源”部分, 獲得的數(shù)據(jù)用于進(jìn)行容量評(píng)估。站位設(shè)置見(jiàn)圖1。

圖1 蜈支洲島海洋牧場(chǎng)近島區(qū)調(diào)查站位圖Fig.1 Survey stations in the near island area of Wuzhizhou Island

1.2 研究方法

1.2.1 模型原理 本研究運(yùn)用 EwE 6.6 軟件(Copyright (C) 1989, 1991 Free Software Foundation,Inc.)構(gòu)建蜈支洲島海洋牧場(chǎng)近島區(qū)生態(tài)系統(tǒng)Ecopath模型。模型中, 生態(tài)系統(tǒng)由多組在生態(tài)學(xué)上相互關(guān)聯(lián)的生物功能組構(gòu)成, 功能組可以是有機(jī)碎屑、底棲生物、處于某一年齡階段的一種生物或者某一類(lèi)在生態(tài)特征上(食性組成等)相似的物種。建立的生物功能組應(yīng)包括該生態(tài)系統(tǒng)中所有的物質(zhì)或者能量流動(dòng)過(guò)程。

根據(jù)熱力學(xué)基本原理, 模型定義的生態(tài)系統(tǒng)中每一個(gè)生物功能組的物質(zhì)或者能量輸入與輸出量需保持平衡, 并依據(jù)線性方程組定量生態(tài)系統(tǒng)中各功能組相關(guān)的生物學(xué)參數(shù)(Christensenet al, 2004)。該模型的參數(shù)化是基于以下兩個(gè)主方程, 其中第一個(gè)表示和生產(chǎn)力相關(guān)的質(zhì)量平衡模式, 另一個(gè)用來(lái)檢驗(yàn)并確定該系統(tǒng)的質(zhì)量平衡:

1.2.2 功能組劃分 根據(jù)蜈支洲島海洋牧場(chǎng)近島區(qū)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中生物的攝食、棲息等生態(tài)特性以及海域?qū)嶋H增殖情況等模型的功能組設(shè)置原則, 將生物劃分為20 個(gè)功能組, 基本覆蓋了該海域生態(tài)系統(tǒng)各營(yíng)養(yǎng)級(jí)能量流動(dòng)的全過(guò)程。其中, 齒頜眶棘鱸(Scolopsis ciliata)與橫紋九棘鱸(Cephalopholis boenak)所處營(yíng)養(yǎng)級(jí)高且生物量在游泳動(dòng)物中較大, 紅腹海參(Holothuria eduils)與藍(lán)環(huán)冠海膽(Diadema savignyi)為調(diào)查中確定的優(yōu)勢(shì)種, 因此被單獨(dú)劃分為功能組。模型各功能組的主要組成物種見(jiàn)表1。

表1 蜈支洲島海洋牧場(chǎng)近島區(qū)Ecopath 模型的功能組及主要種類(lèi)組成Tab.1 Functional groups and main species composition based on Ecopath model in the marine ranching around Wuzhizhou Island

續(xù)表

1.2.3 功能組參數(shù)來(lái)源 在Ecopath 模型中, 各功能組的B、P/B、Q/B和EE 值4 個(gè)參數(shù)至少需要輸入3 個(gè), 剩余未知參數(shù)可由模型計(jì)算得出。生物量、生產(chǎn)量及其他形式的能量流動(dòng)以濕重(t/km2)計(jì), 模型模擬周期為1 年(馬孟磊等, 2020)。

模型中生物量(B)參數(shù)大部分通過(guò)實(shí)地生物資源調(diào)查統(tǒng)計(jì)獲得。浮游動(dòng)物使用淺水Ⅰ型浮游生物網(wǎng)采集, 送檢獲得單位為mg/m3的數(shù)據(jù)后, 根據(jù)調(diào)查區(qū)域的平均水深換算成單位為t/km2的生物量; 浮游植物生物量使用采集不同層次水樣中的年平均葉綠素濃度經(jīng)過(guò)一系列比例轉(zhuǎn)換獲得(吳忠鑫, 2015); 礁棲性魚(yú)類(lèi)等游泳動(dòng)物采用流刺網(wǎng)、垂釣、地籠網(wǎng)方式獲取,并結(jié)合視頻樣帶法估算生物量; 海參、海膽和大型海藻等大型底棲生物采用熱帶珊瑚礁海域常用的潛水視頻記錄及樣帶采樣法估算生物量; 珊瑚根據(jù)潛水樣框覆蓋面積計(jì)算生物量; 碎屑生物量根據(jù)Pauly 等(1993)提出的經(jīng)驗(yàn)公式估算; 小型底棲動(dòng)物、甲殼類(lèi)、軟體類(lèi)和共生藻的生物量數(shù)據(jù)現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查難以準(zhǔn)確統(tǒng)計(jì), 因此參考其他生態(tài)特征相近的珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的小型底棲動(dòng)物生物量, 其他種類(lèi)利用EE 值進(jìn)行模型推算(Fourriéreet al, 2019; Calderon-Aguileraet al, 2021)。

游泳動(dòng)物的P/B值等于瞬時(shí)總死亡率Z, 可采用Pauly(1980)的線性方程計(jì)算, 由于部分功能組魚(yú)類(lèi)資料不完善, 難以確定的P/B值參考七連嶼珊瑚礁海域模型(洪小帆等, 2022); 其他的底棲生物、浮游生物、碎屑等功能組P/B與Q/B值參考緯度相近的珊瑚礁海域模型或生態(tài)系統(tǒng)相似的模型, 并根據(jù)蜈支洲島海洋牧場(chǎng)近島區(qū)的實(shí)際情況進(jìn)行適當(dāng)調(diào)整(陳作志等, 2010; Cácereset al, 2016; 莫寶霖等, 2017; Fourri éreet al, 2019; Calderon-Aguileraet al, 2021; 洪小帆等, 2022)。

功能組的食物組成矩陣數(shù)據(jù)來(lái)源于采集樣品的胃含物分析與高通量測(cè)序技術(shù)及漁業(yè)數(shù)據(jù)庫(kù)(https://www.fishbase.org)的歷史匯總數(shù)據(jù)。漁獲量參數(shù)的獲取與四次季度月調(diào)查同步進(jìn)行, 根據(jù)登船走訪調(diào)研及蜈支洲島旅游公司垂釣記錄匯總整理所得。

1.3 模型的調(diào)試及增殖生態(tài)容量估算

模型輸入原始數(shù)據(jù)運(yùn)行后, 可能會(huì)出現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)能量輸入與輸出不平衡的情況, 如EE 值＞1, 表示生態(tài)系統(tǒng)對(duì)該功能組的利用量大于其生產(chǎn)量, 超出數(shù)值合理范圍(張明亮等, 2013)。此時(shí), 需要不斷調(diào)整不平衡功能組的食物組成, 使所有功能組的EE≤1,輸入和輸出保持平衡; 同時(shí)還需要兼顧其他參數(shù)處于合理范圍, 即大部分生物功能組的食物轉(zhuǎn)化效率(Production/Consumption,P/Q)值低于0.3 (理想數(shù)值為0.1～0.3 之間) (Liuet al, 2009); 生產(chǎn)量/呼吸量(Production/Respiration,P/R)＜1。依據(jù)不同生境進(jìn)行相應(yīng)的調(diào)整, 直至整體符合生態(tài)學(xué)及熱力學(xué)原則(洪小帆等, 2022), 從而獲得合理的參數(shù)。

模型平衡后, 逐步提高花刺參功能組的生物量,在多次模擬后直至模型中任一(與其食性緊密相關(guān))功能組出現(xiàn)EE 值=1 的情況, 為該功能組生物量達(dá)到使系統(tǒng)能量平衡被打破的臨界條件, 確定此時(shí)花刺參功能組的生物量為蜈支洲島海洋牧場(chǎng)近島區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的花刺參增殖生態(tài)容量。

2 結(jié)果與分析

2.1 生態(tài)模型構(gòu)建與能量流動(dòng)

經(jīng)不斷調(diào)試, 構(gòu)建出蜈支洲島海洋牧場(chǎng)近島區(qū)花刺參增殖模型, 輸入的各功能組參數(shù)和模型輸出的結(jié)果如表2 所示。Ecopath 模型中的Pedigree 指數(shù)常被用以評(píng)價(jià)模型的可信度, 其數(shù)值越高, 表明模型越接近于生態(tài)系統(tǒng)的真實(shí)狀態(tài)。與全球150 個(gè)Ecopath模型的P指數(shù)范圍0.164～0.678 相比(Morissetteet al,2006), 本研究所構(gòu)建的模型Pedigree 指數(shù)為0.50, 表明模型的輸入?yún)?shù)可信度較高, 模型整體質(zhì)量也處于中上等水平。

表2 蜈支洲島海洋牧場(chǎng)近島區(qū)Ecopath 模型功能組的基本參數(shù)Tab.2 Main parameters of function group in Ecopath model in the marine ranching around Wuzhizhou Island

各功能組的營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化效率在0.046～0.926 之間。生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)級(jí)(有效營(yíng)養(yǎng)級(jí))范圍為1～3.52, 其中營(yíng)養(yǎng)級(jí)最低的功能組為大型藻類(lèi)、珊瑚藻類(lèi)、浮游植物、共生藻和碎屑, 其營(yíng)養(yǎng)級(jí)均為1; 營(yíng)養(yǎng)級(jí)最高的是橫紋九棘鱸功能組, 為3.52; 其次為齒頜眶棘鱸,營(yíng)養(yǎng)級(jí)為3.37?；ù虆I(yíng)養(yǎng)級(jí)為2.02, 生態(tài)營(yíng)養(yǎng)效率偏低, 為0.262。

Ecopath 模型通過(guò)營(yíng)養(yǎng)級(jí)聚合, 將各功能組的營(yíng)養(yǎng)流合并為多個(gè)整數(shù)營(yíng)養(yǎng)級(jí), 近島區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的能流主要集中于前五級(jí)營(yíng)養(yǎng)級(jí)(表3)。第I 和第II營(yíng)養(yǎng)級(jí)的總流量較高, 分別占到系統(tǒng)總流量的78.89%和19.17%, 第IV 和第V 營(yíng)養(yǎng)級(jí)共占系統(tǒng)總流量的0.21%, 流經(jīng)各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量隨營(yíng)養(yǎng)級(jí)的升高而逐級(jí)降低, 基本符合生態(tài)學(xué)能量金字塔規(guī)律。第 I 營(yíng)養(yǎng)級(jí)是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量的主要來(lái)源, 其流向碎屑的量為 5 919 t/km2, 占總流向碎屑量的78.62%, 第II 營(yíng)養(yǎng)級(jí)流向碎屑的量占總量的19.76%,生態(tài)系統(tǒng)大部分的能量未經(jīng)有效利用就以碎屑的形式流失, 尤其對(duì)第I 營(yíng)養(yǎng)級(jí)的初級(jí)生產(chǎn)力利用不夠充分。

表3 蜈支洲島海洋牧場(chǎng)近島區(qū)生態(tài)系統(tǒng)各營(yíng)養(yǎng)級(jí)內(nèi)的能流分布[單位: t/(km2·a)]Tab.3 Distribution of energy flow at different trophic levels in the marine ranching around Wuzhizhou Island [unit: t/(km2·a)]

2.2 生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)

蜈支洲島海洋牧場(chǎng)近島區(qū)模型能量通道示意圖如圖2 所示。根據(jù)生態(tài)系統(tǒng)中能量來(lái)源的差異, 海洋牧場(chǎng)近島區(qū)生態(tài)系統(tǒng)由兩條能量流動(dòng)通道構(gòu)成, 一條為牧食食物鏈, 另一條為碎屑食物鏈。

圖2 蜈支洲島海洋牧場(chǎng)近島區(qū)生態(tài)系統(tǒng)能量通道Fig.2 Ecosystem energy flow diagram in the marine ranching around Wuzhizhou Island

近島區(qū)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的能量來(lái)源多樣, 主要來(lái)源于珊瑚藻類(lèi)和有機(jī)碎屑, 來(lái)源于初級(jí)生產(chǎn)者(大型藻類(lèi)、珊瑚藻類(lèi)、浮游植物、共生藻)的能量占總能流的57%, 來(lái)源于有機(jī)碎屑的能量占43%, 表明該生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)以牧食食物鏈為主。由表4 可知, 蜈支洲島海洋牧場(chǎng)近島區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的總平均能量傳輸效率為9.353%, 有機(jī)碎屑的總平均能量傳輸效率為9.096%, 低于初級(jí)生產(chǎn)者的傳輸效率。系統(tǒng)中來(lái)自初級(jí)生產(chǎn)者的能量或是來(lái)自碎屑的能量, 均表現(xiàn)為第III 營(yíng)養(yǎng)級(jí)的傳輸效率最高, 同時(shí)第III 營(yíng)養(yǎng)級(jí)的總能量傳輸效率達(dá)到11.65%。

表4 蜈支洲島海洋牧場(chǎng)近島區(qū)生態(tài)系統(tǒng)各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量傳遞效率Tab.4 Energy transfer efficiencies of each trophic level in the marine ranching around Wuzhizhou Island

2.3 花刺參增殖生態(tài)容量評(píng)估

花刺參為沉積食性, 在攝食沉積物的同時(shí)還會(huì)攝取底表和底內(nèi)的小型底棲動(dòng)物等, 其生物量的擴(kuò)大會(huì)增加被攝食功能組的壓力。生態(tài)系統(tǒng)中花刺參的增殖生態(tài)容量推算結(jié)果如表5 所示, 將花刺參作為一個(gè)單獨(dú)功能組, 維持其他功能組的所有數(shù)據(jù)不變, 將調(diào)查時(shí)記錄的花刺參生物量逐步提高。本模型中花刺參生物量擴(kuò)大至206 倍后, 小型底棲動(dòng)物的EE 值達(dá)到0.999, 繼續(xù)增加花刺參生物量, 將會(huì)出現(xiàn)小型底棲動(dòng)物的EE 值大于1, 系統(tǒng)處于不平衡的狀態(tài)。因此評(píng)估得出蜈支洲島海洋牧場(chǎng)近島區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中花刺參的增殖生態(tài)容量為110.21 t/km2。

表5 近島區(qū)花刺參生物量變動(dòng)對(duì)其他功能組EE 值影響Tab.5 Effects of biomass changes of S. monotuberculatus near island on EE values of other functional groups

2.4 混合營(yíng)養(yǎng)效應(yīng)分析

混合營(yíng)養(yǎng)效應(yīng)(mixed trophic impact, MTI)用于分析生態(tài)系統(tǒng)各功能組間的相互作用關(guān)系, 某一功能組生物量的變動(dòng)會(huì)對(duì)其他功能組產(chǎn)生相應(yīng)的正面或負(fù)面作用。圖3 為蜈支洲島海洋牧場(chǎng)近島區(qū)生態(tài)系統(tǒng)各功能組間的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系。藻類(lèi)等初級(jí)生產(chǎn)者和有機(jī)碎屑作為食物網(wǎng)能流的開(kāi)始部分, 對(duì)大部分功能組產(chǎn)生正面影響, 如有機(jī)碎屑對(duì)沉積食性動(dòng)物表現(xiàn)為正面影響, 對(duì)海參類(lèi)的正面影響更為突出, 珊瑚藻類(lèi)對(duì)其他植食性魚(yú)類(lèi)和藍(lán)環(huán)冠海膽等表現(xiàn)為較強(qiáng)的正面影響; 其他肉食性魚(yú)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)級(jí)較高, 受捕食關(guān)系的影響, 對(duì)其他植食性魚(yú)類(lèi)、雜食性魚(yú)類(lèi)和橫紋九棘鱸等功能組均產(chǎn)生較強(qiáng)的負(fù)面影響, 對(duì)于藍(lán)環(huán)冠海膽、甲殼類(lèi)和大型藻類(lèi)等功能組則具有正面影響。

圖3 蜈支洲島海洋牧場(chǎng)近島區(qū)生態(tài)系統(tǒng)混合營(yíng)養(yǎng)關(guān)系圖Fig.3 The mixed trophic impact in the marine ranching ecosystem around Wuzhizhou Island

2.5 增殖至生態(tài)容量前后系統(tǒng)的總體特征

表6 為蜈支洲島海洋牧場(chǎng)未全面進(jìn)行花刺參底播增殖(現(xiàn)況)和增殖花刺參至生態(tài)容量時(shí)(增殖后)的特征。當(dāng)前該生態(tài)系統(tǒng)的總流量為 20 506.400 t/(km2·a), 總消耗量為4 356.572 t/(km2·a), 總輸出量為6 307.762 t/(km2·a), 總呼吸量為2 313.544 t/(km2·a),流向碎屑總量為7 528.520 t/(km2·a), 分別占系統(tǒng)總流量的21.24%、30.76%、11.28%、36.71%; 增殖后且達(dá)到生態(tài)容量時(shí)系統(tǒng)的總消耗量、總呼吸量、流向碎屑總量及總流量均略有增加, 同時(shí)總輸出量有所降低?？偝跫?jí)生產(chǎn)量/總呼吸量(TPP/TR)、總初級(jí)生產(chǎn)量/總生物量(TPP/TB)、系統(tǒng)凈生產(chǎn)量是衡量生態(tài)系統(tǒng)成熟度的重要指標(biāo), 至增殖生態(tài)容量后數(shù)值均有所降低; 系統(tǒng)連接指數(shù)(CI)、雜食性指數(shù)(SOI)、Finn’s 循環(huán)指數(shù)(FCI)和Finn’s 平均路徑長(zhǎng)度(MPL)能反映生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的復(fù)雜程度, CI 保持不變, SOI略有降低, 而FCI 和MPL 有所增加。

表6 蜈支洲島海洋牧場(chǎng)花刺參增殖前及增殖達(dá)到生態(tài)容量時(shí)生態(tài)系統(tǒng)特征參數(shù)Tab.6 Ecosystem characteristic parameters of S.monotuberculatus before and when stock enhancement reaches ecological capacity in the marine ranching of Wuzhizhou Island

3 討論

3.1 蜈支洲島海洋牧場(chǎng)花刺參增殖至生態(tài)容量前后系統(tǒng)特征變化

本研究基于構(gòu)建的蜈支洲島海洋牧場(chǎng)近島區(qū)的Ecopath 模型, 定量分析了生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)過(guò)程,評(píng)價(jià)了花刺參底播增殖前與達(dá)到生態(tài)容量時(shí)生態(tài)系統(tǒng)的總體特征變化。

3.1.1 蜈支洲島近島區(qū)生態(tài)系統(tǒng)現(xiàn)狀 研究發(fā)現(xiàn),蜈支洲島海洋牧場(chǎng)近島區(qū)目前的生態(tài)系統(tǒng)的總流量為20 506.400 t/(km2·a), 與大亞灣等(陳作志等, 2010;莫寶霖等, 2017; 黃夢(mèng)儀等, 2019)鄰近區(qū)域的系統(tǒng)總流量相比, 本研究區(qū)域的生態(tài)系統(tǒng)具有較高的整體活力, 主要?dú)w因于珊瑚島礁海洋牧場(chǎng)特有的熱帶生物資源優(yōu)勢(shì)。研究區(qū)域內(nèi)總平均能量傳輸效率為9.353%, 略低于林德曼能量傳遞效率(10%), 同時(shí)傳遞效率明顯低于與本調(diào)查區(qū)域生境相似的珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)(13.45%) (洪小帆等, 2022), 并且除第III 營(yíng)養(yǎng)級(jí)外, 其他各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的傳遞效率均未能達(dá)到10%, 說(shuō)明系統(tǒng)能量流動(dòng)路徑有待進(jìn)一步改善。系統(tǒng)中初級(jí)生產(chǎn)者流向碎屑的能量占整體流向碎屑量的 78.62%,碎屑功能組中被第II 營(yíng)養(yǎng)級(jí)利用再次進(jìn)入食物網(wǎng)循環(huán)的生物量?jī)H占各營(yíng)養(yǎng)級(jí)生產(chǎn)力直接流向碎屑總能流的16.24% [1 223 t/(km2·a)] (未在結(jié)果中展示), 生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)為初級(jí)生產(chǎn)力的大部分能量未被利用,轉(zhuǎn)而流向了碎屑功能組, 以碎屑的形式儲(chǔ)存于低營(yíng)養(yǎng)級(jí)中, 并且被再次利用的比例偏低, 因此很有必要增加沉積食性海參等消費(fèi)者以提升系統(tǒng)總體的能流效率, 同時(shí)提升珊瑚島礁海洋牧場(chǎng)抵抗自然風(fēng)險(xiǎn)的能力。

在Ecopath 輸出結(jié)果中, 總體特征參數(shù)可以評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、成熟度和發(fā)育狀態(tài)等。研究者認(rèn)為當(dāng)沒(méi)有任何人類(lèi)干擾時(shí), 生態(tài)系統(tǒng)傾向于向成熟方向發(fā)展, 成熟的系統(tǒng)表現(xiàn)出更高的能流通量和更復(fù)雜的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)(Lobryet al, 2008; Rahmanet al,2019)。生態(tài)系統(tǒng)的成熟度可由TPP/TR、TPP/TB、系統(tǒng)凈生產(chǎn)量三個(gè)參數(shù)表征。當(dāng)總體特征中的TPP/TR越是趨近于1 時(shí), 表明系統(tǒng)越穩(wěn)定; 而在系統(tǒng)發(fā)育處于發(fā)展階段, TPP/TR 會(huì)表現(xiàn)為大于1, 如系統(tǒng)受到污染干擾, 初級(jí)生產(chǎn)力會(huì)小于總呼吸量, 數(shù)值小于 1(Abdulet al, 2016)。Ecopath 模型輸出的參數(shù)顯示蜈支洲島海洋牧場(chǎng)近島區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的TPP/TR 值大于1,為3.726, 同時(shí)TPP/TB 比值也偏高, 為28.834, 表明生態(tài)系統(tǒng)處于初始發(fā)展階段, 發(fā)育模式以生物量等資源積累為主(Fourriéreet al, 2019), 同時(shí)TPP/TB的值可代表生態(tài)系統(tǒng)的活力, 數(shù)值越高于1, 說(shuō)明生態(tài)系統(tǒng)越擁有較高的活力, 發(fā)展也越快, 表明蜈支洲島海洋牧場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)仍處于快速發(fā)育階段。系統(tǒng)凈生產(chǎn)量為總初級(jí)生產(chǎn)量和總呼吸量之間的差值, 接近于0 時(shí)被視為一個(gè)成熟的生態(tài)系統(tǒng)(Rahmanet al,2019), 而該系統(tǒng)凈生產(chǎn)量為6 306.452 t/(km2·a), 數(shù)值偏大, 系統(tǒng)發(fā)育表現(xiàn)為不夠成熟。

CI 和SOI 值分別為0.256 和0.120, 遠(yuǎn)小于1, 該兩種指標(biāo)反映生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性, 通常認(rèn)為在一個(gè)成熟的系統(tǒng)中會(huì)更高(Abdulet al, 2016), 因此說(shuō)明蜈支洲島近島區(qū)生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)復(fù)雜程度較低,各功能組間聯(lián)系緊密程度欠佳。

FCI 和MPL 值代表了系統(tǒng)中物質(zhì)再循環(huán)的比例及能量流經(jīng)食物鏈的平均長(zhǎng)度(Abdulet al, 2016), 兩者與系統(tǒng)的成熟度呈正相關(guān), 且在成熟的系統(tǒng)中常表現(xiàn)出能量的高度循環(huán)利用。模型輸出結(jié)果顯示FCI和MPL 分別為2.485%和2.379, 與其他類(lèi)似海區(qū)生境相比該系統(tǒng)能量流經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)級(jí)路徑較短, 對(duì)流入碎屑功能組的能量再循環(huán)利用能力稍差, 并且抗外界干擾的能力偏弱(黃夢(mèng)儀等, 2019; Calderon-Aguileraet al, 2021; 洪小帆等, 2022)。模型中未能采集到異養(yǎng)細(xì)菌等生物數(shù)據(jù), 缺少部分微食物網(wǎng)能量循環(huán)的貢獻(xiàn), 可能也是導(dǎo)致FCI 值偏低的原因之一。

綜合上述指標(biāo)表明, 未開(kāi)展海參底播增殖的蜈支洲島海洋牧場(chǎng)近島區(qū)生態(tài)系統(tǒng)正處于向成熟演變的過(guò)程中, 食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)也在向網(wǎng)絡(luò)拓?fù)錉畎l(fā)展, 但目前系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力過(guò)剩, 有較多的能量未能被充分利用, 生境狀況同相鄰海區(qū)的沿岸生態(tài)系統(tǒng)相似(陳作志等, 2010; 劉巖等, 2019), 都處于穩(wěn)定性較差且易受到外來(lái)因素干擾階段, 還是一個(gè)不成熟的生態(tài)系統(tǒng)。究其原因, 可能與近海過(guò)度捕撈造成大型游泳動(dòng)物數(shù)量偏少, 游泳動(dòng)物多為生命周期短的小型魚(yú)類(lèi)占優(yōu)相關(guān)(王新元等, 2021)。另外, 夏、秋季的強(qiáng)臺(tái)風(fēng)和暴風(fēng)雨對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的干擾可能也是原因之一(Huanget al, 2020)。

3.1.2 花刺參增殖達(dá)生態(tài)容量后生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)預(yù)測(cè)

根據(jù)Ecopath 模型的估算, 花刺參至生態(tài)容量后系統(tǒng)總體特征參數(shù)會(huì)有一定程度變動(dòng), 系統(tǒng)總生物量由原始狀態(tài)的298.955 t/km2上升至408.641 t/km2,系統(tǒng)總流量較現(xiàn)況增長(zhǎng)了 6.44%, 至 21 827.26 t/(km2·a), 系統(tǒng)總生產(chǎn)量也擴(kuò)增2.75%, 說(shuō)明隨著花刺參的增殖, 系統(tǒng)總體規(guī)模將進(jìn)一步擴(kuò)大。

從參數(shù)表征的群落能量學(xué)方面來(lái)看, 至生態(tài)容量后TPP/TR、TPP/TB 與系統(tǒng)凈生產(chǎn)量數(shù)值均有不同程度的下降, 系統(tǒng)內(nèi)的能量積累速度有所放緩, 與消耗速度有逐漸持平的趨勢(shì), 從而表明生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育程度進(jìn)一步接近成熟。FCI 和MPL 均有所提高, 尤其以FCI 有近一倍的增長(zhǎng), 推測(cè)由于受到大規(guī)模增殖花刺參的影響, 沉積食性生物對(duì)于有機(jī)物碎屑的攝食作用加強(qiáng), 提高了生物與環(huán)境間物質(zhì)的交換率及系統(tǒng)的再循環(huán)程度, 處于高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的捕食者可從稍低的營(yíng)養(yǎng)級(jí)獲取更加廣泛的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源, 生物貢獻(xiàn)更為充足, 進(jìn)而影響到生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育狀態(tài)。而CI 和SOI 參數(shù)幾乎沒(méi)有變化, 說(shuō)明增殖花刺參的生物量控制在合理容量范圍內(nèi), 未改變蜈支洲島海洋牧場(chǎng)近島區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu), 系統(tǒng)依舊保持穩(wěn)定。

由于花刺參食性較為單一, 數(shù)量在短時(shí)間內(nèi)的增長(zhǎng)會(huì)降低系統(tǒng)種間捕食關(guān)系的復(fù)雜程度與多樣性(Thapanandet al, 2009), 造成短期內(nèi)系統(tǒng)穩(wěn)定性下降。但基于科學(xué)的生態(tài)容量及MTI (圖3)反映出增殖達(dá)到穩(wěn)定的常態(tài)化后, 隨著花刺參數(shù)量的增加, 其作為被捕食者, 可提供給甲殼類(lèi)和肉食性魚(yú)類(lèi)等捕食者更多的攝食選擇性(Purcellet al, 2016); 花刺參攝食產(chǎn)生的下行控制效應(yīng)促使有機(jī)碎屑等低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的EE 值提高, 將流入碎屑功能組的能量有效利用, 改善蜈支洲島海洋牧場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的能量傳遞效率。

總體來(lái)看, 增殖花刺參后系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力會(huì)更接近于總呼吸量, 這將提高系統(tǒng)整體的循環(huán)程度及初級(jí)生產(chǎn)者與高營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的能量傳遞效率, 促使能量在系統(tǒng)中可更為充分地利用, 并且能量流經(jīng)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的長(zhǎng)度有所延長(zhǎng), 系統(tǒng)穩(wěn)定性加強(qiáng)更趨近于成熟狀態(tài)。

3.2 花刺參增殖生態(tài)容量分析

根據(jù)前期實(shí)地采樣數(shù)據(jù), 蜈支洲島海洋牧場(chǎng)近島區(qū)花刺參的資源密度較低, 生物量為0.535 t/km2,僅占模型估算生態(tài)容量的0.49%, 近島區(qū)具有較大規(guī)模的增殖空間。經(jīng)模型估算的花刺參增殖生態(tài)容量為110.21 t/km2, 增殖潛力有200 余倍, 由于系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力偏高且碎屑能量富余, 增殖的花刺參有豐富食物來(lái)源, 并且其營(yíng)養(yǎng)級(jí)較低, 多以沉積物中的碎屑有機(jī)質(zhì)為食, 生物量的增加不會(huì)對(duì)餌料生物產(chǎn)生過(guò)大壓力, 因此增殖空間較大。

本研究估算的生態(tài)容量與北方日照前三島底播增殖刺參的生態(tài)容量(109.40 t/km2)相近(邢坤, 2009),但遠(yuǎn)低于吳忠鑫等(2013)利用Ecopath 模型估算的榮成人工魚(yú)礁區(qū)刺參的生態(tài)容量(309.40 t/km2)及長(zhǎng)島縣砣磯島通過(guò)餌料供給方法估計(jì)的刺參容量(789.60 t/km2) (李元山等, 1996)。影響增殖海域生態(tài)容量的原因主要有兩方面: 一是增殖種不同, 刺參(Apostichopus japonicus)是生活于北方溫帶淺海的主要食用海參, 而花刺參是生活在熱帶珊瑚礁內(nèi)的種類(lèi)(廖玉麟, 2001), 種的差別以及偏好生境的差異導(dǎo)致兩種海參攝食行為、攝食偏好特征等都會(huì)有一定的差異; 二是棲息生境的不同, 蜈支洲島海洋牧場(chǎng)近島區(qū)為典型的熱帶珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng), 這是一個(gè)具有極高生物多樣性和高度復(fù)雜生態(tài)過(guò)程的系統(tǒng)(Alva-Basurtoet al, 2014), 與溫帶和亞熱帶海域的人工魚(yú)礁生態(tài)系統(tǒng)及天然巖礁生態(tài)系統(tǒng)相比(劉鴻雁等, 2019),珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的總流量(TST)普遍更高, 食物網(wǎng)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系與能量流動(dòng)過(guò)程也更為復(fù)雜, 同種生物會(huì)處于多個(gè)不同的營(yíng)養(yǎng)水平, 以動(dòng)態(tài)的關(guān)系聯(lián)結(jié)在一起(Liuet al, 2009; Enochset al, 2017), 一種生物數(shù)量的大幅增加會(huì)帶動(dòng)整個(gè)系統(tǒng)能流發(fā)生較大的改變。

造成生態(tài)容量南北差異的原因還有海洋牧場(chǎng)生物群落組成、餌料豐富度等方面: 首先, 與北方調(diào)查海域沉積食性海參僅有刺參一種相比, 蜈支洲島海洋牧場(chǎng)區(qū)域除花刺參外還有數(shù)種與其食性相近的熱帶沉積食性海參共存(如紅腹海參、綠刺參、棘輻肛參等) (黃端杰等, 2020), 生態(tài)位相近會(huì)加劇相同資源的競(jìng)爭(zhēng), MTI 反映了花刺參生物量的增加對(duì)紅腹海參等其他沉積食性生物產(chǎn)生負(fù)面作用(圖3), 壓縮了花刺參的生態(tài)容量; 其次, 研究區(qū)域的大型藻類(lèi)生物量在低營(yíng)養(yǎng)鹽和高植食性動(dòng)物生物量的限制下維持在相對(duì)較低的水平, 避免了與珊瑚的競(jìng)爭(zhēng)(李元超等,2015), 沉積物海藻來(lái)源有機(jī)碎屑輸入量與北方大型海藻脫落產(chǎn)生的碎屑相比量級(jí)差距極大(吳忠鑫等,2013), 即使珊瑚礁區(qū)潛在食物來(lái)源豐富, 但也不足以彌補(bǔ)碎屑量的巨大差距, 因而限制了花刺參的生態(tài)容量; 第三, 北方海域在底播刺參的同時(shí)還會(huì)放流其他生物(如埋棲性貝類(lèi)、經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)等), 多個(gè)增殖品種分屬不同營(yíng)養(yǎng)層次, 能有效地在多個(gè)生態(tài)位對(duì)冗余能量進(jìn)行利用(楊超杰等, 2016), 如經(jīng)濾食性動(dòng)物代謝后可供給海區(qū)的生源要素與有機(jī)碎屑量更高, 食物來(lái)源豐富可使刺參的生態(tài)容量進(jìn)一步擴(kuò)大, 所以南北方海域兩種海參的增殖生態(tài)容量會(huì)有較大的差異。

生態(tài)容量計(jì)算的最終目標(biāo)是評(píng)估底播數(shù)量和經(jīng)濟(jì)規(guī)模, 在制定花刺參底播增殖計(jì)劃時(shí)需兼顧生態(tài)與經(jīng)濟(jì)效益。隨著野外刺參種群因過(guò)度采捕而數(shù)量銳減(楊紅生等, 2016), 以資源恢復(fù)及高質(zhì)量海洋水產(chǎn)蛋白供應(yīng)為導(dǎo)向的底播增殖資源等需求的持續(xù)增長(zhǎng),使用能量平衡建模以評(píng)估大范圍水域生態(tài)容量技術(shù)可以通過(guò)生態(tài)可持續(xù)的方式指導(dǎo)該行業(yè)的發(fā)展, 這將是一個(gè)長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)的項(xiàng)目。應(yīng)該注意的是, 模型評(píng)估的生態(tài)容量是一個(gè)理論上的最大增殖上限, 根據(jù)漁業(yè)管理的公認(rèn)標(biāo)準(zhǔn), 將蜈支洲島海洋牧場(chǎng)近島區(qū)實(shí)際的花刺參生物量控制在生態(tài)容量數(shù)值的一半, 是較為穩(wěn)妥的底播增殖方案(吳忠鑫等, 2013), 此時(shí)的生物量接近最大可持續(xù)產(chǎn)量(Maximum sustained yield, MSY), 放流生物的增長(zhǎng)率最高。MSY 的管理還考慮到了Ecopath 靜態(tài)模型所不能描述的生態(tài)容量固有的動(dòng)態(tài)變化問(wèn)題, 兼顧了因自然和人為干擾導(dǎo)致海區(qū)各類(lèi)環(huán)境因子大幅波動(dòng), 繼而影響增殖目標(biāo)種的存活率及未來(lái)的海區(qū)生態(tài)容量(Byronet al, 2011)。

Ecopath 模型本身未能考慮生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)變化影響, 但它為當(dāng)前花刺參在海區(qū)的底播增殖提供了一種生態(tài)容量評(píng)估方法, 下一步可通過(guò)生態(tài)與漁業(yè)數(shù)據(jù)的整合將動(dòng)態(tài)模擬與空間建模方法聯(lián)系起來(lái), 利用EwE工具中Ecosim模塊開(kāi)發(fā)更穩(wěn)健的食物網(wǎng)模型,并加強(qiáng)它們作為管理工具的潛力, 指導(dǎo)完成生態(tài)型放流的目標(biāo)和珊瑚礁區(qū)建設(shè)的有序發(fā)展。

4 結(jié)論

本研究構(gòu)建的蜈支洲島海洋牧場(chǎng)近島區(qū)生態(tài)系統(tǒng)Ecopath 模型較全面地量化并展示了該系統(tǒng)的生物量、食物網(wǎng)和能流結(jié)構(gòu)。通過(guò)與鄰近海域及成熟系統(tǒng)的總體特征參數(shù)比較得出蜈支洲島海洋牧場(chǎng)近島區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)仍處于發(fā)育階段; 利用模型進(jìn)一步評(píng)估了底播增殖經(jīng)濟(jì)種花刺參的生態(tài)容量, 結(jié)果表明其具有較大的增殖潛力。未來(lái)應(yīng)基于該結(jié)果, 確定相應(yīng)的底播增殖規(guī)劃, 建立基于珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的增殖回捕管理策略, 以實(shí)現(xiàn)熱帶海洋牧場(chǎng)海珍品資源產(chǎn)出功能, 促進(jìn)南方增殖型海洋牧場(chǎng)的快速發(fā)展。